全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(4)：507— 512 2O1O年 7月
不同立地条件罗汉果组培苗的光合特性
王满莲1，蒋水元1*，李 锋1，韦 霄 ，
李 虹1，覃喜军 ，2，戴 俊1，2
(1．； 广西植物研究所，广西桂林54106；2．广西师范大学，广西桂林54104)
摘 要 ：比较了三种不同立地条件罗汉果组培苗的光合光响应特性以及主要环境 因子和光合生理参数 的El
变化，从光合作用的角度探讨影响罗汉果组培苗生长的关健生态因子。结果显示 ：罗汉果组培苗的光饱和点
和补偿点均随海拔的增高而增大；丘陵的最大净光合速率最高，山地最低。丘陵和山地罗汉果组培苗的净光
合速率(Pn)日变化曲线呈“双峰”型，在 12；3o～13：3o时出现轻微的非气孔 限制，平地受云层遮挡，无第二峰
出现；9：OO～15：30时之间的罗汉果组培苗 P 与气孔导度( )正相关 ，而 P 和 均与光量子通量密度
(PFD)、叶温(TL)和叶片内外水汽压差(VPD)负相关，并随丁L和VPD的增大下降幅度更大。丘陵环境条
件最适合罗汉果组培苗的生长，中午前后 P 的下降与此时的强光、高温和低湿度有关，是气孔限制和非气孔
限制同时作用的结果。
关键词 ：罗汉果；光合 日变化 ；最大净光合速率；组培苗
中图分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2010)04—0507—06
Photosynthetic characteristics of tissue culture
plantlet of Momordica gros venorii
planted in different habitats
WANG Man-LianI，JIANG Shui-YuanI ，LI Feng1，
WEI Xiao1，LI Hong ，QIN Xi_Jun12，DAI Jun ，2
(1．GuangxiInstitute ofBotany，GuangxiZhuangAutonomousRegion and 8ChineseAcademy
of Sciences，Guilin 541006，China；2．Guangxi Normal University，Guilin 541004，China)
Abstract：The experiment was conducted to clarify the key ecological factors affecting the growth of Siraitia grosvenorii．
Responses of net photosynthetic rate to photon flux densities，diurnal course of main environmental factors and physiolog—
ical characteristics in S．grosvenori tissue culture plantlet planted in three different habitats，and the relationship between
them were analyzed．The results showed that，with the increase of altitude，the light saturation point and light compensa—
tion point of S．grosvenorii increased，the maximum net photosynthetic rate was the highest at hilly region，and was the
lowest at mountainous regiorL The diurnal variation of net photosyn thetic rate(Pj )at hily region and motmtmnous re—
gion were“twi n-peaked”curves，and the decrease of Pn from 12：30 to 13：30 was due to slight non-stomatal restriction，
“the second peak’wasn’t observed at flat site for rapidly fluctuating irradiance levels from intermittent cuInulUS clouds．
From 9：00 to 15：3O，there was a relatively strong positive relation between Pn and stomata[conductance，a negative rela一
收稿日期：2008—05—21 修回日期：2009—03—22
