全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(5)：681— 684 2008年 9月
同一居群韭莲不同植株减数分裂
行为差异的遗传分析
王祖秀1，彭正松1，杨 军
(1．西华师范大学 生命科学院，四川 南充 637002；2．西华师范大学 珍稀动植物研究所 ，四川 南充 637002)
摘 要：对韭莲(2n=48)小孢子母细胞减数分裂及小孢子发育进行研究。结果显示同一居群植株的减数分
裂行为存在明显差异。多数韭莲植株小孢子母细胞减数分裂存在少量落后染色体、微核等现象，平均每株中
具有异常分离行为的母细胞占14．O2％，小孢子发育正常，但花粉无活力。并首次从减数分裂后期 I的特殊的
细胞学形态证明韭莲是臂内倒位杂合体。而少数植株韭莲的小孢子母细胞减数分裂极其紊乱，后期I出现多
极分离、大量落后染色体，小孢子母细胞减数分裂总异常分离高达 94．3 。四分孢子期多分孢子体高达
73．4 。分析认为：前者减数分裂行为异常的原因主要由染色体结构变异所致，而后者的原因除染色体结构
变异外，还可能与控制纺锤体形成的基因突变有关。
关键词：韭莲；减数分裂；小孢子发育；多极分离；臂内倒位；纺锤体变异
中图分类号 ：Q949．71文献标识码 ：A 文章编号：i000—3142(2008)05-0681-04
Genetic analysis of meiotic behavior difference in plants
from the same population of Zephyranthes grandiflora
WANG Zu-Xiu1，PENG Zheng-Song1，YANG June
(1．Colege of Li Sciences，China West Normal University，Nanchong 637002，China；2．Institute
of Rare Animals and Plants，China West Normal University，Nanchong 637002，China)
Abstract：In this paper，the meiotic behavior of micr0sporocytes and microspore development in Zephyranthes gran—
di flora(2n一48)were investigated．The results indicated that there was obvious difference of meiotic behavior in Z．
grandiflora plants from the same population．In most plants，lagging chromosome，micronueleolus and other abnor—
real meiotic behavior could be observed，with an average of 14．02 microsporocytes segregating abnormaly．Micro—
spores developed normally，but no fertile polens could be obtained．Form the abnormal meiotic beha~or of microsporo—
cyte in anaphase I，it could be proved that the Z grandifloya was a heterozygote of paracentric inversion for the first
time．The meiosis of microsporocyte of a few mutant plants showed disorderly greatly，and multi-polar separation and
lagging chromosomes could be readily in anaphase工，with and average 0f up to 94．3 abnormal segregating ate．At tetra—
spore stage，paraspores raised up to 73．4 ．It is thought that abnormality of meiosis in Z．grandiflora was ascribed
mainly to chromosome structure variation，and the reason of the behavior abnormality of the meiosis in mutant plants was
due tO gene mutation that controling the spindle formation，in addition tO chromosome structure variation．
Key words：Zephyranthes grandiflora；meiotic behaviour；microspore development；multi-polar separations；paracen—
tric inversion；spindle mutation
韭莲(Zephyranthes grandiflora)系石蒜科
