全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(4)：444— 450 2011年 7月
DOI：i0．3969／j．issn．1000—3142．2011．04．006
空心莲子草雄蕊和雌化雄蕊发育的比较研究
胡法玉1，常青山2，张利霞2，袭 梅1，王庆亚1*
(1．南京农业大学 生命科学院，南京 210095；2．南京农业大学 园艺学院，南京 Z10095)
摘 要：采用形态解剖和石蜡切片法，对空心莲子草雄蕊和雌化雄蕊的形态和结构的发育过程进行了观察。
结果显示：(1)在形态上，空心莲子草两性花雄蕊由聚药雄蕊和无药雄蕊构成 ，二者相间而生成一轮；而空心莲
子草雌化雄蕊花的雌化雄蕊 由雌化雄蕊和无药雄蕊构成 ，雌化雄蕊的外形如雌蕊状 ，其外轮为无药雄蕊，二者
前后对应而生 ，成二轮 ；(2)在结构上，空心莲子草两性花雄蕊的每个花药具两个花粉囊 ，花药壁由表皮、药室
内壁、中层和绒毡层组成 ，花粉母细胞减数分裂形成的四分体有 四面体型和左右对称型 ，成熟花粉粒为 3核，
但后期大量解体，新鲜花粉粒经生活力测定无活性；雌化雄蕊花雌化的雄蕊有柱头、花柱和子房，但子房室内
无胚珠状结构，仅为一个空腔。
关键词 ：空心莲子草；雄蕊；雌化雄蕊
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)04—0444—07
Comparative study 0n the development 0f stamen and
feminisation stamens 0f Alternanthera philoxeroides
HU Fa—Yu1，CHANG Qing-Shan2，ZHANG Li_Ⅺa2，
XI Meil．Ⅵ NG Qing-Yal
(1．College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；
2．Colege of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract：The morphology structure development of stamen and feminisation stamen of Alternanthera philoxeroides
were observed by the methods of morphology a~tomy and parafin section．The results showed that：(D in the mot-
phology，stamen of bisexual flower of A．philoxeroides consisted of staminodium and synantherous stamen，which
were interval in a wheel；while feminisation stamen of feminisation stamen flower of A．philoxeroides consisted of stfl-
minodium and feminisation stamen，which looked like pistil，staminodium beside the feminisation stamen in the outer
whee1．(2)In the structure，each anther of bisexual flower of A．philoxeroides had two polen sac，and the anther wal
was composed of four layers：epidermis，endothecium，midge layer and tapetura．The tetrads were formed in meiosis