基金项目：广西 自然科学 基金 (0542040)；广 西科技攻关 项 目(0630002—3F)；桂林市科技攻 关项 目(20040111—3)；国家科技 支撑计划项 目
(2006BA106All一01)[Supported by Natural Science Foundation of Guangxi(0542040)；Key Technologies Reeeareh and Development Program of Guang~d
(0630002—3F)：Key Technologies Recearch and Development Program of Guilin(20040111—3)；National Key Technology Recearch and Development Program
(2006BA106A11一O1)]
作者简介 ：王满莲(1978一)，女，湖南邵阳人，硕士，研究方向为植物生理生态。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mail：jsy@gxib．cn)
5O8 广 西 植 物 3O卷
tionsNp between TL， and photon flux densities(PFD)，leaf temperature(TL)，vapour pressure d cit(啪 )for 5．
grosvenorii tissue culture plantlet，and they declined faster with TL and 啪 ．Hily region was the optimum growth an—
vironment f0r S grosvenori tissue culture plantlet．T‘he rapid reduction in Pn during noontime was related tO stroog
light intensity，high temperature and low relative humidity，and was the result of corlmon effect of stomatal and non-
stomataI restriction．
Key words：Siraitia grosvenorii；diurnal variation of photosynthesis；maximum net photosynthetic rate；tissue cul—
ture plantlet
罗汉果(Siraitia grosvenorii)为葫芦科罗汉果
属多年生宿根茎性的藤本植物，是我国特有的经济、
药用植物，为广西桂北地区传统特产。传统的罗汉
果种植主要采用块根和压蔓等元性繁殖方法，由于
长期采用该方法，产量与品质下降。罗汉果组培苗
以其脱毒、早实、高产等优良特性而被广大种植者争
相采用，然而由于其适生环境与区域尚无科学依据，
导致当前的推广应用存在相当大的盲目性(白隆华
等，2004)。光合作用是植物生长和结果的基础，一
般认为，植物叶片光合能力与其生产潜力呈正相关
(Buchanan&zwier，2ooo)，受光照强度、温度、空气
相对湿度等众多环境因素的影响(许大全，2002)。
不同立地条件的光热水等环境因子差异很大，植物
的光合生理是生境水热等环境因子与自身协同作用
的结果。至今为止，尚无罗汉果组培苗光合生理生
态特性方面的研究报道。本研究根据不同产地自然
条件和罗汉果组培苗生长适应性的差异，划分出平
地、丘陵和山地三种主要立地条件，于开花初期(花
果期有机物积累最多且是在光照最强、气温最高的
夏季)。研究罗汉果组培苗的光响应特性，主要环境
和光合生理参数的日变化及其相互关系。从光合作
用的角度揭示影响罗汉果组培苗生长的关健生态因
子，阐明罗汉果组培苗的栽培生态特性，为罗汉果组
培苗的合理布局与种植生产提供理论依据。
1 材料与方法
1。1供试材料与设计
试验在罗汉果产地广西桂林临桂县内进行，三
种立地条件信息见表 l，均采用柏林公司的组培苗，
于 2006年 5月 1日定植，栽培管理方式相同。用
Li一6400便携式光合作用系统 (LI-COR，Lincoln，
Nebraska，USA)于2006年7月 18，19，23日分别测
定平地、丘陵和山地罗汉果组培苗(开花初期晴天)
叶片的光合日进程和光响应曲线。随机选取主蔓或
侧蔓顶部刚成熟叶片进行测定，各立地条件 4株，每
株一张叶片，空间取向和角度尽量一致(例如，所有
叶片都为西向，基本与地面水平)。
表 1 样地信息
Table 1 Site description
1．2测定项目
光合作用日进程测定：自当地时问 7：3O～18：
30时进行(平地为 8：O0～18：O0时)，每小时测 1
次，每片重复记录 4～5组数据，结果取平均值。生
理指标包括植物的净光合速率(Pn，gmol·in ·
)、蒸腾速率(Tr，mmol·m- ·s )、气孔导度(Gs，
