全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(5)：666— 671 2010年 9月
SNP和 cPTIO对 NaCI胁迫下拟南芥的生理影响
吴 嘉1，杨红玉1 ，杨明挚2，李 湘3，夏绍嫘3
(1．昆明学院 生命科学与技术系，昆明 650214；2．云南大学 生命科学学院，
昆明 650091；3．云南师范大学 生命科学学院，昆明 650092)
摘 要：以拟南芥为材料，研究了0。5 mmol／L的外源一氧化氮供体硝普纳(SNP)和 200 mmol／L的一氧化氮
专一清除剂(cPTIO)对 200 mmol／L NaCI胁迫下对拟南芥的生理影响。0．5 mmol／L SNP和 200 mmol／／d
cPTIO预处理 2 h后，加入 200 mmol／L NaC1。不同处理的拟南芥加入 200 mmol／L NaCI后，每隔12 h取样
一 次，观察叶片生长情况、测定过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)和超氧阴离子((]r
的变化。结果表明0．5 mmol／L的SNP能缓解 200 mmol／L NaC1胁迫伤害，促进盐胁迫下幼苗的生长，显著
提高抗氧化酶系统中POD和s0D活性，显著降低MDA和0 的含量，从而提高植株的抗盐性，而NO专一清
除剂 cPTIO能逆转 SNP的上述效应。
关键词 ：一氧化氮；cPTIO；盐胁迫 ；拟南芥
中图分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：l0O0—3142(2O1O)05—0666～06
Effects 0f SNP and cPTIO 0n physiology 0f
Arabidopsis seedling under NaCI stress
WU Jia1，YANG Hong-Yu¨ ，YANG Ming-Zhi2，
LI Xiang3。XIA Shao—Lei3
0 1．ColegeofLi知Sciences and Technology．Kunming University．Kunming 650214，China；2 CollegeofLi}e Sciences．
Yunnan University，Kunming 650091，China；3．School of Life Sciences，Yunnan Normal University，Kunming 650092，China)
Abstract：Three groups of 8-week-old Arabidopsis seedlings were cultured，they were respectively pretreated wim
water，0．5 mmol／L SNP and 200 mmol／L cPT10 for 2 h，after that，200 mmol／L NaCl was added．Fresh NaCI solu—
tion was applied every day and some physiological indices such as peroxidase(POD)，superoxide dismutase(：SOD)，Ilia-
londialdehyde(MDA)and superoxide amon(OD were determined 12 h later．The results showed that SNP could re-
lieve NaCI stress injuries，and promote the growth of seedlings under salt stress，significantly improve the antioxidant
enzyme system，POD and SOD activity，significantly reduce MDA and 0~-content，thereby enhancing the salt tolerance
of plants，while the NO specific scavenger cPTIO could reverse the above effects of SNP．
Key words：nitric oxide(N0)；cPTIO ；NaCI stress；Arabidopsis thaliana
盐害是 目前影响植物生产 的主要因素之一
(Parida等，2005)。盐胁迫下，植物细胞膜结构和功
能发生变化，细胞 内 Na 过量积累，离子平衡被破
