全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(6)：850— 854 2007年 11月
濒危植物长柄双花木 自然种群
年龄结构及其生态对策
肖宜安-R，肖 南，胡文海，李晓红，曾建军，黄族豪
(井冈山大学 生命科学学院，江西 吉安 343009)
摘 要：通过对濒危植物长柄双花木自然种群的年龄结构、图解生命表以及生殖价分析等途径，研究了其种
群结构动态及生态对策，结果表明：长柄双花木种群为衰退型种群，虽然种群中也存在一定数量的幼龄个体，
但个体死亡率较高。长柄双花木种群表现出r～K对策的混合生态适应策略。该种群数量在下降过程中还
存在波动，仍具有一定的实现生殖和恢复的可能，但依靠有性生殖途径实现恢复的能力有限。
关键词：年龄结构；生命表；生殖力；适应策略；长柄双花木
中图分类号 ：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2007)06—0850—05
The age structure and ecological strategy in a wild
population of the endan gered plant Disanthus
wcidi厂lius ．1ongi l (Hamamelidaceae)cerlal oIt ~ar l tpes ，
XIAO Yi—An ，XIAO Nan，HU Ⅵ n-Hai，LI Xiao-Hong，
ZENG Jiang-Jun．HUANG Zu—Hao
(College of Li Sciences，Jinggangshan University，Ji’an 343009，China)
Abstract：Disanthus cercidifolius var．1ongipes，a plant species that only occurs in a few counties in Hunan，Jiangxi
and Zhejiang Province and with relatively small numbers of individuals，is ranked as a 2ndclass endangered species for
conservation in China．The dynamics of age-structure and the ecological strategy in D．cercidifolius var．1ongipes
were studied．The results are as follows：the populations of D．cercidifolius var．1ongipes are withering populations，
though there are some young individuals with high death rate in the populations．The ecological strategy is a r-K
mix-strategy in D．cercidifolius var．1ongipes populations．The static life table of populations of D．cercidifolius
var．1ongipes shows that the death rate of the populations with“1— 5 year-aged class individuals’is relatively higher
than populations with individuals of other age class．The death rate of the populations would reach another peak when
they are about 5O years old．The fecundity table indicates that its net reproductive rate(R0)，intrinsic rate of increase
(rm)and finite ratio fineries(X)were 0．8337，一0．0047 and 0．9953，respectively．These parameters(R0~1，rⅢd0， <
1)indicated that the studied population is a decreasing type，but its declining is relatively slow．We can also refer that
the populations of the species can hardly recruit new individuals and make natural regeneration in the current habi 。