of pollen mother cels，which shaped as tetrahedral and bilateral symmetry．The matte polen was of 3 celled ty1)es，
which disintegrated at the post-maturation stage．Fresh po len had no activity through viability determination；feminisati—
on stamen of A．philoxeroides were composed of stigma，style and ovary，however，the locule had no ovule，just a cavity．
Key words：Altery~nthera philoxeroides；stamen；Feminisation stamen
空心莲子草 (Alternanthera philoxeroides)又
名空心苋、革命草 、喜旱莲子草等 ，属苋科(Amaran—
thaceae)莲子草属(Alternanthera)；英文名 ：Alliga—
tor weed。该草原产美洲的巴西、乌拉圭 、阿根廷等
国(Madhusoodanan等 ，1993)，现为一种 难除的恶
性入侵杂草 。目前对空心莲子草解剖结构的研究主
收稿日期 ：2010-07—17 修回日期：2011—05—28
基金项目：江苏省环保科技项目(T2008—01，R201061)[Supported by the Project of Environmenal Protection Science and Technology in Jiangsu Province
(T2008—01，R201061)]
作者简介：胡法玉(1982一)，女，河南信阳人 ，硕士，主要从事资源植物学研究，(E—mail)hufayu-2008@163．com．cn。
’通讯作者：王庆亚 ，教授，研究方向为资源植物学，(E—mail)wangqy@njau．edu．cn；qingyawang@yahoo．corn．cn。
4期 胡法玉等 ：空心莲子草雄蕊和雌化雄蕊发育的比较研究 445
要集中于根 、茎和叶(娄远来等 ，2004)，尚未涉及到
花。而笔者 经观 察发 现 ，空心 莲子 草花 雄蕊 雌化
(Feminisation of stamens)的现 象普 遍存 在，早在
1964年陈倬就已报道 ，但至今仍未有花器官形态和
结构发育过程的相关报道。空心莲子草因以无性繁
殖为主，故有性器官常不被关注 ，而只有全面了解其
各部分器官的特性 ，才能更好 、更有效地达到防除 目
的。那么空心莲子草 的雄蕊和雌化雄蕊在生长过程
中，二者存在着怎样的差别?本文通过形态解剖和
石蜡切片法，对空心莲子 草雄蕊 和雌化雄蕊进行了
初步的观察研究，以期为有效 防除，及 了解和研究空
心莲子草花的发育及雄蕊雌化机理提供资料 。
1 研究的材料和方法
1．1研 究材 料
南京农业大学附近陆生空心莲子草的两性花器
官和雌化雄蕊花器官。
1．2研究方法
5～6月中下旬，在长势良好、无病虫害的陆生
空心莲子草植株中，先后 4次分别采取新鲜 的不 同
发育阶段的两性花和雌化雄蕊花若干 ，一方 面用于
在 Zeiss Stemi2000一C体视显微镜下解剖，以观察两
类型不同发育阶段的形态 变化并拍照 ；另一方面用
于在 FAA 固定液 中直 接保存 ，按照常规石蜡切片
法制片，切片厚度 8～10 m，铁矾一苏木精一固绿对
染 ，加拿大树胶封片 ，Zeiss Axio Imager．A1荧光正
置显微镜下观察拍照 。
6月中下旬，于晴天早上 9：OO～10：O0时从两
性花上采集大量新鲜成熟 的花粉 ，一部 分新鲜成熟
的花粉置于 30℃温箱中烘干 ，然后用戊二醛 固定，
按照扫描 电子 显微镜 的制 样流程 制 片，在 日立 S一
3000N扫描电子显微镜下 观察花粉外壁并拍照；另