mol·m-。·s )与 胞 间 CO2浓 度 (Ci，tLmol·
mol )，水分利用效 率(WUE，mmol·mol- )为 P
与 的比值；环境参数包括光合有效辐射(PAR)、
叶温(TL)、和叶片空气间的水汽压亏缺(VPD)等。
4期 王满莲等：不同立地条件罗汉果组培苗的光合特性 5O9
光响应 曲线测定 ：根据 P 日变化曲线 ，确定大
概 的饱和光强，将待测 叶片置于该光强下诱导 30
rain(仪器自带的红蓝光源)以充分活化光合系统。
使用开放气路，空气流速为 0．5 L·rain- ，叶片温度
27℃，cO2浓度 360 gmol·tool～。设定的光强梯
度为 1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、
20、10、0／~mol·m-。·s- 。测定 时每一光强下停 留
3 min。以光量子通量密度(PFD)为横轴、P 为纵
轴绘制光合作用光响应曲线(P，z—PFD曲线)。依据
Bassman等(1991)的方法拟合 P 一PFD的曲线方
程 ：Pn=P (1一Coe一 FD／P⋯ )其 中 P⋯ 为最大
净光合速率(~mol·m-。·s )， 为弱光下光化学量
子效率(~mol·m- ·s )，Co为度量弱光下净光合
速率趋于 0的指标 。经适合性检验，拟合效果 良好 ，
然后用下式计算光补偿点(LCP，／~mol·m- ·S )：
LCP—P in(Co)／ ，假定 P 达到 P 的 99 的
PFD为光饱和点(LSP，／~mol·m-。·s )，则 ：LSP
— P In(100 Co)／ 。
用一元方差分析方法(One-Way AN0V0)分
析三种立地类型罗汉果各参数的差异，用一元线性
回归求 O9：3O～15：3O时罗汉果组培苗 P 、Gs与光
强、叶温和 VPD 的相关性 ，以及 P 与 Gs的相关
性 ，所用 软件 为 SPSS11．5(SPSS Inc．，USA)。用
Sigma Plot 9．0(SPSS Inc．，USA)绘图。
2 结果与分析
2．1不同立地条件罗汉果组培苗叶片的光响应特性
三种立地类型罗汉果组培苗的光响应曲线如图
1所示，三条曲线的 R 均为 0．99，拟合效果很好。
在光强低于 200／~mol·m-。·s 时，三种立地类型
罗汉果组培苗的 P 值差异很小，均随光强的增大
呈线性上升，超过该光强以后，P 上升的幅度逐渐
减小，直至达到最大净光合速率，即光饱和光合速率
(P )，该阶段平地和丘陵罗汉果组培苗的 P 差异
不大，均高于山地。
2．2不同立地条件罗汉果组培苗叶片的光响应参数
三种立地条件罗汉果组培苗的 LSP、LCP和
P⋯如表 2所示，其中平地和丘陵罗汉果组培苗的
P 显著高于山地 ，山地罗汉果 的 LCP和 LSP显
著高于平地和丘陵。高海拔罗汉果组培苗的光合能
力降低，光补偿点和饱和点均增高，两个低海拔以上
参数差异不显著。
14 0
工 室
— 一 ． v
：一~HIly re。
ji『 40 80 120 16(
出 罢 工 渭 暑 峦 瞎 Dcn ，⋯ i 2 一 、
图 1 三种立地条件罗汉果组培苗
净光合速率对光强的响应
Fig．1 Responses of net photosynthetic rate to
photon flux densities(PFD)in Siraitia grosvenorii
planted in three different local conditions
表 2 三种立地条件罗汉果组培苗的光响应参数
Table 2 The photosynthetic parameters derived
from Pn—PFD curves of Siraitia grosvenorii planted
in three different local conditions
Loca lcon c 童 z c ≯z
平地 Flat terrain 12．14-0．5a 27．9士1．0b 1163土36b
丘陵 Hily region 12．8土0．8a 26．3士0．4b 12124-17b
山地 Mountainous area 10．6±0．2b 35．5士1．5a 13134-34a
注：数据以平均数±标准误表示 ，同一列上标相同字母为差异不
显著(P<0．05)。
Note：W ithin each line，values followed by the same letter are not
2．3不同立地条件环境因子 日进程
测定时环境因子 日变化 如图 2。 日出后 ，丘陵
环境光合有效辐射快速上升 ，8：3O时达 1 072／~mol
· m -。 · s～
，接近罗汉果组培苗 的光饱和点 (1 212
／~mol·m-。·s )，此后 由于薄云遮挡，PAR增加缓
慢，至 1l：3O时达 1 369 mo1．m- ·s～，超过了罗
汉果组培苗的光饱和点，并在 12：3O～13：3O达最大