tats．Using the data from the field investigations，we established the diagrammatize life table in which we can predict
that in the coming 2O years．the individuals would most probable decrease from 2 271 to 1 530，i．e．，only 7O indi—
viduals will still remain in the population．The key reasons leading to the endangering of this species are most proba一
收稿 日期：2006—09-28 修回日期 ：2007—02—26
基金项目：国家 自然科学基金(30560025)；江西省教育厅科技项目(2005[2a2])；江西省科技平台条件项目；井冈山大学自然基金 ；井冈山大学博士
启动基金[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30560025)；Science and Technology Project of Jiangxi Education Department
(2005[2323)；Facilities and Information Infrastructure Foundation for Science and Technology of Jiangzd Province3
作者简介：肖宜安(1968一)，男 ，江西永丰人 ，博士，教授 ，主要从事保护生物学和植物生态学教学与研究，(E-mail)iyanxiao@yahoo．corn．cn。
’通讯作者(Author for corespondence)
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6期 肖宜安等：濒危植物长柄双花木自然种群年龄结构及其生态对策 851
bly the deforestation and habitat fragmentation．
Key words：age structure；life table；fecundity；adapt strategy；Disanthus cercidifolius var．1ongipes
种群是构成群落的基本单位，其结构不仅对群落
结构有直接影响，并能客观体现群落的发展、演变趋
势(朱学雷等，1999)，同时对研究种群生态特性及 生
态系统的基本特征具有较大意义(徐学红等，2005)。
种群大小结构能很好地反应种群动态变化(Wu等，
2002；徐学红等 ，2005)。长柄双花木(Disanthus cer—
cidifolius var．1ongipes)只零星分布于湖南、江西和
浙江等省的少数县，个体数量稀少(傅立国，1992；肖
宜安等，2002)，被列为国家二级重点保护的濒危物
种。有关该种的研究主要集中于种群动态、繁育系
统、开花物候及林学特征和种子萌发等方面(肖宜安
等，2004a，b，c；李根有等，2002；史晓华等，2003)，其它
研究目前未见报道。本文对分布在江西省井冈山国
家级自然保护区的长柄双花木的年龄结构、图解生
命表及生殖价进行分析，主要探讨其 自然种群结构
及其生态对策，为该种研究提供新的资料。
1 研究方法
1．1野外调查
在井冈山长柄双花木全分布范围内，选择具有
代表性的 5个分布点各设置 2～4个 400 m。的样
地，共 l5个样地，总调查面积为 6 000 1TI。，每样地划
分成 l6个 5 1TI×5 1TI的小样方。对小样方内的长
柄双花木进行每木调查，记录其高度、基径、胸径、冠
幅。同时调查各植株林冠下(分布稀疏处调查树冠
外围2 1TI内)1年生幼苗数。出生率、平均生育力及
生殖力表的相关数据引自前文(肖宜安等，2004a)。
采用年轮钻和年龄一基径回归相结合的方法确
定其年龄详细见文献(肖宜安等，2004a)。
1．2年龄结构 图的绘制
根据野外调查所获得的长柄双花木个体实际年
龄，将其按 5年为一个年龄组进行分级。按照常规
方法建立其年龄结构图。
1．3图解生命表的建立
根据野外调查数据，按照孙儒泳等(1993)的方
法绘制图解生命表。具体方法如下：由于长柄双花
木属于“世代重叠、生殖连续的多年生”植物，其世代
是彼此重叠的，因此在任一时间 t的种群都包含有
几个年龄组。以 代表种群中z年龄级 t时间的
个体数，那么在 一0时间的种群各年龄组的个体数
为 o。， 。， 。⋯⋯ 。，见 图 l中第一排 的各个 方
格，这也就是“当前种群各年龄级的个体数”。下一
个时间的种群个体数则有两个来源：(1)各年龄级的
个体的存活数。因各年龄组的存活率不同，分别以