坏，影响氧化保护酶，如超氧化物歧化酶(superox—
idedismutase，SOD)、过 氧 化 物 酶 (porxidase，
POD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)等的活性。随着
活性氧(reactive oxygen species，ROS)的清除与产
生之间的动态平衡受到破坏，ROS大量积累，导致
收稿日期：Z009-11-06 修回日期：2OlO一08—2l
基金项目：国家自然科学基金(30860121)；中国农业大学植物生理学与生物化学国家重点实验室开放课题基金(PPB08010)[Surpported
by the National Natural Science Foundation of China(30860121)；the Open Program of State Key Lab of Plant Physiology and Biochemistry
．China
Agriculture University(PPB08010)]
作者简介：吴嘉(1982一)，女，云南昆明人，硕士 ，主要从事植物生理与分子生物学研究，(E-mail)wujia020@si a．com。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：yanghongyu@kmu．edu．en)
5期 吴嘉等：SNP和 ePTIO对 NaC1胁迫下拟南芥的生理影响 667
膜脂过氧化和膜脂脱脂作用，造成膜蛋白和膜脂严
重损伤，破坏膜结构(Foryer等，1994；张润花等，
2006)。而一氧化氮 (nitric oxide，NO)是植物 中一
种重要的信号分子，它在植物生长、发育、衰老、细胞
程序性死亡、乙烯释放、抗病和对环境胁迫等各种不
同形 式 的响应 中 发 挥 重 要 功 能 (Delledonne等，
1998；Durner& Klessig，1999)。一氧化氮 的供体
硝普钠 (sodiumnitropprusside，SNP)，通 过提高 盐
胁迫下植物叶片 SoD和 P0D活性，同时降低膜质
过氧化产物丙二醛(MDA)和超氧阴离子的含量，缓
解了由于盐胁迫导致的对小麦 、番茄等植物的损伤 ，
从而具有保护作用(Ruan等，2002；苏桐等，2008；吴
雪霞等，2006)。Beligni& Lamattina(2000)的研究
表明 SNP可诱导光依赖性 的莴苣种子萌发 ，其效应
可被 NO清除剂[(2-(4-carhoxypheny1)一4，4，5，5一
tetramethylimidazoline一1一oxyl一3一oxide)，cPTIO-]所
抑制。本实验以拟南芥为材料，研究 sNP和 cPTIO
对 NaCI胁迫下拟南芥叶片酶保护性酶类、超氧阴
离子和膜质损伤的影响，探讨 NO缓解拟南芥 NaC1
胁迫的生理生化机理。
1 材料与方法
1．1材料
供试拟南芥(Arabidosis thaliana)Columbia生
态型，由美国Lehle seeds公司提供。
1．2方法
1．2．1植物培养 将拟南芥种子放在 1．5 mL离心
管，加入 l mL无菌水泡 30 rain后 ，将水倒 出，加入
l mL 95％酒精消毒 5 min，再用 1 mL 0．1 HgC1
消毒 5 rain，最后用无菌水洗 5次以上。种子用 MS
培养基培养 ，4℃处理 2～3 d后 ，移到 22℃，9O 相
对湿度，12 h光照，12 h黑暗的光照培养箱中培养，
长出2片真叶时移栽 。将珍珠岩铺在花盆(6 cm×6
cm)底部，加人 腐殖 土，再将 花盆放 在有水 的铁盘
(45 cmX 35 cm)中，吸足水 ，用镊子小心地从花盆中
连根拉出幼苗 ，把根放在腐殖土的表面，用镊子轻轻
压下。移苗结束后 ，用保鲜膜覆盖 ，3～4 d后揭膜。
从苗期至开花期，在托盘中始终保持 0．5～l CI1的
水层。温度控制在 22～23℃，光照 150～160 um—
ales／m2 secPAR (400～700 nm)，光照时间 10 h／d，
湿度保持在 7O 。
1．2．2 SNP溶液配制 N0供体 硝普 钠 (SNP)，购
自SIGMA公司。用蒸馏水配制 SNP，现用现配。
1．2．3 cPTIO 溶 液 配 置 一 氧化 氮清 除剂 (cP—
TIo)，购 自 SIGMA 公 司。用蒸 馏水配制 cPTIO，
现用现配。
1．2．4试验处理 选取 8周大生长一致的拟南芥植
株分别用 0。5 mmol／LSNP和 200 mmol／LcPTIO
预处理 2 h后 ，加入 200 mmol／LNaC1。每天加入新
