全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(4)：527— 532 2009年 7月
喷施黄腐酸对干旱胁迫下甘蔗苗期
叶绿素荧光参数及丙二醛的影响
梁 强1，叶燕萍 ，3 ，桂 杰1，
(1．广西大学 农学院，南宁 530005；2．广西农业科学院，
娄予强1，韦继敏1，李杨瑞1，2
南宁 530007；3．广西大学 甘蔗研究所，南宁 530005)
摘 要：分别对具 4～5张完全叶桶栽甘蔗品种 ROC22#和园林 6#叶面喷施黄腐酸 ，分别为正常供水 0(CKI)、
0(CK2)、200、400、80O、1 20O mg／L黄腐酸，研究在不同胁迫程度下不同浓度黄腐酸对甘蔗叶片叶绿素荧光参
数、丙二醛(MDA)含量变化的影 响。结果表明，经过黄腐酸处理后甘蔗叶片的 PSII原初光能转换效率 (Fv／
Fm)、光合量子产额(Yield)、光化学淬灭系数(qP)数值在中度和重度水分胁迫下都高于干旱对照 CK2，品种和处
理间参数的变化有差异；非光化学淬灭系数(qN)值则与正常供水对照比较没有大的差异。黄腐酸处理后甘蔗叶
片 MDA含量随处理浓度增大而降低，且明显低于干旱对照 CK2。从 2个参试品种 6个处理浓度综合分析，水分
胁迫下喷施黄腐酸可提高 ROC22#和园林 6#甘蔗苗期的抗旱性，以 200、400 mg／L处理效果较好。
关键词 ：甘蔗；黄腐酸(FA)；水分胁迫；叶绿素荧光
中图分类号：Q944 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2009)04—0527—06
Effects of fulvic acid on chlorophyll fluorescence
parameters and MDA of sugarcane
seedling under water stress
LIANG Qiang1，Ⅶ Yan-Ping ， ，GUI Jie1，LOU Y Qiang ，
WEI Ji—MinI，LI Yang-RuiI，2
(1．College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China；2．Guangxi Academy of Agricultural Sciences，
Nanning 530007，China；3．Sugarcane Research Institute，Guangxi University，Nanning 530005，China)
Abstract：Two sugarcane eultivars，i．e．ROC22# and YUANLIN6#，were used as the plant materials for the exper—
iment．Normal water supply(CK1)and fulvie acid(FA)of five concentration levels，i．e．0 mg／L(water，CK2)，200
mg／L，400 mg／L，800 mg／L and 1 200 mg／L were sprayed on the leaves at initial growth stage(four tO five leaves)
tO study the effects of different FA treatments orl chlorophylI fluorescence parameters and MDA in sugarcane seed—
lings under different degree water stress．The results showed that Fv／Fm，Yield and qP was higher in FA treatments
than those of control一2 under moderate water stress and severe water stress．Differences in parameters of varieties
and among treatments were found．Comparing with the CK1，the difference of qN among treatments is not obvious．
The higher the FA concentration treatments were，the lower the content of MDA was．The content of MDA was sig—