P0，P。，P。⋯⋯表示各年龄组的存活率(肖宜安等，
2004a)，就可以得到 1= ∞x P0， 一 l0×P1，
= 。×P。，依此类推，表示在第二排第一方格以后
的各个方格中；(2)上一时期的新生个体数。每一处
于繁殖时期的年龄组的个体都可以繁殖产生新个
体，各年龄组的出生率分别以 厂0，厂 ，厂2⋯⋯表示
(肖宜安等，2004a)，就可 以得到 。×fo+ ×f
+ 2。×f2+m。×-厂I+⋯⋯，并都进入 t+l时间的
组。进入 t=2时间 ，同样 的生死过程又重复一
遍 ，不过这里首先假定 P。，Pt，Pz⋯⋯和 厂0，厂t，厂2
⋯ ⋯ 各值都不随时间 t的推移而改变。
1．4生殖价的计算
生殖价 是一个特定年龄的个体死亡以前可
能产生的子代数目的量度，通常指一个年龄为 z的
平均个体在死亡之前对下一代的相对贡献，其计算
公式可表述为(wmson，1983；江洪，1992；王伯荪
等，l995；Lovett—Doust等，l998)：
n ，
— m 十 ×m
r= z+ 1
式 中 z 、z 、m 、m 分别表 示年龄 x、t时的存 活
概率及平均生育力，可 由生殖力表 中获得；“=
Ar ，即最大生殖年龄 。
剩余生殖价(RRV)表示 z龄后下一生殖期产
1
生更多子代的机会：RR = ×Vx+
累积剩余生殖价(SRR 表示植物在 z季节后
Ⅱ ，
到死亡时产生更多子代的机会：SRR 一 ×
z一 1
Vz+1
整个生 活史 的 总生 殖 价 (豫 V)为 (孙凡 等 ，
n ，
l997)：丁R =Vx十 vt×V
f— +1
生殖投资策略为(孙凡等，1997)(经过修改)：
ORE =V ／∑TRV
按上述各公式计算各龄级生殖价等参数，可以
编制生殖表。
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852 广 西 植 物 27卷
l
I
l
J
l
I
l
J
二二二=]1
． I． ． ．
0 80 160 240 320 400
个体数 (丛)Number of i ndi Vi duaI(fasci cI e)
图 1 长柄双花木种群结构图
Fig．1 The age structure figure of D
． cercidifoli“s
2 结果与分析
2．1长柄双花木的种群结构
图 1表明，长柄双花木种群年龄结构呈现 出显
著的倒金字塔型特征，说明该种群属于衰退型种群。
种群中以年龄在 50 a以上的个体为主，幼龄个体比
例相对较低。需要指出的是，种群中l～2年幼苗也
有较大比例，这表明种群存在一定的潜在更新能力，
但幼苗死亡率较高。
2．2种群静态生命表
var．1ongipes population 按上述方法编制得到长柄双花木种群静态生命
表 1 长柄双花木种群静态生命表及其 20年内年龄结构动态预测
Table 1 The static Iife table and numeric dynamics of D
． cercidifolius var．1ongipes populations in 20 years
年龄级 Age-c／ass 1 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 总数 T0tal
N0
Ns
NIO
N15
N20
412
343
31O
28O
248
204
170
i64
143
132
190
158
158
134
127
No：表示现存种群个体数，N5一N2o：分别表示未来 5，10，15，20年种群个体数。No：Shows the number of individuals present[y，N5一N2o：Shows the
indiViduals in the future 5，10，15，20 years，respectively
．
如表 1：从以上生命表可知，长柄双花木 1～5年年
龄级的种群死亡率相对较高。表 1还表明，5O年年
龄级时，种群死亡率又出现一个高峰。
2．3种群图解生命表
根据长柄双花木种群各年龄级个体的存活率和
出生率，可绘制其图解生命表(图2)。生命表的实
质是描述种群生死过程的一种图解模式(孙儒泳等，
1993)。因此从生命表也就可以描述种群在今后若
干时期中的变化动态。从图 1可知，根据生命表所
推算的种群各年龄级今后 2O年长柄双花木种群的
变化趋势见图 2和表 1。在未来的 2O年中，长柄双
花木种群各个年龄级的个体数及种群总数均表现出
持续下降趋势。
2．4种群生殖价分析
长柄双花木种群的生殖价分析结果见表 2。由
表可知：长柄双花木累计剩余生殖价随年龄增长逐
渐递减，而其它生殖参数均随年龄增大而出现先增
后减的现象。也就是说，其它参数均存在一个最高
点。这表明，长柄双花木种群的生殖能力存在一定
的最佳年龄段，其时间为 2O～40 a之间，这与野外
