全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（４）：４７５－４８２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ７ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０４．０１１
昆明西山半湿润常绿阔叶林及其
次生演替群落的更新特征
李小双１，宋　亮２，３，陈军文４，袁春明５，６，张　良１＊
（１．国家林业局昆明勘察设计院，昆明６５０２１６；２．中国科学院 西双版纳热带植物园，昆明６５０２２３；３．中国科学院
研究生院，北京１０００４９；４．云南农业大学 农学与生物技术学院，昆明６５０２０１；５．国家林业局云南珍稀濒特
森林植物保护和繁育重点实验室，昆明６５０２０４；６．云南省林业科学院，昆明６５０２０４）
摘　要：对昆明西山国家森林公园处于不同演替阶段的云南油杉林、云南油杉－滇青冈混交林和滇青冈林内
木本植物幼苗的种类组成、数量及更新方式等进行了调查分析。结果表明：在所调查的共１４４个２５ｍ２ 的样
方中，共记录到木本植物幼苗３２科４５属共４９种。随着演替的进行，幼苗总密度表现出先增加后降低的趋
势，处于演替中期的云南油杉－滇青冈混交林内幼苗最丰富，平均密度达８０株·２５ｍ－２。在不同演替阶段各
植被类型中，实生和萌生两种更新方式同时存在，单一的更新方式可能使群落的更新面临较大的风险。幼苗
发生了顶死或梢枯后，从其根颈处生出多个萌枝形成多干基株的更新方式结合了实生和萌生更新各自的优
点，是幼苗在与环境长期作用过程中进化出的一种有效对策。
关键词：滇青冈林；更新方式；空间分布；幼苗；云南油杉林；云南油杉－滇青冈混交林
中图分类号：Ｑ９４８．１５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０４－０４７５－０８
＊ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙｓｅｍｉ－ｈｕｍｉｄ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ
ＬＩ　Ｘｉａｏ－Ｓｈｕａｎｇ１，ＳＯＮＧ　Ｌｉａｎｇ２，３，ＣＨＥＮ　Ｊｕｎ－Ｗｅｎ４，
ＹＵＡＮ　Ｃｈｕｎ－Ｍｉｎｇ５，６，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉａｎｇ１＊
（１．Ｃｈｉｎａ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｅｓｉｇｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２１６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２３，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ；４．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙｕｎｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２０１，
Ｃｈｉｎａ；５．Ｙｕｎｎａｎ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒａｒｅ，Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ａｎｄ　Ｅｎｄｅｍｉｃ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｓｔａｔｅ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２０４，Ｃｈｉｎａ；６．Ｙｕｎｎａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２０４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕ－
ｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ａｎｄ　Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｐａｒｋ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，ｗｅｒｅ　ｓｕｒｖｅｙｅｄ　ａｎｄ　ａｎａ－
ｌｙｚｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｄｅｎｓｉｔｙ，ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅ，ａｎｄ
ｅｔｃ．Ｉｎ　ａｌ　ｔｈｅ　１４４ｐｌｏｔｓ（５ｍ×５ｍｅａｃｈ），４９ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　４５ｇｅｎｅｒａ，３２ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｒｅ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ．
Ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ
ｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ（８０ｓｔｅｍｓ·２５ｍ－２）．Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｒｅ－
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｃｏｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ；ｓｉｎｇｌｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅ　ｍａｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｒｉｓｋ　ｏｆ
＊ 收稿日期：２０１１－１２－２５　　修回日期：２０１２－０４－０１