一 部分新鲜成熟的花粉采用联苯胺染色法对花粉粒
的生活力进行 测定 (任列花 等 ，2005)。在荧光正置
显微镜(x10)下镜检 ，每 张玻片选 3～5个视野，重
复 3次，显红色的为有生活力的花粉 ，黄色或透明的
均为无生活力 的花粉。
2 结果分析
2．1空心莲子草花序的发生顺序
空心莲子草 2月中下旬地下储存根开始萌芽，3
月进行营养生长 ，4月中旬即向生殖生长转变，首先
是在茎顶端生长点处形成 花序原基 ，随着茎尖生长
点的快速生长 ，萌发茎顶芽 ，花序 的着生方式则 由顶
生变为侧生 。随着花轴不 断地 向上分化，苞片和小
花按 照由基部轮状向上发生的顺序形成一个具总花
梗的头状花序 (图版 IV：3)，花柄也 随着花序的生长
而伸长 。上 、下花序间约有 3～4个茎节 。空心莲子
草两类型花具有同样的花序分化顺序。
2．2空心莲子草两性花和雄蕊雌化花花芽形态分化
过程比较
2．2．1空心莲子草两性花花 芽形 态分化过程 花原
基 由花序原基分裂产生 (图版 I：1)，大 的为花序原
基 ，小的为小花原基。小花原基经不断分裂分别产
生 5枚花萼原基 、花瓣原基、雄蕊原基和 1枚雌蕊原
基，早期的雄蕊愈合为柱形结构(图版 I：2)，在花器
官形成 中期 (图版 工：3)，柱形结构已发育成聚药雄
蕊(图版 I：4)，无药雄蕊顶端分裂成 3～4窄条 ，二
者相间排列 ，基部联合并生成杯状 ，花药背着于花丝
(图版 工：5)，都为青绿色，雄蕊高于雌蕊。发育成熟
后，花药由青绿色转为黄色，纵裂释放花粉(图版 I：
6)，花粉粒呈球状(图版 I：7)，花粉外壁具规则一致
的网状雕纹 ，网眼大小相同，呈圆形 ，网线和网眼上
都有很小的突起物 ，网眼内分布较为均匀 (图版 I：
8)，此时，雄蕊依然高于雌蕊，柱头抵达花药的中下
部 ，花丝为白色，柱头 由青色转为白色 ，花柱也 由青
色转为紫红色 。 r
2．2．2雌化雄蕊花芽形态分化过程 雌化雄蕊花在
花序原基分化前期与两性花在外形上无法区分(图
版 工：1；图版 Ⅱ：1)，都是两个大小不同的圆状突起 ，
大的为花序原基 ，小 的为小花原基 。但 到发育早期
外形已出现区别 ，两性花雄蕊原基分化 为柱形结构
(图版 I：2)，而雌化雄蕊花雌化雄蕊原基分化为叶
状结构(图版 Ⅱ：2)。同一环境条件下 ，表型是 由基
因型决定的，即二者早期形态 的不同是 由花序原基
分化阶段产生不同的基因型所导致的。发育中期雌
化雄蕊花与两性花 的形态区别更 明显 ，两性花柱形
结构发育成雄蕊 ，而雌化雄蕊花叶状结构发育成雌
化雄蕊(图版 1I：3，4，5)。雌化雄蕊形状与雌蕊相似
而体积略小，没有花丝和花药 的分化 ，中部膨大，顶
端宽而呈柱头状的突起；图版 1I：6表明 ，雌化雄蕊
形态已分化完成，都有各 自的柱头 、花柱和子房，环
绕于雌蕊。雌蕊略高于雌化雄蕊 ，前者子房高大而
花柱短粗 ，后者子房矮小而花柱细长 ，显然前者在生
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长中处于优势 。以至于到成熟期 ，雌蕊的体积约为
雌化雄蕊的两倍 ，二者大小差异明显(图版 Ⅱ：7，8)，
由于内外相互挤推 ，中央雌蕊形状不规则，子房由圆
形变为扁形，外围雌化雄蕊也向外倾斜 ，子房依然是
圆形 ，腹缝线明显 ，腹 沟深 (图版 1／：9)；5枚雌化雄
蕊大小各不相同，可能是由于分化的早晚或对营养
的竞争能力不同造成的。将雌蕊和雌化的雄蕊子房
解剖后观察 ，前者子房内有一个小 的胚珠(图版 Ⅱ：
10)，而后者子房内仅是一个 空腔 (图版 Ⅱ：l1)。 目
前在空心莲子草雄蕊雌化现象中绝大部分雌化雄蕊
的形态与雌蕊的相似 ，但也存在一些雌化雄蕊渐进
雌化的过渡类型(图版 lI：12)。在外形上，空心莲子
草两性花的花瓣要长于雌化雄蕊花的花瓣 ，雌化雄
蕊花的花瓣 由于 5枚雌化雄蕊体积 的缘故，其张开
角度要大于两性花类型的花瓣 的张开角度。
