全 文 ：广西植物 Guihaia　　17(1):69—78　　1997
西双版纳石灰岩山建群树种———油朴的研究＊
李保贵　　朱　　华　　王　　洪　　许再富
(中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南勐腊 666303)
摘　要　油朴(Celtis wightii)为榆科常绿大乔木 ,是一种很有价值的油料植物。它在中国仅产于西双版
纳 ,并几乎只生长在石灰岩山森林群落中 ,而常为该森林群落的建群树种。
根据野外调查及萌发裁培试验 ,我们从生物学 、生态学及种群等方面对它进行了分析研究。并且 , 为
了探讨油朴与石灰岩山钙基质的相关性 ,我们在种子萌发及幼苗生长试验中 ,均采用了不同土壤基质 , 对
它们进行了对比分析研究。在其种群的调查中 ,对株高 5 m 以下的幼苗 、幼树及株高 5 m 以上的成年大
树均进行了样方调查及高度级统计分析。初步总结了这种植物种子萌发的特性;幼苗生长的规律;种在
石灰岩山森林分布的一般规律及它们在各群落的种群结构状况等。通过本文 , 基本上可了解油朴在西双
版纳的生长 、分布规律及生态 、种群等方面的有关问题。
关键词　西双版纳;石灰岩森林建群;油朴;植物学特征
A STUDY ON THE DOMINATION SPECIES
OF LIMESTONE FOREST ——— CELTIS
WIGHTII IN XISHUANGBANNA
Li Baogui　　Zhu Hua 　　Wang Hong　　Xu Zaifu
(Xishuangbanna T ropical Bot anical Garden , Academ ia Sinica , M engla Yunnan 666303)
Abstract　　 Celtis wightii is big tree of ev ergreen , and is an impo rtant oil-bearing plant.I t occurs only on
the limestone hills of Xishuangbanna area in China.In the limestone forest it is a characteristic and dominant
species.
According to field investigation and cultivation experiment , we analysed the ecological and bio logical char-
acteristic , popula tion composition , as well as seed germination and seedling establishment.The composition of
seed germination and seedling g rowth in calciferous soil(limestone soil)and in non calciferous soil(nonlimestone
soil)has been done.
Key words Xishuangbanna;dominant species of limestone forest;Celtis w ightii;ecological character
1996-01-22　　收稿
第一作者简介:李保贵 , 男 , 1958年出生 , 实验师 , 从事热带植物生态学蕨类植物研究。
　＊中国科学院特别支持费项目
　　西双版纳的石灰岩山森林类型在西双版纳森林植被中占有重要的地位 ,而生长在这种森林中
的一些植物 ,由于长期受石灰岩山地形 、地貌 、气候及土壤等特殊的小环境因子的作用或影响 ,在
其生长或分布上产生或形成了对这些特殊环境较强的适应性 ,甚至有些植物只生长或分布在这种
石灰岩山森林中 ,根据我们过去调查掌握的资料分析 ,初步认为油扑 Cel tis wightii 基本上就属于
这类植物中的一种。为了解这种植物在西双版纳的生长 、分布及它在森林群落中的种群状况等问