基金项目：国家自然科学基金（３１１６０１３６／Ｃ０３１２０２）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３１１６０１３６／Ｃ０３１２０２）］
作者简介：李小双（１９７６－），男（瑶族），广西柳州人，博士，工程师，从事植被恢复生态学和自然保护区规划等研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｉｘｉａｏｓｈｕａｎｇ＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ。
＊通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉａｎｇｌｋｙ＠１６３．ｃｏｍ）
ｕｎｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅ－ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｄ　ｂｅｅｎ　ｆｏｒｍｅｄ　ｄｕｒ－
ｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｓｅｅｍｓ　ｔｏ　ｂｅ　ａｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ａｓ　ｉｔ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ
ｔｈｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｍｏｄｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅ；ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｅｖ－
ｅｌｙｎｉａｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
　　种子植物的自然更新可通过两种方式来实现：
有性繁殖和无性繁殖。种子更新具有潜在的长距离
扩散、利用永久性种子库延迟萌发和遗传可塑性等
优势，使物种能适应新的生态环境，但其幼苗对环境
压力敏感，需要适宜的生境才能萌发或生长，且易受
动物的破坏（Ｋｒｅｂｓ，１９９４）。萌生更新能获得庞大
的母株根系支持，能有效地利用土壤中的水分和养
分资源，对环境具有更强的适应能力，但它们的扩散
受到根系和母株分枝的限制，且相似的遗传特性从
长远来说对种群很不利，可能导致植物不能适应新
的环境胁迫（Ｓｏｒｋ，１９８４；李小双，２００７）。植物采取
何种更新对策主要由物种的遗传特性和外界环境压
力（生境和干扰机制）共同决定。在森林演替和植被
遭破坏后的恢复过程中，有些物种因不能及时更新
而被其它物种替代，而有些物种因能通过一种甚至
多种更新策略，延续且保持其在群落中的地位，并维
持群落的稳定。
半湿润常绿阔叶林是滇中高原代表性的植被类
型，同时也是我国常绿阔叶林西部中亚热带类型的
代表，主要分布在海拔１　７００～２　５００ｍ的低山丘陵
地区（吴征镒等，１９８７）。由于自然灾害，特别是人为
活动如：森林砍伐、放牧等原因，原始状态的半湿润
常绿阔叶林遭到严重破坏，导致次生演替过程的发
生（施济普等，２０１１）。唐勤等（２０１０）总结了滇中半
湿润常绿阔叶林的典型次级演替路径：弃耕地或被
皆伐林地———针叶林———针阔混交林———常绿阔叶
林。迄今为止，原始状态的半湿润常绿阔叶林在滇
中地区已很少见，主要呈岛屿状星散分布。在此类
常绿阔叶林附近，普遍分布着原生植被遭破坏后发
展起来的处于不同次生演替阶段的针叶林、针阔混
交林和栎类萌生灌木林等（吴征镒等，１９８７）。目前，
国内外学者对半湿润常绿阔叶林及其次生演替群落
的外貌特征、物种组成、区系成分、群落演替等已有
较为深入的研究（吴征镒等，１９８７；金振洲等，１９９８；
Ｔａｎｇ等，２０１０），但很少有关注其自然更新特征。木
本植物的幼苗更新是森林群落演替、植被生态恢复
等过程中非常关键的一步，不仅影响植物种群的数
量动态和分布格局，甚至会影响到整个森林的群落
演替过程（Ａｇｕｉｌｅｒａ　＆Ｌａｕｅｎｒｏｔｈ，１９９３）。因此，本
研究探讨半湿润常绿阔叶林及各次生演替阶段中幼
苗的更新机制具有重要意义。
１　材料与方法
１．１研究区自然概况
样地选在昆明西山森林公园内。西山地处昆明
近郊，位于１０２°３７′～１０２°３８′Ｅ，２４°５７′～２４°５９′Ｎ，
属喜马拉雅造山运动中形成的断裂带区域，最高海
拔２　３５９ｍ，最低海拔１　８９０ｍ。研究区位于西南季
风的影响范围内，山体中下部年均温１４．７℃，最热
月均温１９．８℃，最冷月均温７．７℃，年均气温在１０
～２２℃之间，年较差１２．１℃。全年干湿季节分明，
年均降水量１　０９４．１ｍｍ，每年５～１０月为雨季，１１
月至次年４月为干季，年均相对湿度７４％；平均日
照强度１６４．０ｗ／ｍ２，日照时数２　４４８．７ｈ／ａ（金振洲
等，１９９８）。土壤类型主要是红壤，又称“山地红壤”，
母质风化程度较轻，酸度较小（ｐＨ 值约５．５），土层
也较薄（吴征镒等，１９８７）。
本区常绿阔叶林是整个昆明地区以至滇中高原
地区典型的半湿润常绿阔叶林，受到当地政府较好
地保护，这些植被接近自然状态，是研究该地区生物
多样性和植物群落结构、功能、动态的理想场所（梅
象信等，２００６；李小双，２００７；Ｔａｎｇ等，２０１０）。根据
Ｔａｎｇ等（２０１０）建立的模型，我们选择该森林公园中
处于不同演替阶段的代表性森林群落类型：滇青冈
林（半湿润常绿阔叶林）、滇青冈－云南油杉混交林
（针阔混交林）和成熟的云南油杉林（针叶林）内的幼
苗作为研究对象。滇青冈林群落结构层次明显，多
数可分４层：乔木上层以滇青冈为优势；乔木亚层常
见种有掌叶梁王茶、厚皮香、香叶树等；灌木层常见
种有云南含笑、铁仔、爆杖花等；草本层盖度变化大，
种类多样。云南油杉群落结构简单，分层明显：乔木
层以云南油杉为优势种；灌木层明显，种类较多；草
本层植物种类较少，分布不均匀。滇青冈云南油杉
混交林则介于上述两类群落之间，结构较复杂，乔木
层以滇青冈和云南油杉为共同的优势树种（吴征镒
６７４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
等，１９８７；金振洲等，１９９８）。