nifieantly lower in FA treatments than that of control一2．On the whole，spraying FA can improve drought resistance
at initial growth stage in ROC22# and YUANLIN6# under water stress．The effects of 200 mg／L and 400 mg／L
FA concentration treatments were better than those of other FA concentration treatments．
Key words：sugarcane；fulvic acid；water stress；chlorophyll fluorescence
收稿日期：2007—12-18 修回日期：2008—06—02
基金项目：广西科技攻关项目(桂科攻0782004—3)[Supported by Key Scientific Research and Technology Development Project of Guangxi(0782004—3)3
作者简介：梁强(1981一)，男 ，广西梧州市人，硬士生。研究方向为作物化学调控及生理．(E-mail)liangqiangde@163．corn。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mail：yanchen@gxu．edu．cn)
528 广 西 植 物 29卷
广西是我国主要的甘蔗糖料生产基地 ，甘蔗在
广西 占着重要的经济、社会地位，但广西蔗区有
90 以上是在丘陵旱坡 地上 ，蔗区农业基础设施薄
弱，水利缺乏，常受春旱和秋旱等季节性干旱的影响
(李耀先等，2001)。而水分对甘蔗的生长影响较大，
当土壤水分亏缺时 ，植株 自由水含量 和相对含水量
降低 ，从而限制了甘蔗正常的生理代谢活动，生长受
到抑制 。春旱 、秋旱发生时正是春植 蔗和秋植蔗生
长前期 (苗期)，虽然这时不是甘蔗生长需水量最大
的时期 ，但有学者(张木清 ，1994)认为 ：甘蔗种植初
期至齐苗分孽期前更需要水分，若水分不足甘蔗产
量会受到影响甚至失 收。因此 ，干旱是制约我国甘
蔗单产提高的主要因素之一。
黄腐酸(Fulvic Acid，简称 FA，又名富里酸)是
腐植酸(Humie Acid，HA)成分的一种 ，是植酸类分
子量较小的高分子有机化合物，含有多种活性官能
团，能溶于水 、酸、碱、乙醇和丙醇 ，易被植物吸收 ，具
有较强的生物活性。研究表明，黄腐酸不仅有抗蒸
腾作用，还能促进根系发育、提高叶绿素含量和某些
重要酶的活性以及对农药的协同作用，是一种使用
广泛的植物 生长调 节剂 (郑平 等，1993)。李松 等
(2005)的试验结果表 明，适 当浓度 的黄腐酸可 以增
加叶片叶绿素含量，对甘蔗的蔗糖分 、单位面积产蔗
量 、产糖量具有明显的作用 。黄腐酸类物质 目前 已
应用在小麦、玉米、水稻等粮食作物和大豆、油菜 、花
生、棉花等经济作物上，而在甘蔗抗旱方面的应用和
研究报道很少 ，对甘蔗叶片的光合特性、细胞膜透性
的影响未见报道。本试验通过对干旱胁迫下两个甘
蔗品种苗期喷施不同浓度黄腐酸，并对其相关的生
理指标进行测定，为黄腐酸在甘蔗上的应用提供更
可靠的依据。
1 试验材料与方法
1．1供试甘蔗品种
新台糖(ROC)22#(A)和园林 6#(B)。
1．2供试药品
试验采用的黄腐酸为固体工业用黄腐酸，含量
92％。
1．3试验处理及设计
本试验设在广西大学甘蔗玻璃温室进行，采用
黑色塑料桶进行桶栽种植。共设置 6个处理 ：1．正
常供水 0 mg／L FA(CK1)；2．干旱胁迫 0 mg／L FA
(CK2)；3．干旱胁迫 200 mg／L FA；4．干旱胁迫 400
mg／L FA；5．干旱胁迫 800 mg／I FA；6．干旱胁迫
1 200 mg／L FA。每处理各 5桶 ，共 60桶。
1．4水分胁迫处理
设 3个胁 迫程 度：土壤相 对含 水量 (SRWC)
75 ～8O 正常供水(包括停水前 、复水后)；45％～
50 为中度干旱胁迫 ；25 ～3O％为重度干旱胁迫。
甘蔗苗长出 4～5张完全叶时对叶面喷施黄腐酸，喷
施第二天淋透一次水 ，之后停止供水 32 d，进行干旱
胁迫处理 ，定 时测定土壤含水量 、观测叶片卷 曲程
度，以确定胁迫程度。重度胁迫处理之后就恢复正
常供水 ，观测其恢复之后的抗旱生理指标。
1．5测定方法
1．5．1土壤相对含水量的测定 用称重法测定土壤
相对含水量 (相对含水量一土壤含水量／田间持水