题 ,近几年来我们从生物学特征 、分布与生态习性及种群等方面对它展开了一定的调查研究。
油朴〔石头果树(傣族)、岩子果树(基诺族)〕属于榆科常绿大乔木 ,高可达 30 m ,胸径可达 60
～ 70 cm ,是一种很有价值的油料植物 ,它的种仁含油量高达 68.11%,与美国的同属植物 Celtis
occidenlalis(含油量 43.1%)及苏丹的同属植物 Cel tis integri folia (含油量 6.1%)相比均高的
多〔1〕 。当地老百姓常在油朴种子成熟季节 ,到森林中采收后 ,除自己食用外 ,还拿到集市上去卖 。
它在我国仅产于西双版纳 ,并几乎只生长在西双版纳的热带石灰岩山森林群落中;印尼 、老挝 、越
南也有分布〔2〕 。中国科学院西双版纳热带植物园曾于七十年代 ,对它进行过引种栽培 ,结果未能
成功 。
在生物学方面 ,我们采用了野外调查 ,室内 、外(野外)相同环境不同土壤基质和相同土壤基质
不同环境的对比萌发实验及分别观测了它在各种试验条件下幼苗的生长情况等方法 ,对它进行了
对比分析研究;在生态分布及种群方面 ,我们根据野外生态调查材料及种群样方调查材料 ,也对它
进行了比较分析研究 。
1　　植物学特征
1.1　　根
油朴苗期主根长 , 侧根稀少 , 随着植株的生长 ,主根和侧根分别产生稀少的细根 。4 ～ 5 a
图 1　　油朴幼树根系
F ig.1　　Roo t sy stem o f y oung tree of Celtis wightii
生实生苗或幼树根系 (主根)较深 ,几乎与
地上部分等长。高 66 cm ,地径粗 1 cm 的幼
树 ,主根长 100 cm ,侧根长 55 cm ,成年大树
有明显的板根现象 。其幼树根系分布状况
见图 1。
1.2　　茎和分枝
油朴一至二年生实生苗的茎多为单一
主茎 ,直立 ,高达 15 ～ 20 cm ,圆形 ,直径(地
径)3 ～ 4 mm 。正常的三年生实生植株 ,有从
位于近顶端叶腋中的腋茅生长抽出后形成
一分枝 ,个别长势特好的二年生实生苗会有
分枝。五年生以下植株茎杆灰褐色 ,五年生
以上幼树茎杆灰白色 ,成年大树树杆及主枝
一般呈白色 ,小枝棕褐色 ,具有瘤状皮孔 。
1.3　叶
油朴叶革质 ,幼苗第一对真叶对生 ,后
均为互生 ,单叶 ,长圆形 ,长 12 ～ 16 cm ,宽 6
～ 8 cm ,先端突尖 ,基部契形 ,略不对称 ,叶
70 广　西　植　物 17 卷　　
缘具锯齿 ,上面无毛 ,具乳突状小突起 ,下面不显著 ,基出脉 3 ,上面凹陷 ,侧脉多对 ,在近边缘处网
结 ,细脉近横出 ,叶柄长 1 ～ 2 cm 。
1.4　花
油朴的花为聚伞花序 ,长 4 ～ 5 cm ,无毛 ,花小 ,无花被 ,杂性同株 ,雄花簇生 ,雌花单生 ,萼片 4
～ 5裂 ,雄蕊 4 ～ 5 ,子房一室 ,有倒垂的胚珠一颗。花期 5 ～ 7月 。
1.5　果
油朴的果为肉质核果 ,成熟黑色 。椭圆形 ,长约 1.5 cm ,径约 1.2 cm ,鲜果果皮绿色 , 干时棕
褐色 ,种仁可食用 ,有类似核仁的香味 ,但不宜多吃 ,否则引起头晕 ,甚至呕吐。果期 8 ～ 12月 。
2　生物学特征
2.1　种子生物学特征
油朴种子长卵形 ,长约 1.2 cm ,直径约 1 cm ,色白 ,表面粗糙 ,呈不规则凹陷 。果实采集后 ,室
内放置 2 ～ 3 d ,待果皮腐烂时 ,除去果皮洗净便可获取种子 。种子千粒重约 860 g , 1 kg 约 1 100
粒种子。种壳坚硬 ,富含钙质(通过野外调查中 ,我们发现油朴种子的种壳富含钙质———表现为大
量被动物吃去种仁残留下的种壳有钙化现象)。种子含油量高 ,失水或置于湿润土中发芽率明显
下降或丧失 ,适当凉干后混沙埋藏于无直射光处可适当延长种子一定的生命力 。
由于油朴在西双版纳几乎仅生长于石灰岩山森林 ,为了探讨其种子萌发与土壤基质的关系 ,
我们将同一批采集的种子分别置于河沙 、石灰岩山森林林下钙质(取自勐仑石灰山)及非钙质的湿
性季节性雨林林下酸性土(取自勐仑植物园迁地保护区)等 3种不同基质进行了播种(盆播)