１．２样地设置和幼苗调查
采用“空间代替时间”法，选择云南油杉林，滇青
冈、云南油杉混交林和滇青冈林这３类处于不同演
替阶段的植物群落作为调查样地进行幼苗更新的比
较研究。于２０１０年１１月至２０１１年１月，在三类植
物群落内分别布设１２条４０ｍ×５ｍ的调查样带，
相邻样带间隔至少５ｍ，每条样带上设置４个５ｍ×
５ｍ样方，样方间隔５ｍ，每一植被类型共４８个样
方。将不高于１．３ｍ的木本植物视为幼苗。在野
外调查时，将１个根系上只有１个茎干归为实生苗
（种子更新），而将１个根系上有１个茎干以上归为
萌生苗（萌生更新）。记录样方内所有乔、灌木植物
幼苗的种类、数量、更新方式和高度。
１．３数据处理
将１个不高于１．３ｍ的木本植物茎干视为１株
幼苗进行计算。统计各种木本植物幼苗的生活型、
计算不同演替阶段植物群落中各种木本植物幼苗重
要值、不同演替阶段之间幼苗物种组成的Ｓｒｅｎｓｅｎ
相似性系数、不同演替阶段植物群落中木本植物幼
苗的密度及萌生比和单干／多干基株比。计算偏离
指数ｃ并对其进行ｔ－检验判断常见幼苗的空间分布
型，同时计算Ｌｌｏｙｄ平均拥挤度ｍ＊和聚块性指数
ｍ＊／ｍ进行辅助判断。其测度公式：
（１）重要值ＩＶ＝（ＲＤ＋ＲＦ＋ＲＨ）／３，式中ＲＤ
指相对密度；ＲＦ为相对频度；ＲＨ 为相对高度。
（２）Ｓｒｅｎｓｅｎ相似性指数ＩＳｓ＝２ｃ／（ａ＋ｂ），式
中ａ为甲群落固有物种数量；ｂ为乙群落固有物种
数量；ｃ为甲乙两个群落共有物种数量。
（３）萌生比＝萌生幼苗茎干数／总幼苗茎干数×
１００％。
（４）单干基株比＝单干基株数／总基株数；多干
基株比＝幼苗枯死后萌生形成的多干基株数／总基
株数；其它萌生方式多干基株比＝其它方式萌生形
成的多干基株数／总基株数。
计算时，将一个根系上仅有１个茎干的植株称
为单干基株，把同一根系上有１个以上茎干的植株归
为多干基株（即生于同一个根系的植株，无论茎干数
量多少均算作１个基株）。将多干基株区分成幼苗顶
死或梢枯后萌生形成和其它方式萌生形成两种。
（５）幼苗的空间分布格局分析：
Ｃ＝ｓ２／珔ｘ；ｔ＝（ｓ２／珔ｘ－１）／ ２／（ｎ－１槡 ）；ｍ＊＝珔ｘ＋（ｓ２－
珔ｘ）／珔ｘ；ｍ＊／ｍ＝１＋（ｓ２－珔ｘ）／珔ｘ２。
式中珚ｘ为样本中观测值的平均值，ｓ２ 为样本方
差。偏离指数Ｃ的统计学基础是Ｐｏｉｓｓｏｎ分布。方
差与均值相等（Ｃ＝１）判定为随机分布；Ｃ＞１为集
群分布；Ｃ＜１为均匀分布。该值的显著性可通过计
算ｔ值，并将其与ｔ０．０５（ｎ－１）比较确定。平均拥挤度
表示每个个体在同一单位中其它个体的平均数，其值
依赖于现有的总个体数。聚块性指数考虑空间格局
本身的性质，不涉及密度，其值越大，集聚性越强。
用ＳＰＳＳ１６．０作统计分析、Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１１．０作图。
２　研究结果
２．１幼苗种类组成
所调查的共１４４个２５ｍ２（５ｍ×５ｍ）的样方
中，共记录到木本植物幼苗３２科４５属４９种，乔木
幼苗１２科１６属１９种，灌木幼苗１４科１６属１６种，
兼具乔／灌木生活型幼苗１３科１３属１４种。幼苗以
壳斗科、蔷薇科和松科物种较为丰富。在演替前期
的云南油杉林内，共记录到木本植物幼苗２１种，以
云南含笑、铁仔、滇青冈和厚皮香幼苗占优势；在演
替中期的云南油杉、滇青冈混交林中，共记录到木本
植物幼苗２８种，滇青冈幼苗占绝对优势，其次高山
栲、云南含笑、云南油杉幼苗也较多；在演替后期的
滇青冈林中，共记录到木本植物幼苗２７种，以滇青
冈、掌叶梁王茶、铁仔和杜茎山幼苗占优势（表１）。
２．２不同演替阶段植物群落建群种幼苗的总密度
在演替前期的云南油杉林内所调查的４８个２５
ｍ２ 样方中，共记录有幼苗数７９１株，其中建群种云
南油杉仅５株，其相对密度不到１％；滇青冈幼苗２６
株，相对密度３．３％。在演替中期的云南油杉、滇青
冈混交林内，幼苗数量很丰富，达３　８４７株，其中尤
以建群种滇青冈幼苗数量最多，为３　１７９株，其相对
密度超过８０％，而云南油杉的相对密度仅１．５％。
在演替后期的滇青冈林内，幼苗稀少，仅记录到幼苗
３２６株，滇青冈幼苗占４６％，未发现云南油杉幼苗
（表２）。
２．３不同植物群落间物种组成的相似性
表３数据表明，相邻演替阶段群落间的幼苗共
有种相对较多，物种组成的相似性较高。处于演替
中期的云南油杉滇青冈混交林与演替后期的滇青冈
林和演替早期的云南油杉林之间的共有种均较多，
分别达１４和１２种，相似性系数分别为０．５１和
０．４９。而云南油杉林和滇青冈林之间的共有种相对
７７４４期　　　　　　李小双等：昆明西山半湿润常绿阔叶林及其次生演替群落的更新特征
表１　西山不同演替阶段植物群落木本植物幼苗的种类组成、重要值及生活型
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅ，ａｎｄ　ｌｉｆｅ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ
科名
Ｆａｍｉｌｙ　ｎａｍｅ
物种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
云南油杉林
Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ
ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
云南油杉、滇
青冈混交林
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－
Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
滇青冈林
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
生活型
Ｌｉｆｅ
ｆｏｒｍ
八角枫科 Ａｌａｎｇｉａｃｅａｅ 八角枫Ａｌａｎｇｉｕｍ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ　 ０．８６　 １．４３　 ２．７５ Ｔ／Ｓ
大戟科 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ 雀儿舌头Ｌｅｐｔｏｐｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ － － ０．５５ Ｓ