量 ×100 )
1．5．2丙．Y-醛的测定 称取 1 g鲜 叶，加 1O 三氯
乙酸(TCA)10 mL，离心 15 min(4 000 r／min)，取 2
mL上清液加 2 mL 0．6％硫代巴比妥酸(TBA)，沸
水浴 15 min，冷却后使用岛津UV一1206型分光光度
计测定波长在 450、532 nm 和 600 nm 处的 OD值
(郝再彬等，2004)。
1．5．3叶绿素荧光参数的测定 在天气晴朗的下午
17：OO～l8：OO时间段里，选取生长较一致有代表的
甘蔗植株+1叶片，测定前叶片预暗适应 15 min，采
用德国生产 的 PAM一2000(Walz，Germany)便携式
叶绿素荧光仪 ，并 连接微 量子／温度探头 (型号 为
2030B)测定甘蔗叶的 PSII原初光能转换效率(Fv／
Fm)、PSII潜 在 活 性 (Fv／Fo)、光 合 量 子 产 额
(Yield)、光化学淬灭系数 (qP)、非光化学淬灭系数
(qN)等叶绿素荧光参数 。测定参照许大全的方法
步骤(许大全，2002)。
2 结果与分析
2．1水分变化情况
2．1．1处理后土壤水分 变化情况 药品喷施处理并
淋透一次水之后，进行自然干旱胁迫，每天进行土壤
水分观察，并取土样进行水分含量测定。观测得出：
处理后的第 5天、第 8天时分别处于中度胁迫和重
度胁迫，0、15、30 d均处于正常供水。
2．2对叶绿素荧光特性的影晌
2．2．1对叶片 PSⅡ原初光能转换效率 Fv／Fm 的影
4期 梁强等 ：喷施黄腐酸对干旱胁迫下甘蔗苗期 叶绿素荧光参数及丙二醛的影响 529
响 PSII光能 转化 效 率 (Fv／Fm)表示 暗 适应 下
PSI反应中心完全开放后的最大量子产量，用于度
量植物叶片 PSII原初光能转换效率 ，表 明 PSII利
用光能的能力，常作为植物受到环境胁迫时最直接
的光合生 理 响应 指 标 (陈贻 竹 等 ，1995；张 守仁 ，
1999)。
表 1 处理之后土壤的水分变化情况
Table 1 Soil water regimes after treatments
O
5
8
15
28
正常 正常
约 1O％+4
叶卷曲
约 8O％+4
叶卷曲
基部叶发黄较少
约 3O％十4
叶卷曲
约 2O +3
叶卷曲
基部叶发黄较多
回复正常 回复正常
76．2 正常供水
49．7 中度胁迫
25．1 重度胁迫
77．8 复水 7 d
79．8 复水 20 d
0．82
0．81
0．8
O．79
0．78
0．77
0．76
0．75
0．74
0．73
0·7
O 6
0．5
-o
0．4
0．3
0．2
0．1
0
图 1表明，两个甘蔗品种在 中度干旱胁迫处理
的Fv／Fm值有一定增加，提高了原初光能转化效
率，而在受重度干旱胁迫后，各处理的 Fv／Fm值都
有不同程度下降，复水后受干旱胁迫处理的 Fv／Fm
值迅速恢复，但恢复的速度存在差异。A处理在中
度胁迫下，Fv／Fm值大于正常供水 Al；在重度干旱
胁迫条件下 ，A3、A4、A5、A6处理的 Fv／Fm 值均高
于干旱对照处理 A2，但在这个范围内随着浓度的增
加，Fv／Fm值逐步降低；而园林 6#只有 B6的 Fv／
Fm值明显低于其它三个浓度FA处理，但仍明显高
于干旱对照 B2。表明干旱胁迫会使 PSII潜在活性
中心受损，抑制了光合作用 的原初反应，但经过黄腐
酸处理对叶片光能转化效率起到一定的缓解和促进
作用。复水 20 d两个品种的干旱对照的 Fv／Fm值
都高于重度胁迫 ，ROC22#干旱处理对照的甚至高
于中度胁迫时的数值 。说明 Fv／Fm值能较好反映
品种间的抗旱性差异。
0．84
0．82
0．8
0．78
0．76
0．74
0．72
0．7
0．68
正常供水 中度胁迫 重度胁迫 复水7天 复水2O天 正常供水 中度胁迫 重度胁迫 复水7天 复水20天
胁迫程度 Water stress degree
图 1 不同处理甘蔗叶片的光能转化效率(Fv／Fm)
Fig．1 The Fv／Fm in sugarcane leaves under different treatments
0．7
0．6
0 5
1 0
． 4
； 0．3
O．2
O．1
0
正常供水 中度胁迫 重度胁迫 复水7天 复水20天 正常供水 中度胁迫 重度胁迫 复水7天 复水20天
胁迫程度 Water stress degree
图 2 不同处理甘蔗叶片的实际利用量子产额(Yield)
Fig．2 The quantum yield of PSII in sugarcane leaves under different treatments