值 1 884 t~mol·m-。·s- (远超过罗汉果组培苗的光
饱和点)，以后又逐渐减小；平地和山地测定当 日上
午偶有云层遮挡，使得光合有效辐射分别在 11：O0
时和 11：30时～12：3O时突然降低，下午由于云层
和坡向的影响 ，中午前后 PAR相对较弱，远超过光
饱和点的光强照射时间较短(图2：A)。三种立地类
型罗汉果组培苗叶片温度的变化均与光合有效辐射
的变化趋势基本一致，呈先升后降的趋势，13：30时
左右到达全天的最高值，全天温度大部分时间均在
36℃以上，最高值在 45℃左右，由于连续的强光照
5 0 5 O
c； 7 3 0
一 ∞N 一g3ud
料 姐嗽如
51O 广 西 植 物 30卷
射 ，丘陵罗汉果叶温的最高值大于平地和山地 (图
2：B)。罗汉呆组培苗 VPD 呈先升后降的趋势 ，三
种立地类型早上最低值均接近IKPa，均在 13：3O时
∞
一
p
星
0
占
左右达最高值，丘陵达 7．1 KPa，平地和山地分别达
5．4、5．6 KPa，此后逐渐下降，到 18：30时左右接近
早晨 的值(图 2：C)。
07：00 11：00 15：00 ’9：00 07：00 11：00 15：00 19：00 07：00 11：00 15：00 19：00
09：00 13：00 17：00 09：00 1 3：00 17：00 09：00 1 3：00 17：00
+ 丘陵 Hi IlY regiOn 十 平地 Ffat terrajn 十 山地 Mountainous area
图 2 不同立地类型光合有效辐射、叶温和水汽压亏缺的日变化
Fig．2 Diurnal course of photosynthetical1y active radiation(PAR)，leaf temperature(TL)and vapour
pressure deficit(VPD)for Siraitia grosvenorii planted in three different local conditions．
一
呈
星
6
+ 丘陵 Hi lIy regiOD
十 平地 Flat ter rain
— 山地 Mounta i nous area
图 3 不同立地类型罗汉果气体交换参数的 日变化
Fig．3 Daily courses of gas exchange variables of Siraitia grosvenorii planted in different local conditions
2．4三种立地条件罗汉果组培苗光合生理参数的 日
变化
丘陵罗汉果组培苗的 P 日变化呈“双峰型”，
第一峰值出现在上午 9：30时左右，第二峰值出现在
15：3O时左右，而谷底出现在 13：3O时左右，出现了
明显的光合作用“午休”现象；由于测定当日中午前
后有云层的遮挡，光照射的时间较短，平地 P 的日
变化呈“单峰型”，峰值出现在上午 9：00时左右；山
地 Pn的日变化总体呈“双峰型”(除 11：30时由于
光强突然降低引起 P 下降以外)，第一峰值出现在
上午 9：30时左右，第二峰值出现在 14：30时左右，
而谷底出现在 13：3O时左右，发生了明显的 “午休”
现象；相对而言，丘陵 P 峰值高于平地和山地，且
大部分时间丘陵的 P 最高，平地次之，山地最小
(图3：A)。丘陵罗汉果组培苗的 Gs与P 的日变
化一致，呈“双峰型”；受中午前后光强波动的影响，
平地 Gs在 l3：O0时出现一个较低的“第二峰”，而山
地却没有“第二峰”的出现(图 3：B)。三种立地类型
罗汉果组培苗 的日变化总体呈先降后升的趋势，
但山地 l1：30时较高，可能与此时 P 较低有关(图
3：C)。植物叶片蒸腾的强弱既取决于Gs，也取决于
叶内外的 VPD。平地罗汉果组培苗 n 呈“双峰
4期 王满莲等 ：不同立地条件罗汉果组培苗的光合特性 511
型”，9：3O～15：30时较高的Gs和 D使Tr较高，
平地和山地 Tr主要受 VPD 的影响 ，其变化趋势与
D一致(图 3：D)。早晨 7：3O时左右 ，光强逐渐
上升，气孔开度也逐渐增大 ，P 呈上升趋势 ，但 n
很低 ，所 以此 时 三 种 立 地类 型 罗汉 果 组 培 苗 的
WUE最高；随着气温上升，空气相对湿度下降，气
孔部分关闭 ，导致 P 下降，但 Tr却保持在较高水
平，WUE随之下降，9：30～15：30时 由于 Pn呈下
降趋势 ，Tr维持在较高水平 ，WUE较低 ，且呈上下
波动趋势(图 3：E)。
800 1 200 1600 2000
光合有效辐射 PAR(too I．m一2．s一’)叶温 keaf temperature(℃) 蒸气压亏缺 VPD(KPa) 气孔导度Gs(mo I．m—s )
图 4 净光合速率、气孔导度与光合有效辐射、叶温和水汽压亏缺的关系
Fig．4 Net photosynthetic rate and stomatal conductance against photosynthetical1y active radiation(PAR)，