豆科 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 象鼻藤Ｄａｌｂｅｒｇｉａ　ｍｉｍｏｓｏｉｄｅｓ　 ３．３７　 ０．９５　 １．３４ Ｓ
小雀花Ｃａｍｐｙｌｏｔｒｏｐｉｓ　ｐｏｌｙａｎｔｈａ － － ０．６８ Ｓ
毛叶合欢Ａｌｂｉｚｉａ　ｍｏｌｌｉｓ　 ２．６０　 ０．２８　 ０．６６ Ｔ
杜鹃花科 Ｅｒｉｃａｃｅａｅ 爆杖花Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｐｉｎｕｌｉｆｅｒｕｍ － － ０．６７ Ｓ
珍珠花Ｌｙｏｎｉａ　ｏｖａｌｉｆｏｌｉａ　 ０．５０ － － Ｔ／Ｓ
乌饭树Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ　ｂｒａｃｔｅａｔｕｍ　 ０．４３ － － Ｔ／Ｓ
海桐花科Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒａｃｅａｅ 海桐Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍ　ｔｏｂｉｒａ － ０．２６ － Ｔ／Ｓ
壳斗科Ｆａｇａｃｅａｅ 滇青冈Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　 ８．１６　 ６５．５７　 ３４．５９ Ｔ
高山栲Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｄｅｌａｖａｙｉ　 １．１８　 ５．５０ － Ｔ
麻栎Ｑｕｅｒｃｕｓ　ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ － ０．３５ － Ｔ
槲栎Ｑ．ａｌｉｅｎａ　 ２．０３　 ２．２９ － Ｔ
白柯Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ　ｄｅａｌｂａｔｕｓ － ０．６１ － Ｔ
栓皮栎Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　 １．００ － － Ｔ
马鞭草科 Ｖｅｒｂｅｎａｃｅａｅ 滇常山Ｃｌｅｒｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｂｕｎｇｅｉ　ｖａｒ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅ － － ０．６２ Ｓ
木兰科 Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ 云南含笑 Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　 ３８．９２　 ４．７４ － Ｓ
木犀科 Ｏｌｅａｃｅａｅ 云南桂花Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ － ０．３１ － Ｔ／Ｓ
漆树科 Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ 盐肤木Ｒｈｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ － － ０．７３ Ｔ／Ｓ
黄连木Ｐｉｓｔａｃｉａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ － － ０．６１ Ｔ
野漆Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｕｃｃｅｄａｎｅｕｍ　 １．１３ － ０．７１ Ｔ
茜草科 Ｒｕｂｉａｃｅａｅ 薄皮木Ｌｅｐｔｏｄｅｒｍｉｓ　ｏｂｌｏｎｇａ ２．５８　 ０．２７ － Ｓ
蔷薇科 Ｒｏｓａｃｅａｅ 牛筋条Ｄｉｃｈｏｔｏｍａｎｔｈｕｓ　ｔｒｉｓｔａｎｉａｅｃａｒｐａ － ０．３０　 ０．７３ Ｔ／Ｓ
山楂Ｃｒａｔａｅｇｕｓ　ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ － － ０．６９ Ｔ
毡毛栒子Ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ　ｐａｎｎｏｓｕｓ － － ０．６８ Ｓ
樱桃Ｃｅｒａｓｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ － ０．２８ － Ｔ
石楠Ｐｈｏｔｉｎｉａ　ｓｅｒｒｕｌａｔａ － ０．２９　 １．８４ Ｔ／Ｓ
川梨Ｐｙｒｕｓ　ｐａｓｈｉａ － － ０．７５ Ｔ
忍冬科 Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ 水红木Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｍ － ０．２６ － Ｔ／Ｓ
瑞香科 Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ 云南瑞香Ｄａｐｈｎｅ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ － － ０．５７ Ｓ
山茶科 Ｔｈｅａｃｅａｅ 厚皮香Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａ　ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ　 ６．２２　 ０．４５ － Ｔ／Ｓ
山矾科Ｓｙｍｐｌｏｃａｃｅａｅ 华山矾Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　 ３．０２ － － Ｓ
鼠李科 Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ 薄叶鼠李Ｒｈａｍｎｕｓ　ｌｅｐｔｏｐｈｙｌｌａ － ０．９５　 ０．７５ Ｔ／Ｓ
帚枝鼠李Ｒ．ｖｉｒｇａｔａ　 ０．５０ － － Ｔ／Ｓ
松科Ｐｉｎａｃｅａｅ 云南油杉 Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ　 １．１６　 ４．６２ － Ｔ
云南松Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　 １．０３ － － Ｔ