2．2．2 PSII实际利 用量子产额 叶片 PSII的实际
利用量子产额(Yield)是指被 PSII天线色素吸收的
光能用于光合电子传递的份额，为 PSI反应中心电
荷分离的实际量子效率(Scheiber等，1998)。图 2
表明，FA处理增大了 ROC22#中度胁迫下的实际
利用量子产额，以 A5表现最为突出，明显大于正常
菌■—量 一
仙晡 H口][且 ～
墙目目且 刚 曲羽阻～
硼硼瑚丑 一
喃口][][】=且

4期 梁强等 ：喷施 黄腐酸对干旱胁迫下甘蔗苗期叶绿素荧光参数及 丙二醛的影响 531
20
15
《
呈10
5
0
10
8
《
6
呈
4
2
0
正常供水 中度胁迫 重度胁迫 ~2J~7：3C 复水20天 正常供水 中度胁迫 重度胁迫 复水7天 复水20天
胁迫程度 Water stress degree
图 5 不同处理甘蔗叶片的 MDA含量
Fig．5 The MDA content in sugarcane leaves under different treatments
2．3叶片丙二醛 (MDA)含量变化
图 5表明，随着甘蔗的生长 ，R0C22#和园林 6
#叶片中 MDA 含量趋于下降。在中度胁迫下，
A3、A4、A5、A6处理 保持 与正 常供 水 A1对 照持
平 ，而 B3、B4、B6处理的 MDA上升形成受到一定
的控制，但仍高于正常供水对照 B1。在重度胁迫下
ROC22#各个浓度处理对 MDA升高有控制，但高
于 A1，而园林 6#则呈现随处理浓度升高有规律地
控制了 MDA的形成 。复水后两种品种 200 1 200
mg／L FA处理的 MDA迅速降低，复水 7 d时 A2
处理与正常供水对照 A1基本一样，而B2则仍高于
其他处理。可见 MDA能较好反映品种或处理间的
抗旱性差异 。
3 讨论与结论
(1)叶绿素荧光参数在水分胁迫下的动态变化
规律与甘蔗品种的抗旱性强弱有着密切的关系，可
作为甘蔗品种抗旱性检测 的相对指标 ，特别是 Fv／
Fm是用于鉴别植物抗旱性较合适 的指标 (高三基
等，1999；罗俊 等 ，2002)。本 试 验 结果 表 明，经过
FA处理能够控制受胁迫甘蔗叶绿素荧光参数中
Fv／Fm、Yield、qP的下降的趋势；甘蔗品种间对 FA
响应有差异 ，变化幅度因品种的抗 逆性 能和 FA处
理浓度的不同而表现不一 。
(2)qN代表非光化学淬灭系数，反映的是 PSII
天线色素吸收的光是用于光合电子传递还是以热的
形式耗散掉的光能部分，是一种保护机制(Johnson
等，1993；Bader等，2000；张守仁，l999)。多数植物
在胁迫的条件下，qN值升高 ，耗散能力增加，以避免
过多光能引起 的光氧化伤害 。笔者 的试验 结果表
明，两个甘蔗品种干旱处理之间的 qN值与正常供
水对照相比较没有大的差异，对于暂时的干旱胁迫，
它们的非光化学反应变化不大。由此表明甘蔗是耐
干旱或耐高光强的作物，干旱和强光都不会造成光
氧化伤害。
(3)当植物遭受逆境条件的胁迫 ，植物体内的氧
代谢就会失调 ，细胞 内 自由基产生和消除的平衡受
到破坏而出现 自由基积累 ，并 由此引发或加剧了细
胞膜过氧化(侯福林，2004；陈少裕，1991；谭常等，
1985)，MDA是过氧化 的终产物 ，而 MDA本 身又
是一种高活性的脂质过氧化物，它能交联脂类、核
酸、糖类及蛋白质 ，从而进一步对质膜的结构和功能
造成不良的影响，使其电解质泄漏量增加，影响了构
成细胞膜的流动性及其与酶的结合力。因此，MDA
含量的高低变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和
脂膜破坏程度的重要指标(Larcher，1997)。本试验
结果表明，MDA含量 的变化最 能表明抗旱性 的差
异 ，即使是短暂 的干旱。ROC22#只用 200 mg／L
FA处理，即可控制中度和重度胁迫时的 MDA的上
升，而园林 6#则需要较高的 FA浓度 ，即 400 800
mg／L FA才能有较好的降低 MDA值的效果。在
重度胁迫时，则需要 1 200 mg／L FA，才有更好地控
制 MDA升高的效应。
结合形态上的表现以及 MDA 的分析，我们初
步认为：叶绿素荧光参数 Fv／Fm、Yield、qP能较好
反映甘蔗在受胁迫时光合电子传递、光能利用等方
面的情况，具有快速、便利、活体测定的优点，在进一
步测定甘蔗不同基因型，并进行相关分析，可以作为
抗旱性指标之一来鉴定甘蔗品种的抗旱性。
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