的 NaC1溶液，处理 12h后取样进行各项指标 的测
定，每个指标重复三次 。
1．2．5测定项 目及方法 超氧化物歧化酶(S0D)活
性的测定按陈建勋等(2002)的方法，以每分钟抑制
氮蓝四唑(NBT)光还原 5O 为一个酶活力单位
(U)，酶的活性以 U／gFW 表示 ；过氧化物酶(POD)
活性 的测 定 采用 愈 创木 酚 法 (陈建 勋 等，2002)，
POD活性以每分钟增加 0．01定义为为一个活性单
位 (U)，酶活性 以 U／gFW 表示 ；丙二醛 (MDA)含
量的测定(陈建勋等，2002)，以 MDA和硫代巴比妥
酸(TBA)生 成红棕 色三 甲川的量来测 定，含量 以
Fmol／gFW 表示 ；超氧阴离子 自由基含量的测定(陈
建勋等，2002)，以超氧阴离子 自由基和盐酸羟胺反
应生成 NO。一的量来测定 ，含量以／*mol／gFW 表示。
1．3统计分析
数据 采 用 Sigmaplotl0．0软 件 进行 绘 图，用
SPSS1 6．0统计软件对数据进行多重比较 。
表 1 试验处理及编号
Table 1 Expertmental treatments and their codes
2 结果与分
2．1 SNP和 ’Io对 Naa胁迫下拟南芥表型的影响
外源 SNP或 cPT10预处理 2 h后 ，盐胁迫下各
处理组叶片萎焉情况(图 1)。从图 1看出，盐胁迫 6 h
和 24 h后，T1处理组1t-片开始变软到明显的卷曲萎
焉，而此时 TO和 T2处理组叶片均无明显萎焉现象。
盐胁迫 48 h后，TO处理组叶片开始变软，T1处理组
叶片开始干枯 ，T2处理组 叶片边缘略有卷曲。盐胁
迫 72 h后，T1处理组叶片萎焉变黄，此时 T2处理组
668 广 西 植 物 3O卷
叶片边缘只有少量卷曲。从总体上看，T1处理组叶
片萎焉时间出现最早 ，损伤情况最严重 ，其次是 TO
处理组，叶片损伤最轻的是 T2处理组，盐胁迫72 h
后 T2处理组叶片仅边缘有萎焉的现象。
图 l SNP和 cPTIO对 NaC1胁迫下拟南芥表型的影响
Fig．1 Effect of exogenous nitric oxide and cPTIO Oil the Ararbidopsis leaves under NaC1 stress
A-c．盐胁迫6 h后各处理组叶片萎焉情况 A TO组；B．T1组；C．T2组。D-F．盐胁迫24 h后备处理组叶片萎焉情况
D．TO组；E．T1组；F．T2组。G-I．盐胁迫 48 h后各处理组叶片萎焉情况 G．TO组；H．T1组；I．Tg组。
J-L．盐胁迫 72 h后各处理组叶片萎焉情况 J．TO组；K．T1组；L．T2组
12 24 48 72
处理时间 Days after treatment(h)
图 2 SNP和 cPT10对 NaC1胁迫下
拟南芥 P0D活性的影响
Fig．2 Effect of SNP and cPTIO on the activity
of POD under NaC1 stress
2．2 SNP和 ePTIO对 NaCI胁迫下拟南芥 POD活性
的影响
如图 2和表 2所示 ，直接用 NaCt处理的 TO植
株 ，在测定时间内 POD呈现出缓慢上升的趋势 ，而
用 ePTIO预处理 2 h再用 NaCI处理的 T1植株，在
盐胁迫 24h时，POD活性出现高峰，经统计学分析
此时 TO和 T1植株差异极显著( ：3，P<0．01)。
T1植株盐胁迫 48 h时，POD活性大幅下降，与 TO
无差异。而 SNP预处理 2h再用 NaC1处理的 T2
植株，POD活性呈现出大幅上升的趋势，在测定时
间内与TO相比差异极显著( 一3，P<0．01)，与 T1
相比除盐胁迫 24 h时，两者差异不显著外，其余均
差异极显著(”=3，P<0．01)。
2．3 SNP和 cPTIO对 NaCI胁迫下拟南芥 SOD活性
的影响
从图3和表 3中可以看出，盐胁迫下各处理组
SOD活性均出现先上升后下降的趋势。TO和 T1
处理组在盐胁迫 24 h时 SOD活性 出现峰值，之后
两者 SOD活性开始下降。在测定时间内 TO和 T1
处理组之间 SOD活性差异均不显著。T2处理组
SOD活性也出现先升后降的趋势，但不同的是 T2
处埋组 SOD活性的峰值出现在盐胁迫后 48 h，之后
有所下降。虽然 T2处理组 SOD在盐胁迫 48 h后
有所下降，但其 SOD活性仍高于 TO和 T1处理组，
并且降幅小于 T0和 Tl处理组。
铷 湖 渤 m ∞
00 o ^I o《
一譬 ＼rn ’}挺△0＆
5期 吴嘉等：SNP和 cPTIO对 NaC1胁迫下拟南芥的生理影响 669