华山松Ｐ．ａｒｍａｎｄｉ　 ０．９４ － － Ｔ
藤黄科 Ｇｕｔｔｉｆｅｒａｅ 金丝桃 Ｈｙｐｅｒｉｃｕｍ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ － ０．２６　 ０．６７ Ｓ
五加科 Ａｒａｌｉａｃｅａｅ 掌叶梁王茶 Ｎｏｔｈｏｐａｎａｘ　ｄｅｌａｖａｙｉ － ０．２６　 ２４．６１ Ｓ
小檗科Ｂｅｒｂｅｒｉｄａｃｅａｅ 昆明小檗Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ｋｕｎｍｉｎｇｅｎｓｉｓ － ０．２７ － Ｓ
杨梅科 Ｍｙｒｉｃａｃｅａｅ 矮杨梅 Ｍｙｒｉｃａ　ｎａｎａ　 ３．９３ － － Ｓ
榆科 Ｕｌｍａｃｅａｅ 四蕊朴Ｃｅｌｔｉｓ　ｔｅｔｒａｎｄｒａ － ０．９５　 １．３７ Ｔ
芸香科 Ｒｕｔａｃｅａｅ 野花椒Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｓｉｍｕｌａｎｓ － － ０．６４ Ｔ／Ｓ
樟科 Ｌａｕｒａｃｅａｅ 香叶树Ｌｉｎｄｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ　 ３．６６　 ４．１１　 ２．２７ Ｔ／Ｓ
滇润楠 Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ － － １．７４ Ｔ
紫草科Ｂｏｒａｇｉｎａｃｅａｅ 西南粗糠树Ｅｈｒｅｔｉａ　ｃｏｒｙｌｉｆｏｌｉａ － ０．２６ － Ｔ
紫金牛科 Ｍｙｒｓｉｎａｃｅａｅ 铁仔 Ｍｙｒｓｉｎｅ　ａｆｒｉｃａｎａ　 １６．７７　 ３．６２　 １２．９８ Ｓ
杜茎山 Ｍａｅｓａ　ｊａｐｏｎｉｃａ － ０．２７　 ５．０７ Ｓ
棕榈科Ｐａｌｍａｅ 棕榈Ｔｒａｃｈｙｃａｒｐｕｓ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ － ０．２７　 ０．７３ Ｔ
　注：表中数据为各物种在相应群落内的重要值，“－”代表该物种未出现在某群落中。科信息和生活型资料参考中国植物物种信息数据库。
　Ｎｏｔｅ：Ｎｕｍｂｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ａｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ，“－”ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｏ　ｎｏｔ　ｏｃｃｕｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｆａｍｉｌｙ　ｎａｍｅｓ　ａｎｄ　ｌｉｆｅ
ｆｏｒｍｓ　ａｒｅ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｄａｔａｂａｓｅ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｐｅｃｉｅｓ．
８７４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
表２　西山不同演替阶段植物群落建群种幼苗的密度
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｔｙｐｅｓ
总密度
（株·１　２００ｍ－２）
Ｔｏｔａｌ
ｄｅｎｓｉｔｙ
滇青冈Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ 云南油杉Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
密度
（株·１　２００ｍ－２）
Ｄｅｎｓｉｔｙ
相对密度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ（％）
密度
（株·１２００ｍ－２）
Ｄｅｎｓｉｔｙ
相对密度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ（％）
云南油杉林Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　 ７９１　 ２６　 ３．３　 ５　 ０．６
云南油杉、滇青冈混交林
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
３　８４７　 ３　１７９　 ８２．６　 ５７　 １．５
滇青冈林Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　 ３２６　 １５０　 ４６．０　 ０　 ０．０
表３　西山不同演替阶段植物群落木本植物幼苗的共有种和相似性系数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｏ－ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　Ｓｒｅｎｓｅｎ’ｓ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｔｙｐｅｓ
云南油杉林
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
云南油杉、滇青冈混交林
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－Ｃ．
ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
滇青冈林
Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
云南油杉林Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ － １２／０．４９　 ７／０．２９
云南油杉、滇青冈混交林
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
１２／０．４９ － １４／０．５１
滇青冈林Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　 ７／０．２９　 １４／０．５１ －
　注：表中数据代表群落共有种数／Ｓｒｅｎｓｏｎ相似性系数。