表 1　油朴不同环境 、土壤基质播种发芽情况统计表1)
Table 1　　Statistic table o f sowing and germination in different condition and soil
采种时期:1993-01-07　播种日期:1993-01-10
环境及土壤基质 播种地点 播种方法 播种数量(粒)
发芽数
(粒)
发芽率
(%)
至 120 d时
有苗株数
(株)
发芽势
(%) 备　　注
屋檐下盆播
(无直射光 , 但
散射光较强)
河砂 植物园西区 稍覆砂或种子露出 1/ 3 50 48 96.0 39 83.1
非钙质土 植物园西区 稍覆土或种子露出 1/ 3 50 23 46.0 2 8.7
钙质土 植物园西区 稍覆土或种子露出 1/ 3 50 45 90.0 41 91.1
自然林下播
湿性季节
性雨林林
下阴 湿
石灰岩
森　　林
非钙质土 植物园濒危植物区
播子枯枝
落叶层 50 3 6.0 0 0
萌发后
的苗弱
钙质土 勐仑小腊公路 67公里
播于枯枝
落叶层 50 34 68.0 16 47.1
1)播后 65 d(最快的 2月 21日开始萌发 , 到 3月 15日止)统计发芽粒数 , 发芽后 120 d统计发芽势。
萌发试验。在石山钙质土中仿照石灰山自然林下岩石裸露的现象 ,我们采用了稍大的盆 ,并在盆
中及土表放置了一些取自石山林下大小不等形状不规则的石灰岩石 ,播种时均稍覆土 ,使种子露
出 1/3。试验结果统计整理见表 1 。
71　　1 期 李保贵等:西双版纳石灰岩山建群树种———油朴的研究
　　从表 1的试验结果看 ,油朴种子不仅在石灰山土壤中发芽率 、发芽势(成苗率)相当高(发芽率
图 2　油朴种 、苗
Fig.2　Different stage of seed and seedling
1.果实 , 2.种子 , 3.种子萌发 , 4.胚根入土 , 5.种壳脱落 ,
6.子叶展开 , 7.真叶出现。
1.F ruit , 2.Seed , 3.Germination , 4.Radicile stretching ,
5.Seed coat falling , 6.Cotyledon g rowing ,
7.Leaves appearing.
达90.0%,发芽势达 91.1%)外 ,在各种矿质
元素含量较少的河沙基质中发芽率 、发芽势
也均很高 ,甚至发芽率(96.0%)比石山基质
还高。但在非钙质的酸性红壤土基质中 ,不
仅发芽率低(才 46%),其发芽势也只是 8.
7%。
另外 ,我们也把同一批采集的种子分别
置于湿性季节性雨林(勐仑热带植物园迁地
保护区 ,海拔 550 m)和石灰岩山森林(勐仑
小腊公路 67 km ,石灰山 ,海拔 600 m)林下
进行播种萌发试验(播于自然林下的种子均
采用铁砂窗网遮盖 ,以防动物吃去种子),种
子均播于地表的枯枝落叶层 。试验结果统
计见表 1。从这一试验看出 ,油朴种子的确
在阴湿的季节性雨林中发芽率相当之低 ,仅
为 6%,而且发芽势为 0。
再从表 1 的酸性红壤土盆播与酸性红
壤土自然林下播种萌发试验结果看 ,阴湿的
环境油朴种子发芽明显降低 ,这也许是由于
这一林下阴湿 ,土壤潮湿 ,使这一高含油的
油朴种子产生酸败 ? 导致播下的绝大多数
种子丧失萌发力 。
我们在进行油朴种子湿性季节性雨林
土壤自然林下播种试验时 ,发现在播下的 50
粒种子中 ,有 15粒已萌发的种子 ,待胚根生
长到 0.5 ～ 1.0 cm 时 ,均被一种小黄蚂蚁围
住每粒种子筑巢而致死 ,这一现象在同一地
点挖回的土壤进行盆播种萌发试验中也可
见到 ,从这些试验看 ,播种前对播种基质进
行消毒 ,有可能提高种子的发芽成苗率 。
油朴果实及其种 、苗见图 2 、3。
2.2　生长发育特征
油朴种子播下约 30 d ,坚硬的种壳因种
子吸水膨胀后裂开 ,种子开始萌发 。待胚根
生长到约 1.5 cm时 ,子叶带内种皮露出地面;此后约生长 5 d ,即下胚 轴长至 4 cm 时 ,子叶所带种