调查结果相一致。因而其种群地最大生殖能力也出
现在这一年龄段内。
生殖价 是个体对下一代的贡献的大小，剩
余生殖价RR 及总生殖价 丁尺 等参数说明了生
殖机会期望的大小，表明了种群生殖能力的大小，从
而也影响其种群数量的恢复(吴明作等，2001)。长
柄双花木种群的生殖价随年龄增加先升后降，在年
龄达到 50 a时，生殖价迅速降低，表明这时长柄双
花木对后代的贡献也逐渐减少。
生殖投资策略(ORE )反映了生殖可能实现或
者分配的程度。长柄双花木种群的生殖投资策略值
随年龄增加逐渐上升，当年龄上升到25 a时达到最
大值，然后又不断降低。表明长柄双花木个体在年
龄为 25 a以后的生殖能力较强，实现生殖的可能性
增加。此后其实现生殖的可能性也逐渐减弱，种群
恢复能力降低。
3 小结
(1)通过对长柄双花木自然种群的年龄结构、图
解生命表以及存活曲线等的分析可知，长柄双花木
为衰退型种群，种群中也存在一定数量的幼龄个体，
但个体尤其是幼龄个体的死亡率较高。在种间竞争
中处于不利地位，其原因主要可能是生殖过程中的
∞ ∞ ∞ 佰
∞∞目 。等 籍廿
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6期 肖宜安等：濒危植物长柄双花木 自然种群年龄结构及其生态对策 853
时间
me x=O
预测种群个体数
x=12 Total individauIs
图 2 长柄双花木种群图解生命表
Fig．2 The diagrammatize life table of D．cercidifolius var．1ongipes population
表 2 长柄双花木种群生殖价分析
Table 2 Fecundity value table of D．cercidifolius
var．1ongipes population in Mt．Jinggang
x } +1／l m gz RRgz SRRVz TRVz OREz
— O 2 O31 1、548 20．O52 22．O83 0．015
0．762 0 2．031 1．391 18．504 2O．535 0．015
0．685 0 2．O31 2．439 17．113 19．144 0．015
0．948 0 2．573 2．393 14．674 17．247 0．019
O．931 O．O44 2．571 2．688 12．281 14．852 O．O19
O．952 0．333 2．824 2．310 9、593 12．417 0．O21
0．984 0．167 2．348 1．711 7．283 9．631 0．017
0．799 0．133 2．142 2．275 5．572 7．714 0．O16
0．893 0．636 2．548 2．137 3．297 5．845 0．O19
0．916 1．000 2．333 0．504 1．160 3．493 0．017
0．989 0．082 0．51O O．179 0．656 1．166 0．004
0．470 0．032 0．38O O．477 O．477 O．857 0．003
0．427 0．783 1．116 0 0 1．166 0．008
136．15
失败所导致。长柄双花木从其结实率、种子自然萌
发率、到成苗率等都很低，这必然导致其种群数量的
下降；而且花粉来源还严格限制其结实状况(肖宜安
等，2006)，也进一步影响其种群结构和动态。
(2)种群的生殖价分析结果表明，濒危植物长柄
双花木种群具有生长缓慢，多次结实且生殖投资值
较小；种子小且产量低 ；净生殖率(或者生殖适合度)
也小等特征。这些总体特征与 r对策者较为接近，
表现出 r对策的生态适应策略。但是该物种同时具
有寿命长、个体较大等特征，因此该种群是具有 r～
K对策的混合。
(3)从种群动态预测结果看，长柄双花木种群数
量在下降过程中还存在一定的波动，这种波动是由
于该年龄级内部个体的死亡和由低龄级向高龄级的
迁移而产生的。从其生殖投资策略(0l尺Ex)值来看，
该种群仍具有一定的实现生殖的可能，野外调查也
表明这一结果是准确的。但是由于其现实生殖价等
参数很小 ，同时由于生殖对抗生 长的原理将形成一
种恶性循环(吴明作等，2001)，这不利于种群的恢
复，因此长柄双花木种群在 目前人为干扰较为严重
的情况下，依靠有性生殖途径实现恢复的能力有限。
从另一方面看，长柄双花木种群数量上的波动也正
预示了该种群仍存在一定的恢复潜能，只要保护得
当，其种群数量有可能逐步恢复，作者认为其中最好
的保护方法就是保护好其生境，严格控制人为采挖
加 ∞ ∞ 印 ∞ ∑
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854 广 西 植 物 27卷
及其它方式的破坏。
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