　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｃｏ－ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ／Ｓｒｅｎｓｏｎ’ｓ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｅｓ．
表４　西山不同演替阶段植物群落木本植物幼苗的平均密度及萌生比例
Ｔａｂｌｅ　４　Ａｖｅｒａｇｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔｅｍｓ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｔｙｐｅｓ
总幼苗平均密度
（株·２５ｍ－２）
Ａｖｅｒａｇｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ
ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｓｔｅｍｓ
实生幼苗平均密度
（株·２５ｍ－２）
Ａｖｅｒａｇｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔｅｍｓ
萌生幼苗平均密度
（株·２５ｍ－２）
Ａｖｅｒａｇｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ
ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔｅｍｓ
萌生比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ
ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ　ｓｔｅｍｓ
（％）
云南油杉林Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　 １６．４８±４．６４　 １．５６±０．３０　 １４．９２±４．５９　 ９０．５３
云南油杉、滇青冈混交林
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
８０．１５±８．９２　 １８．８３±２．９６　 ６１．３１±７．４９　 ７６．４９
滇青冈林Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　 ６．７９±１．３５　 １．５８±０．３３　 ５．２１±１．２５　 ７６．７３
较少，仅７种，相似性系数为０．２９。
２．４不同演替阶段幼苗的密度及更新方式
处于不同演替阶段群落类型内总幼苗密度
（Ｋｒｕｓｋａｌ－Ｗａｌｉｓ，Ｐ＜０．００１）、实生幼苗密度（Ｐ＜
０．００１）和萌生幼苗密度（Ｐ＜０．００１）均存在显著差
异。随着演替进行，总幼苗密度表现出先增加后降
低的趋势，处于演替中期的云南油杉、滇青冈混交林
内幼苗数量最丰富，平均密度约８０株·２５ｍ－２；其
次为处于演替初期阶段的云南油杉林，幼苗密度均
值约１６株·２５ｍ－２；而处于演替顶级阶段的滇青冈
林内幼苗密度最低，仅为７株·２５ｍ－２（表４）。在不
同的演替阶段，实生幼苗密度和萌生幼苗密度表现
出与总幼苗密度相似的趋势。
　　在不同演替阶段各植被类型中，萌生比例在各
演替阶段植物群落内都较高（７６％以上，表４），萌生
幼苗茎干总数（灌木萌生＋乔木／灌木萌生＋乔木萌
生）也都明显高于实生茎干数（灌木实生＋乔木／灌
木实生＋乔木实生，图１）。在演替初期的云南油杉
林中，以灌木萌生幼苗占比最高，达８０．５％；乔木萌
生苗仅为５．９％。在演替中期的云南油杉滇青冈混
交林中，以乔木萌生苗最多，为６５．６％；灌木萌生苗
骤减，仅８．５％。在演替顶级阶段的滇青冈林中，乔
木萌生苗和灌木萌生苗都较高，分别达４０．５％和
３４．１％。
２．５单干和多干基株幼苗的数量变化
在不同演替阶段，多干基株占比存在显著差异
（Ｐ＝０．００２）。随着演替进行，多干基株占比表现出
先升后降趋势，在演替中期的混交林阶段最高（达
４７％），单干幼苗在各演替阶段的变化趋势则正好相
反（图２）。单干基株数在演替前期的云南油杉林和
９７４４期　　　　　　李小双等：昆明西山半湿润常绿阔叶林及其次生演替群落的更新特征
演替后期的滇青冈林内所占比都明显高于多干基株
（Ｐ＜０．００１）；在演替中期的云南油杉、滇青冈混交
林内，虽单干实生株数量占优，但两者差异不显著
（Ｐ＝０．３９３）。特别指出的是，在所调查的不同群落
类型中，多干基株中由幼苗发生顶死或梢枯后，从其
根颈处生出多个萌枝的方式占比相当高，而以其它
萌生方式产生的多干基株占比较低（图２）。
图１　西山不同演替阶段植物群落木本
植物幼苗的更新方式组成
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ
图２　西山不同演替阶段植物群落木本
植物幼苗的单干、多干占比
Ｆｉｇ．２　Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｓｉｎｇｌｅ－ｓｔｅｍｍｅｄ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ－
ｓｔｅｍｍｅｄ　ｗｏｏｄｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ
２．６优势物种的空间分布型
各群落类型优势种幼苗总体上呈现聚集型分
布，部分物种的幼苗在不同演替阶段的分布型表现
出一定差异。云南油杉林内重要值排前４位的幼
苗，云南含笑、铁仔和厚皮香呈聚集分布，滇青冈呈
随机分布。云南油杉、滇青冈混交林内重要值排前
４位的幼苗，滇青冈、高山栲、云南含笑和云南油杉
都呈现聚集分布。滇青冈林内重要值排前２位的幼
苗，滇青冈和掌叶梁王茶呈聚集分布，重要值排第３
位的铁仔和第４位的杜茎山则呈随机分布（图５）。
３　结论与讨论
萌生更新方式使植物在种间竞争中处于有利的
地位（Ｎｅｐｓｔａｄ等，１９９１）。Ｓｏｎｏｙａｍａ等（１９９７）认为
在严重干扰或环境胁迫下，通过无性繁殖的幼苗更
新和出芽是保持群落稳定很重要的驱动力。野外调
查观察到：大多常绿阔叶树种都具有萌蘖特性，当它
们的幼苗、幼树甚至大树的主干遭受损伤或折断后，
主干基部附近的休眠芽或不定芽便迅速萌生成枝条
以替代受损的主干，如实生幼苗反复萌生的、从大树