(Amaryllidaceae)玉帘属具鳞茎的多年生草本植物
(中国植物志编辑委员会，1985)，常在高温、久早而
普降大雨后突然开放，俗称风雨花，又称韭兰等。因
收稿lit期 ：2007—05—16 修回日期 ：2007-12—28
基金项目：西华师范大学校基金(2005—8)[-Supported by University Foundation of China West Normal University(2005—8)]
作者简介：王祖秀(1949一)，女，四川成都人，副教授 ，主要从事遗传学的教学和科研工作。
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花的形态别致、色泽艳丽、花期长、易栽培和繁殖，深
受人们的喜爱，常种植于公园和庭院作为观赏植物。
韭莲原产南美，现世界各地均有引种栽培。栽培韭
莲花粉大多是不育的，通过鳞茎繁殖。玉帘属植物
的染色体倍性和数目变化非常复杂，已成为研究植
物物种演化途径的重要材料。核型分析和减数分裂
中染色体的细胞学形态特征是研究和发现染色体畸
变的重要方法。国外学者主要着眼于玉帘属植物染
色体数 目的确定与核型分析(Raina& Khoshoo，
1971；Kurita，1987；Greizerstein& Naranjo，1999)，很
少有关于减数分裂的文献。而国内尚未见韭莲减数
分裂行为的报道。为探明韭莲配子不育原因，在对韭
莲进行减数分裂观察时，发现同一居群中存在减数分
裂行为具明显差异的两类植株。本文对两类植株的
减数分裂和小孢子发育进行了比较分析，旨在为今后
探讨玉帘属的物种演化和种系发生提供必要的
依据。
1 材料和方法
本文所用材料韭莲取自西华师范大学生命科学
学院植物园。并从同一居群韭莲中新发现的一株减
数分裂极其异常的植株。本文将其分别称为普通韭
莲和变异株韭莲 。二者在形态上无明显差异，只是
变异株的生长和繁殖较慢。
减数分裂及小孢子发育的观察：取两种韭莲鳞
茎，洗净、切开，取出幼嫩的花蕾。采用乙醇 ：冰乙
酸为 3：1卡诺氏固定液固定 3～4 h，压片法制片，
改良苯酚品红染色。显微镜观察，统计减数分裂各
时期异常分裂的类型及其小孢子母细胞数目，对典型
的异常现象进行显微摄影。花粉力活力测定：采用
TTC染色法(申书兴，2002)和孑L雀绿混合液染色法
(Alexander，1969)。并对统计结果进行比较分析。
2 实验结果
2．1减数分裂
2．1．1普通韭莲减数分裂及小孢子发育 对普通韭
莲减数分裂的观察发现，绝大多数小孢子母细胞能
完成减数分裂，但有 13．18 9／6小孢子母细胞存在落
后染色体、染色体桥、微核等异常结构(图 I：a-g)。
在后期 工观察到典型的染色体桥和断片(图I：c)。
在末期Ⅱ，常见 4条落后染色体数聚在一起或游离
于细胞质中(图工：h-i)。聚在一起的落后染色体解
旋后常形成五分孢子体(图 I：j)。对小孢子母细胞
减数分裂统计结果显示，各时期总异常分离率为
13．18 。普通韭莲的小孢子发育基本正常，并观察
到单核小孢子第一次有丝分裂的各个时期(图I：k—
m)，还可见破壁花粉粒中的两个精核(图 工：n)，形
成的花粉粒大小均匀(图 工：o)。采用 TTC染色法
和孔雀 绿混 合液 染 色法，无 活力 花粉 均高达
95．56 。有极少数花粉能参与受精，偶尔可产生少
量扁平的黑色种子，但无萌发力。普通韭莲小孢子
母细胞减数分裂异常的统计结果(表 1)。
2．1．2韭莲变异株的减数分裂与小孢子发育 与普
通韭莲相比，韭莲变异株的所有小孢子母细胞减数
分裂极其紊乱。所有小孢子母细胞均存在落后染色
体、微核、多极分离等各种异常结构(图Ⅱ：a—g)。减
数分裂的严重异常导致四分孢子体期产生大量的多
分孢子(图Ⅱ：h—j)。随着四分孢子壁的解体，进入
小孢子发育期。但小孢子不能正常发育，无花粉形
成。对各 时期异 常分离 母细胞 总百分 比高达
94．3 ，四分孢子期，多分孢子母细胞达 73．4 。
多分孢子中的小孢子数 目通常在 6～1O之间。韭
莲变异株小孢子母细胞减数分裂异常的统计结果见
表 2。
3 讨论
对玉帘属植物减数分裂行为的研究 ，Davina&
Fernandez(1989)曾通过减数分裂中期 工的染色体
配对行为对南美玉帘属不同植物间染色体数目进行
研究。并根据一个种的染色体数为 2n=50，提出了
一 个新的可能的染 色体基数 (X一5)。对玉帘属三
种植物(其中之一为：2n=24的韭莲)的减数分裂行
为的观察时(Devi& Borua，1997)，发现韭莲的减数
分裂中存在落后染色体和不等分离，其减数分裂的
异常达 68 ，可育花粉为 37．8 ，但未对减数分裂
异常的原因进行分析。本文通过对韭莲小孢子母细
胞减数分裂及小孢子发育的观察首次发现在具有相
同染色体数 目(2n=48)的同一居群的韭莲中存在
减数分裂行为有明显差异的不同植株。认为同一居
群的韭莲减数分裂的行为差异来源于遗传差异。普
通韭莲的减数分裂行为异常与配子不育的原因主要
与染色体结构变异有关。并首次在韭莲减数分裂后
期 工观察到典型的染色体桥和元着丝粒断片。这种
5期 王祖秀等：同一居群韭莲不同植株减数分裂行为差异的遗传分析 683
a C e
f h
k m n l『◆。
图版I 普通韭莲小孢子母细胞减数分裂与小孢子发育