leaf temperature(丁L)and vapor pressure deficit(VPD)of Siraitia grosvenorii
图中数据为三种立地条件罗汉果 09：3O～15：30(平地为 09：0o～15：0o)的值
Al the data(09：30- 15：30 at hilly region and mountainous area，9：O0-I5：O0 at flat terrain)for Siraitia
grosvenorii in three different local conditions have been pooled
2．5罗汉果组培苗 Pn、Gs与 PAR、TL和 VPD 的关系
09：3O～15：30时(平地为 O9：O0～15：00)罗汉
果组培苗 P，z、Gs与 PAR、TL和 VPD 的关系，以及
P 与 Gs的关系如图 4所示。该时间段三种立地条
件的PAR大部分时间均大于 1 200／~mol·m。·s
(超过其光饱和点)，孔 在 36℃以上 ，VPD 超过 3
KPa(图 2)，此时罗汉果组培苗的 P，z与 Gs正相关，
而 P 和 Gs均与 PAR、TL和 D 负相关 ，且随
几 和 PD增大的下降幅度大于随PAR增大的下
降幅度 。
3 讨论
立地条件的不同使得植物生长的环境因子特别
是水热条件的变化较复杂，植物的生理生态特性是
对环境长期适应的结果(徐炳成等，2003；Sadler等，
2000)。本研究表明不同立地条件罗汉果组培苗的
光合特性差异显著。其中罗汉果组培苗的 LSP和
LCP均随海拔的增高而增大，丘陵的 P 最高，山
地最低(表 1)。光合有效辐射随海拔的增高而增
大，高海拔罗汉果组培苗较高的LSP是对辐射环境
增高的适应。罗汉果主产地均在海拔 200～600 m
之间的山区，植被较好，以阔叶次生林为主，属潮湿
多雾的山区小气候(张雅昕等，2004)。本研究中丘
陵的地形小气候条件属罗汉果主产地气候，其 P
也最高，平地和高海拔山地环境均对罗汉果组培苗
的光合潜能有一定 的抑制作用 。
三种立地条件罗汉果组培苗 Pn在上午 9：30
时左右出现峰值后开始下降，丘陵和山地在 15：O0
时左右虽然有第二峰值的出现，但远没有回升到上
午的水平，平地中午左右由于积云遮挡没有出现第
二峰(图 3)，表明罗汉果组培苗 P 存在明显的光合
作用“午休”现象。一般认为，高温、强光和低湿等环
境条件引起的气孔限制和非气孔限制是光合作用
“午休”发生的主要因素(张往祥等，2002)。在测定
当日中午前后 的数小时里 ，环境光合有效辐射强(远
512 广 西 植 物 30卷
超过罗汉果组培苗的LSP)，温度高(42℃左右)，叶
片内外蒸汽压亏缺高 (5．5 KPa左右)(图 2)，增加
了潜在的蒸发速率，虽然此时叶片 Gs降低 了，但 Tr
仍很高，不利于水分的保持，WUE也达全天的最低
值(图 3)。根据 Farquhar＆ Sharkey(1982)提出的
判据，只有当P 和G 变化方向相同，两者都降低，
才可认为光合速率的下降主要由气孔导度引起的；
如P 和 变化方向相反，则 P 下降应归因于叶
肉细胞同化能力的降低。12：3O～13：3O丘陵和山
地罗汉果 P 下降 ，C 略有上升 ，可能发生了轻微的
非气孔限制；由于测定当日中午偶有云层，平地变化
趋势不明显，在此没有分析气孔与非气孔限制。
许多植物的光合作用对空气湿度或更确切地说
对 PD 的变化敏感(许大全，2002)，9：O0～15：3O
时三种立地条件的光强、温度和 VPD 均很高，P 、
与光强、叶温和 D的相关性分析显示，罗汉果
组培苗 的 P 与 Gs正相关 ，而它们均与 PFD、TL
和VPD负相关，并随 丁L和VPD增大的下降幅度
大于随 PAR增大的下降幅度 。表明中午前后罗汉
果组培苗 P 的下降与强光、高温和低湿引起的气
孔部分关闭有关，与高温和低湿的关系更加密切，但
强光是多种环境条件 日变化的基本推动力，不仅直
接造成光抑制，还可以通过降低空气湿度和提高温
度等间接导致“午休”现象的发生(许大全，2002)，因
此强光的作用不容忽视。
随着市场对罗汉果的需求量越来越大，仅依赖
于传统的山地栽培模式生产罗汉果已经远远不能满
足市场的需求；而且 山地栽 培罗汉果 ，由于不能连
作，必须不断开发山地，对森林毁坏比较严重(梁祖
珍等，2005)；若能由山地栽培扩展到平地栽培，不仅
可大面积扩大罗汉果的种植面积，提高罗汉果的总
产量，满足市场需要，对 于保护森林也具有重要意
义 。本研究表明，桂林地区平地的强光、高温和低湿
是限制罗汉果生长 的关键生态因子，因此可以通过
适度遮荫和浇水，或者采用雾灌措施来降低中午强
光和高温，提高空气湿度，改善罗汉果组培苗的生长
环境，从而提高产量。
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