的树干基部萌生的、从枯倒木的根部或树干萌生的
或从枯桩的基部萌生的等。本研究统计结果证实，
西山地区不同演替阶段各群落类型中，以萌生方式
进行更新的幼苗茎干数占比很高，萌生更新是至关
重要的一种更新方式。另外，实生更新对种群的延
续和发展以及群落结构稳定性的维持方面同样起重
要作用。在研究区不同演替阶段的植物群落中，单
干基株（实生株）比明显高于多干基株（萌生株）比，
说明了实生更新方式在群落更新过程中的重要性。
单一更新方式可能使群落的更新面临较大风
险。一方面，若只存在种子更新方式，群落的自然更
新是否能顺利完成受到诸多因素的限制。首先，种
子产量大都存在年际变化，在脱离母株前，种子败育
和虫蛀现象往往较为严重，而在种子落地后，易受真
菌感染，且随时有被啮齿类动物取食的风险；其次，
种子是否能顺利萌发受多个环境因子限制；再次，在
激烈的种内和种间竞争及恶劣的自然环境下，脆弱
的幼苗是否能生长成幼树甚至大树是不可预见的。
以上任何一个或多个因子都可能成为群落自然更新
过程中的瓶颈（李小双，２００７）。另一方面，若只存在
萌生更新，群落的更新同样可能面临巨大风险。因
为萌生所形成的种群基因型是一致的，普遍存在材
质差、易感染病虫害、缺乏应变能力等，最终必将导
致群落遗传多样性降低和生产力下降，这对群落的
维持和增长极其不利（Ｓｏｒｋ，１９８４；李小双，２００７）。
　　上述看似矛盾的实生／萌生比例和单干／多干基
０８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
表５　西山不同演替阶段植物群落优势木本植物幼苗种群的空间分布格局判定
Ｔａｂｌｅ　５　Ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｗｏｏｄｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｓｈａｎ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｔｙｐｅｓ
物种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｍ　 ｓ
２　 Ｃ　 ｔ　 ｍ＊ ｍ＊／ｍ
分布型
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ
云南油杉林 云南含笑 Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　 ９．７５　６７７．１３　６９．４５　１４．１２＊＊ ７８．２０　 ８．０２ Ｃ
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ 铁仔 Ｍｙｒｓｉｎｅ　ａｆｒｉｃａｎａ　 ２．８３　 ６７．５５　 ２３．８７　４．７２＊＊ ２５．７０　 ９．０８ Ｃ
滇青冈Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　 ０．５６　 １．４４　 ２．５７　 ０．３２　 ２．１３　 ３．８１ Ｒ
厚皮香Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａ　ｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ　 ０．７９　 ８．２５　 １０．４４　 １．９５＊ １０．２３　 １２．９５ Ｃ
云南油杉、滇青冈混交林 滇青冈Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　６６．２３　 ４２４３　 ６４．０６　１３．０１＊＊１２９．２９　 １．９５ Ｃ
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ－Ｃ．ｇｌａｕ－ 高山栲Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ　ｄｅｌａｖａｙｉ　 ２．６７　 ２４．８２　 ９．３０　 １．７１＊ １０．９７　 ４．１１ Ｃ
ｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ 云南含笑 Ｍｉｃｈｅｌｉａ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　 ３．３３　 １６３．８　 ４９．１９　９．９４＊＊ ５１．５２　 １５．４７ Ｃ
云南油杉 Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ　 １．１９　 １２．４５　 １０．４６　 １．９５＊ １０．６５　 ８．９５ Ｃ
滇青冈林 滇青冈Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　 ３．１３　 ３８．６７　 １２．３５　 ２．３４＊ １４．４８　 ４．６３ Ｃ
Ｃ．ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ 掌叶梁王茶 Ｎｏｔｈｏｐａｎａｘ　ｄｅｌａｖａｙｉ　 １．８８　 ２８．５４　 １５．１８　２．９６＊＊ １６．０６　 ８．５４ Ｃ
铁仔 Ｍｙｒｓｉｎｅ　ａｆｒｉｃａｎａ　 ０．７１　 ４．８１　 ６．７７　 １．１９　 ６．４８　 ９．１３ Ｒ
杜茎山 Ｍａｅｓａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　 ０．２１　 ０．４７　 ２．２４　 ０．２６　 １．４５　 ６．９０ Ｒ
　注：＊和＊＊表示ｔ检验分别达到显著水平（Ｐ＜０．０５）和极显著水平（Ｐ＜０．０１）。Ｃ：聚集分布；Ｒ：随机分布。
　Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔ　ｔｅｓｔ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ａｎｄ　Ｐ＜０．０１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃ　ｒｅｆｅｒｓ　ｔｏ　ｃｌｕｍｐ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｗｈｉｌｅ　Ｒ　ｒｅ－
ｆｅｒｓ　ｔｏ　ｒａｎｄｏｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