Plate I Meiosis of microsDorocytes and development of mierospores in general Z．grandiflora
a．中期I落后染色体；b．后期I的落后染色体；c．后期I的染色体桥和断片；d．末期I的染色体桥和断片；e．末期I的微核；￡中期Ⅱ的断片；g．中期
Ⅱ的微核；h．后期肿0染色体桥；i．末期Ⅱ的4条落后染色体聚在一起；j．末期Ⅱ的落后染色体；k．四分孢子期的五分孢子；1．小孢子有丝分裂中
期(侧面观)；札小孢子有丝分裂后期；n．2个精细胞的花粉粒；0．由171C液染色的成熟花粉粒。
a．1agging chromosome at metaphase I．b．1agging chromosome at anaphase I；c．chromosome bridge and fragment at anaphase I；d．chromosome bridge
and fragment at telophase I；e．micronucleus at late telophase I；￡fragment at metaphase 1I；晷micronucleus at metaphase 1；h．chromosome briage at
anaphase 1；i．four lagging chromosomes assembled together at telophase 1；j．1agging chromosomes at telophase 1；k five microspores at tetraspore
phasel 1．Mitosis of microspo res at metaphase(observed from side of spindle)：IL mitosis of mi crospo res at anaphase；n．polen grain with two sperm
cels；o．mature polen grain by TTC staining．
表 1 普通韭莲小孢子母细胞减数分裂
异常分离的统计结果
Table 1 Stat results of microsp0rocytes with abnormal Se-
paration in meiotic behavior of the general Z．grandiflora
中期 Metaphase I 130
后期 Anaphase I 12O
末期 Telophase I 174
中期 Metaphase I 134
后期 Anaphase U 1 50
末期 TelophaseⅡ 115
X士S 823
6 11．54
4 19．17
5 14．37
8 17．91
4 13．33
5 7．83
33 14．O2± 4．16
结构是臂内倒位杂合体倒位环内同源非姊妹染色单
体间发生交换所形成的(王亚馥等，1999)。从减数
分裂后期 工特殊的细胞学形态证明韭莲(2n一48)
是臂内倒位杂合体。因为发生臂内倒位后未导致染
色体形态改变，故倒位杂合体是通过核型分析难以
发现的染色体结构变异。而韭莲变异株减数分裂异
常的原因除染色体结构变异外，可能还与控制纺锤
体形成的基因发生突变有关。因为在后期 Ⅱ所观察
到的多个细胞必然来自第一次的多极分离。自然界
中已发现相当多的突变体与减数分裂I纺锤体异常
有关(Kaul Murthy，1985；Sosnikhina等，2005)。
据此推测，韭莲变异株减数分裂的多极分离可能是
控制纺锤体的基因突变所致。因为韭莲不能进行有
性繁殖，无法通过有性杂交检测突变基因的分离。
无性繁殖的韭莲无法通过有性繁殖产生基因重组，
684 广 西 植 物 28卷
b C
f g h 蓬
图版 Ⅱ 韭莲变异株小孢子母细胞减数分裂
Plate I Meiosis of microsporocytes in mutant plants of Z．grandiflOVa
a-b．后期I落后染色体；e．前期Ⅱ的微核；d．后期Ⅱ的紊乱分离；e．￡后期Ⅱ的多极分离及落后染色体；孚末期Ⅱ的桥、落后染色体和微核分裂；h．
j．四分孢子期的多分孢子及微核。
a-b．1agging chromosome at anaphase I；c micronudeus at prophase I；d．foul-up separation at anaphase I；e-f．poly-pole segregation and lagging
chromosome at anaphaseⅡ； chromosome bridge，lagging chromosome and micronucleus at telophase lI；州 ．paraspores and micronucleus at tetra—
spore phase．
表 2 韭莲变异株小孢子母细胞减数
分裂异常分离的统计结果
Table 2 Stat results of micr。sporocytes with abnormal
separation in meiotic behavior of the mutant
plants in Z．grandiflora
其染色体结构变异和基因突变为韭莲的进化提供了变
异来源，并为品种培育提供材料。
参考文献 ：
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