2．3空心莲子草花药和雌化雄蕊的结构发育过程
2．3．1空心莲子草花药结构发育过程 空心莲子草
雄蕊的发育 ，是在花原基分化出雄蕊原基突起之后，
经顶端生长和原基上部有限的边缘生长，原基迅速
伸长，上部逐渐增粗 ，不久即分化 出花丝和花药两部
分。花药在发育的初期阶段，外围为一层表皮细胞 ，
内侧为形态相同的基本分生组织，不久在花药两个
角隅处表皮 内层各发育 出一个孢原细胞 ，孢原细胞
经平周分裂形成 内外两层细胞，外层 为初生周缘 细
胞，内层为初生造孢细胞。经不断分裂 ，初生周缘细
胞自外向内依次分化为由表皮、药室内壁、中层和绒
毡层 ，即花粉囊壁 ；囊内的初生造孢细胞分裂形成花
粉母细胞(图版 Ⅲ：2)。随着花粉母细胞不断生长 ，
其细胞和核体积增大，细胞质变稠，以后就进入了减
数分裂时期。经二次减数分裂(图版 Ⅲ：3，4，5)，最
终形成四分体(图版 HI：6)。四分体有左右对称型
的，也有四面体型的，在胼胝质的作用下彼此分离，
形成单核花粉粒(图版Ⅲ：7)。单核花粉粒经分裂形
成 2一核花粉粒 (图版 Ⅲ：8)，即大的为营养核 ，小的
为生殖核 ；此期开始出现花粉败育现象 ，将经 FAA
固定后的花粉用醋酸洋红染色观察其外部形态 ，发
现其细胞壁和细胞质有解体 、透明的败育现象(图版
Ⅲ：12)。生殖核经有丝分裂形成 2精子 ，即为 3一核
花粉粒，成熟花粉粒的精子呈楔形(图版 Il：9)。在
成熟后期的花粉粒未观察到细胞核(图版 Ⅲ：lO)。
2．3．2空心莲子草雌化雄蕊的结构发 育过程 空心
莲子草雌化雄蕊的发育 ，是花原基分化出雌化雄蕊
原基突起之后(图版 Ⅳ：4，5)，雌化雄蕊原基不断分
裂，顶端呈圆锥形，并渐趋增宽，在其周围分别分化
出 5个雌化雄蕊原基和 5个无药雄蕊原基 。无药雄
蕊原基在雌化雄蕊原基 的外轮 ，共二轮。而两性花
雄蕊分化的是 5个聚药雄蕊原基和 5个无药雄蕊原
基 ，二者是相间而生 自成一轮 。雌化雄蕊原基进一
步发育(图版Ⅳ：6)，其外部形态为叶状结构(图版
Ⅱ：2)，而此时雌蕊原基也已分化 出很明显的中央心
皮组织；随着中央心皮的生长，其胚珠原基也在渐渐
分化 出珠柄和外珠被原基(图版Ⅳ：7)，雌化雄蕊也
慢慢长高长大 ，其外部形态如图版 Ⅱ：3—4；当中央心
皮愈合时 ，胚珠原基分化 出珠柄 、外珠被和 内珠被
(图版Ⅳ：8)，此时雌化雄蕊的“心皮”也已愈合，但其
“心皮”内无胚珠 的发育，仅是一个空腔 (图版 Ⅳ：8—
11)，当中央心皮愈合形成柱头 、花柱和子房后，雌化
的雄蕊也愈合形成柱头 、花柱和空的子房。
2．4空心莲子草两性花花粉的生活力
联苯胺染色法 ，基本原理是根据花粉中过氧化
物酶的活性来判断花粉的生活力，该方法主要是由
于有活力的花粉含有活跃的过氧化物酶，所用试剂
能与该酶发生氧化而染色。但是随着花粉生活力的
丧失 ，该酶活性不消失 ，所 以仍能染色。因此 ，测定
值偏高(张子学等，2002)，但如图版Ⅲ：11所示，花
粉粒的颜色不是红色，而是黄色 ；经统计，其可染数
为 0，即空心莲子草花粉粒无生活力。
3 讨论
3．1空心莲子草花特性与繁殖方式的关系
空心莲子草两性花和雄蕊雌化花发育成熟后，
两性花的花粉在结构上无核 ，经活力测定花粉失去
活力 ；雌化雄蕊有柱头 、花柱和子房，但子房室内无
胚珠状结构，仅为一个空腔；经过大量的切片观察还
发现，空心莲子草两种类型花的雌蕊胚珠原基发育
成珠柄、外珠被和内珠被后，并没有出现胚囊母细胞
及其以后的发育 ，故推测空心莲子草胚珠发育成种
子的机率很小，野外调查 中也未发现有种子 。仅张
秀艳等(2004)对空 心莲子草的结实做了报道 ，结实
率为 6．5 ，但是未对种子的形态结构和发芽率做
相应的报道。在国内外也未见空心莲子草有关结实
的报道(徐汝梅等，2003；中国植物志编辑委员会，
1979；Center& Balciunas，1975)。所以空心莲子草
主要是以强大的无性繁殖进行繁衍。其有性繁殖存
在的意义和必要性还有待于进一步探索 。