株比例却正好反映了实生和萌生两种更新方式在维
持群落稳定过程中的矛盾和统一。有趣的是，本研
究中发现大量通过种子萌发的幼苗顶死或梢枯后，
再从其根颈处发生多个萌枝的现象。这种更新方式
产生的幼苗兼具实生和萌生的特性，从遗传特性角
度讲，这种萌枝其实也是“实生植株”，它对自然环境
变化的适应能力强，同时具有较快的生长速度。在
半湿润常绿阔叶林的建群种中，植物通过种子更新
方式即从种子萌发出幼苗开始，发育为幼树，并最终
长成大树，来实现自我更新的现象较少发生。种子
萌发成幼苗并最终转化为具有实生遗传特性的萌生
植株的更新方式（在外界干扰或逆境中，这种现象尤
为常见），很好地结合了实生和萌生两种更新方式各
自的优点，对复杂多变环境具有更强的适应能力，是
植物在与环境长期作用过程中进化出的一种有效的
更新策略。
在群落不同演替阶段，物种的更新策略有所不
同。在处于演替初期的云南油杉纯林中，木本植物
幼苗丰富度最低，幼苗密度也较低，且以灌木萌生苗
为主，优势种云南油杉的数量却很少（相对密度仅
０．６％），这表明其更新状况并不好。这与赵安娜
（２００７）的研究结果一致。可能原因：第一，云南油杉
成熟纯林林下较荫蔽，微弱的光照远远不能满足云
南油杉幼苗的生长。第二，云南油杉不规律结实及
结实率很低的特性导致其种源不足。第三，云南油
杉成熟纯林林下腐殖质及枯枝落叶层较厚，不利于
云南油杉种子的萌发和存活。随着云南油杉种群的
发展，种间竞争加剧或者群落中的云南油杉大树达
到生理寿命而枯倒、风倒或被砍伐出现林窗时，群落
生境特别是光照等条件发生改变。因为光照条件改
善有利于种子的萌发和幼苗的生长，林窗等的出现
正好为云南油杉群落中以随机分布方式潜伏着的半
湿润常绿阔叶树种的建群种滇青冈幼苗的侵入和定
居创造了有利的条件（Ｒａｆｆａｅｌｅ　＆ Ｖｅｂｌｅｎ，１９９８）。
在之后的演替过程中，滇青冈等常绿阔叶林树种由
于种源和幼苗优势，且具较强的适应能力，更新个体
在林下层增多，其种群在群落中的地位也逐渐提升；
而云南油杉的种子、幼苗相对缺乏，竞争能力较弱，
使云南油杉逐渐丧失在群落中的绝对优势地位，发
展成为以云南油杉和滇青冈共优的植物群落类型，
即云南油杉、滇青冈混交林（赵安娜，２００７）。处于演
替中期的云南油杉、滇青冈混交林，其幼苗物种丰富
度最高，且幼苗密度显著高于滇青冈林或云南油杉
林，同时，乔木萌生苗逐渐取代灌木幼苗的主导地
位，这和 Ｆｒａｎｋｌｉｎ等（２００６）的研究结果一致。另
外，在该类群落中，常绿阔叶建群种滇青冈幼苗更新
能力强、更新方式多样、数量丰富（相对密度达
８２．６％），同时，其空间分布格局从随机零星分布逐
渐过度到聚集分布，反映了滇青冈幼苗在群落更新
中的地位进一步提升，是幼苗更新策略对变化环境
的积极响应。相反，野外观察数据显示，云南油杉幼
苗数量很少（相对密度仅１．５％），种源不足和萌生
１８４４期　　　　　　李小双等：昆明西山半湿润常绿阔叶林及其次生演替群落的更新特征
能力较弱是造成这一结果的可能原因。随着时间推
移，云南油杉逐渐被淘汰，而滇青冈的优势地位越来
越明显，最终演变为以滇青冈为优势种的顶级群
落———滇青冈林。在成熟的滇青冈林下，林下幼苗
密度很低，更新个体严重匮乏，更新极为不良，且已
完全找不到云南油杉幼苗的踪迹。铁仔幼苗的空间
分布型则由前期演替阶段时的聚集分布转变为此时
的随机零星分布，这也反映了其更新能力的弱化。
在云南的哀牢山以及欧美的一些地区，同样发生了
地带性植被中更新不良的情况（Ｅｖａｎｓ，１９８８；Ｈｅｒ－
ｒｅｒａ，１９９５）。可能原因是，滇青冈林已发展到演替
的顶级阶段，森林群落结构复杂，林冠上层的郁闭度
很高，而地表枯枝落叶林层较厚，使得林下幼苗得不
到足够的光照和养分的供给，最终导致种子难以萌
发或发育不好。
参考文献：
吴征镒，朱彦丞．１９８７．云南植被［Ｍ］．北京：科学出版社
金振洲，彭鉴．１９９８．昆明植被［Ｍ］．昆明：云南科学技术出版社
赵安娜．２００７．云南油杉林的更新与自疏研究［Ｄ］．硕士学位论文．
昆明：云南大学
Ａｇｕｉｌｅｒａ　ＭＯ，Ｌａｕｅｎｒｏｔｈ　ＷＫ．１９９３．Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｉｎ　ａｄｕｌｔ
ｎｅｉｇｈｂｏｕｒｈｏｏｄｓ－ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｂｕｎｃｈｇｒａｓｓ　Ｂｏｕｔｅｌｏｕａ　ｇｒａｃｉｌｉｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｃｏｌ，８１（２）：２５３－２６１
Ｅｖａｎｓ　Ｊ．１９８８．Ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｓ［Ｒ］．Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ　Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ　Ｂｕｌｅｔｉｎ（Ｖｏｌ．７８）．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｈｅｒ　Ｍａｊｅｓｔｙ’
ｓ　Ｓｔａｔｉｏｎｅｒｙ　Ｏｆｆｉｃｅ
Ｆｒａｎｋｌｉｎ　Ｊ，Ｓｐｅａｒｓ－Ｌｅｂｒｕｎ　ＬＡ，Ｄｅｕｔｓｃｈｍａｎ　ＤＨ，ｅｔ　ａｌ．２００６．Ｉｍ－
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１４９－１６１
（上接第４６７页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　４６７）
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Ｚｈａｎｇ　ＺＦ（张中峰），Ｈｕａｎｇ　ＹＱ（黄玉清），Ｍｏ　Ｌ（莫凌），ｅｔ　ａｌ．
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ａｒｅａ（桂林岩溶区青冈栎光合速率与环境因子关系初步研究）
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２８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