不同小写字母表示差异达 5 显著水平；不同大写字母表示差异达1％显著水平。下同。
Different smal letters indicate significant difference at 5 level；Diferent capital leters indicate significant diference at 1％ leve1．The same
helow．
2．4 SNP和 cPT10对 NaCl胁 迫下拟南芥 MDA含
量的影响
从图 4和表 4中可以看 出，盐胁迫后 TO、T1和
T2处理组叶片中 MDA含量均呈上升趋势 ，但三者
上升的幅度不同。盐胁迫 12 h后 ，TO和 Tl处理组
叶片组织中 MDA含量差异不显著，T0和 T1与 T2
相比差异极显著 (72—3，P<0．01)。盐胁迫 24h后 ，
TO和 T1叶片组织中 MDA含量差异不显著 ，TO和
T1与 T2相 比差异显著 (1Z==3，P<0．05)。盐胁迫
48h后，TO和 T1叶片组织 中 MDA 含量差异不显
著 ，TO和 T1与 T2相 比差 异 极显著 ( 7— 3，P<
0．01)；此时，T2处理组 MDA含 量有所上 升，但与
TO和 T1处理组相比仍处于较低水平。盐胁迫 72
士H -ha
>
12 24 48 72
处理时间 Days afte r t r eatment(h)
图 3 SNP和 cPTIO对 NaC1胁迫下
拟南芥 S0D活性的影响
Fig．3 Effect of SNP and cPTIO on the activity
of S0D under NaCl stress
表 3 SNP和 cPTIO对 NaCi胁迫下拟南芥 SOD活性的影响
Table 3 Effect of SNP and cPTIO On the activity of SOD under NaCI stress
1 2 24 48 72
处理时间 Days after+~reatment(h)
图 4 SNP和 cPTIO对 NaCI胁迫下
拟南芥 MDA含量的影响
Fig．4 Effect of SNP and cPT10 on the content
of MDA under NaCl stress
h后 ，三者叶片组织 中 MDA 含量差异极显著 ( 一
3，P％0．01)。此时 T1处理组叶片组织 中 MDA含
量大幅上升 ，T1处理组 叶片组织 中 MDA 含量最
高，其次是 TO处理组 ，T2处理组最低。此时 T2处
理组叶片组织中 MDA含量虽然有所上升，但在各
处理组中上升幅度是很小的。
2．5 SNP和 cPTIO对 NaCI胁迫下拟南芥超 氧阴离
子自由基含量的影响
从图 5和表 5中可以看 出，盐胁迫 12 h后 TO
和T1叶片组织中 O冶 量差异不显著，但 TO和 T1
与 T2相 比 含量差异极显著 (n一3，P<0．01)。
盐胁迫 24 h后 ，TO、r1和 T2三者叶片 中O1含量差
异极显著(7z一3，P理组最低 。盐 胁迫 48 h后 ，TO和 T1叶片中组织
Oj含量有小幅下降，两者叶片中组织 0冶 量差异
显著( 一3，P<0．05)。盐胁迫 48 h后 T2叶片中
O 含量大幅上升 ，与 TO相 比 O冶 量差异不显著，
∞ ∞ 钙 ∞ 弱
侄 伯 ∞ ∞ ∞
O 0 O 0 0 O 0
《凸毒 。 c co0
宝 ＼『o§一删知《b=
670 广 西 植 物 30卷
TO
T1
T2
0．0354士0．0052a
0．O31 3士0．0057a
0．01OO士 0．0039A
0．0595士0．0083a
0．0713士0．0020a
0．0206士 0．0033A
0．0734士0．0014A
0．1O5O士0．0030B
0．0238士0．0063C
与T1相比差异显著(，z一3，P后，TO和 T2叶片中组织 O 量差异不显著，但与
T1相 比差异显著( 一3，P％0．05)。此时，T1叶片
组织中 O含量极显著高于 TO和 T1叶片组织中的
O 含量。
3 讨论
盐胁迫下植物体内活性氧的积累是导致盐害的
主要原因之一。在正常生长情况下，植物细胞内活
性氧的产生和清除处于动态平衡 ，不会伤害细胞 ，而
在盐胁迫下会引发细胞内活性氧的过量生产和积累
而打破 了平衡，活性氧导致膜脂过氧化和脱脂化从
12 24 48 72
处理时间 Days after treatment(h)
图 5 SNP和 cPT10对 NaCI胁迫下
拟南芥 0 含量的影响
Fig．5 Effect of SNP and cPT10 on the
content of O und(~r NaCl stress
表 5 SNP和 cPTIO对 NaCI胁迫下拟南芥 0了含量的影响
Table 5 Effect of SNP and cPTIO on the content of r) under NaCI stress
而使细胞结构和功能都受到破坏(丁能飞等，2008)。
而N0作为信号分子在植物抗逆境胁迫(生物和非
生物)中发挥着重要作用。NO可以减少非生物胁
迫下植物体内 ROS的积累，缓解各种胁迫造成的氧
化损 伤，从 而增 强 植 物 的适 应 能力 (张绪 成 等，
2005)。Beligni等(2002)的研究认为 NO可以直接
作用于抗氧化剂，清除细胞组织中的 ROS。Ruan
等(2002)报道，0．1和 1 mmol／L NO供体 SNP可
以显著减轻由 150 mmol／L和 3O0 mmol／L NaC1分
别处理所诱导小麦叶片的氧化性损伤；他们进一步
研究证实，N0可以显著增强 S0D、CAT活性 ，这两
种酶可以清除盐胁迫下小麦叶片中 0 和 H。O。的
积累。肖强等(2008)的研究表明适 当低浓度 SNP
处理可以显著提高盐胁迫下水稻叶片中的 S0D和
CAT活性，并明显缓解盐胁迫下时‘片受到的氧化性
损伤。王玉清等(2007)的研究表明外源 NO能够明
显诱导盐胁迫下黄瓜叶片超氧化物歧化酶(SoD)活
力的上升，延缓 MDA积累，同时促进渗透调节物质
脯氨酸含量的上升，说明 NO提高了黄瓜叶片的抗
氧化能力 ，减轻 丁盐胁迫诱导 的膜脂过氧化损伤。
郁继华等(2007)研究发现 SNP处理可减缓 NaC1
胁迫下辣椒幼苗叶片 MDA含量的上升，降低叶片
质膜相对透性，并诱导sOD和POD活性增加，表明
外源 N0可以通过提高盐胁迫下辣椒幼苗叶片组织
的抗氧化能力来缓解氧化损伤。唐静等(2009)以玉
米幼苗为研究材料认为生长素氧化酶(IAA oxi—
dase，IOD)和 POD是植物细胞调节生长素(fllXirI，
1AA)含量 的关键酶，可 以将 IAA氧化分解。SNP
处理能显著降低米幼苗叶片和根尖中 10D、POD活
性 ，即NO通过降低 IAA氧化降解来缓解盐胁迫对
玉米幼苗生 长的抑制。虽然很多研究都表明 SNP
能缓船盐胁迫对不同植物不同部位的损伤，但由于
作用部位的不同，SNP的用量和发挥作用的机制也
不相同。
a a D
2 8 7
8 1 3
O 1 O
O O O
O O O +一士 士
7 o0 1
7 8 6
l
0 0 O
O O 0
∞ ∞ ∞ ∞ 加 ∞
0 。 c∞ co0
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5期 吴嘉等：SNP和 cPTIO对 NaC1胁迫下拟南芥的生理影响 671
本实验结果表 明，盐胁 迫下 TO和 T2处 理组
POD活性均呈现 出上升的趋势 ，T2处理组 POD活
性增幅远大于 TO处理组。而 cPTIO预处理的 T1
处理组植株 ，POD活性在盐胁迫 24h时短暂升高 ，
之后又迅速下 降与 TO无 差异。这 说明 SNP能显
著提高持续盐胁迫下拟南芥叶片组 织中 POD的活
性。盐胁迫下，TO、T1和 T2处理组 SOD活性均呈
现 出先上升后 下降的趋势 ，TO和 T1处理 组 SoD
活性峰值出现在盐胁迫后 24 h，之后 SOD活性大幅
下降。而 T2处理组 S0D活性峰值出现在盐胁迫
后 48h，之后 SOD活性有所下 降，但降幅均小于 TO
和 T1处理组。在相同的盐胁迫下 ，T2处理组 SOD
活性 出现峰值的时间比 T0和 T1处理组要晚 ，这说
明 SNP能显著提高 SOD活性 。测定三个处理组叶
片组织中 MDA 和 oi含 量时发现 ，SNP预处理 的
T2叶片组织中 MDA和 。冶 量最低 ，而 cPTlo预
处理的T1叶片组织中 MDA和 O 含量最高，这说
明SNP能显著降低盐胁迫下植株叶片组织中MDA
和 OT的含量，而 NO专一清除剂 cPTIO能逆转
SNP的上述效应。从表型观察上我们也看到，sNP
能显著延缓盐胁迫下拟南芥叶片萎焉的时间。从损
伤程度上看，SNP能有效缓解 NaC1对拟南芥叶片
的损伤。
综上所述，SNP能显著提高拟南芥叶片组织 中
抗氧化酶系统 中 POD和 SOD活性，这一系列 的酶
均能有效阻止 ROS的积累，防止膜脂过氧化作用，
抵制盐胁迫对植物造成的危害，使植物维持正常的
生长发育。而 cPTIO则抑制了拟南芥叶片组织中
这两种酶的活性，致使拟南芥叶片组织中R0s大幅
增加 ，膜脂过氧化加剧 ，降低了拟南芥 的抗盐性 。
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