皮脱落;种皮脱落后 1 d ,即当下胚轴长到 5 ～ 6 cm 时 ,子叶展开 ,幼嫩的真叶开始出现 。幼苗为子
叶出土萌发型 ,子叶 2片 ,肥厚 ,长卵形 ,上面稍凹下 ,下面近圆形 ,长 1.0 ～ 1.3 cm ,宽 0.4 ～ 0.5
cm , 上面绿色 , 下面色稍淡 。当幼苗生长到 30 d , 即胚根(主根)长 15 cm , 地面高 10.5 cm(其中
下胚轴 7.5 cm ,上胚轴 3 cm),真叶 2片时 ,子叶脱落 ,子叶脱落时 ,幼茎淡绿色 ,真叶 4片 ,宽 1.7
72 广　西　植　物 17 卷　　
cm ,具短柄 ,基部楔形 ,先端短尖头 ,边缘具锯齿 ,色绿 ,叶脉明显可见。
　　　　　图 3　　油朴幼苗
Fig.3　　Seedlings of Celtis wightii
1.真叶展开　　2.子叶脱落 、幼苗形成
1.Leaves g rowing　2.Co tyledon falling and seedling
establishing
在不同环境条件下 ,油朴幼苗的生长有
一定差异。我们观测了分别播种于不同土
壤基质及不同环境条件下萌发后的幼苗生
长情况 ,结果统计整理见表 2。
从表 2 看出 ,在相同光照的 3种不同土
壤基质中 ,以石灰山钙质土壤基质幼苗的生
长最快 , 长势也最佳 , 生长不到 1 a , 仅 240
d就可长到高 28 cm , 地径 5 mm ,并有一次
分枝 ,这是相当于油朴在自然林下生长了3 a
左右的苗势。再从表 2 的同一土壤基质(石
灰山钙质土),不同生境(这里主要指光照和
水分 ,表中的光照和水分强弱依次为盆播※
自然林林窗※自然林林下)幼苗的生长看 ,
它在幼苗期的生长与光照和水分的强弱成
正相关关系 ,即在一定光照强度范围内 ,增
加光照及保持足够的水分 , 幼苗的生长越
快 ,苗势越好 。由此看来 ,石灰山土壤的水
分及林下光照是导致油朴幼苗生长缓慢或
幼苗休眠期长的主要因素 , 所以自然森林
中 ,适当的林窗有助于油朴幼苗的生长 。另
外 ,由于石灰岩山土壤孔隙度大 ,透水性好 ,
保水性差 ,土壤水位一般较低 ,致使在石灰
山自然林下生长的油朴幼苗 ,即油朴苗期 ,
根系虽有主根和侧根之分 ,但主根较长 ,侧
根短稀少 ,其地下部分(根)的长甚至都超过
地上部分的高 。油朴在西双版纳石山森林
中 ,一般为群落乔木 B 层(局部地带少数可
达到乔木 A 层)树种 ,不仅幼苗在林下生长
缓慢 ,而且林下幼树的生长也较缓慢 ,但总
的看来 ,幼苗及幼树的生长较成年大树快 。
油朴成年大树干季有落叶现象 ,生长季一般
在雨季和大雾季(1 ～ 2月)。林下幼苗 ,在较
干燥的环境地带 ,干季休眠期长;但在光照
及水湿条件较好的地带 ,休眠期短 ,一年中
生长多次 。在石山森林中 ,生长 30 a 的树 ,胸径才约 20 cm ,要生长 30 a的树才开始结果。成年母
73　　1 期 李保贵等:西双版纳石灰岩山建群树种———油朴的研究
树一般 3 a开花结果一次 ,结果年份 ,结果量大 ,果实累累 。
表 2 油朴不同环境 、土壤基质下幼苗生长情况统计表1)
Table 2　　Observation of seedling grow th in different condition and soil
环境及
土壤基质
高　　度
(cm)
地　　径
(mm)
叶片数
(片)
叶片大小
(长×宽)
(cm)
分枝次数
(次)
根　　深
(cm) 备注
屋檐下盆播
(无直射光 ,
但散射光较
强)　　　
河砂　　　　 20　　 2.1 6 18×6 无 18.5
非钙质土　　 10　　 1.0 4 8×2.8 无 9　　
钙质土　　　 28　　 5.0 10 20×7 1 20.5 仅有 2株开始有分枝
石灰岩山
森林林下
播种苗
林下 钙质土　　 12.5 1.8 4 10×3 无 13　　
林窗 钙质土　　 18　　 2.2 5 17×4.5 无 19　　
1)统计资料均为种子萌发后 , 生长 240 d的苗 , 并且每一情况观测 5株取平均值。
3　生态习性与分布
油朴在西双版纳生长地的气候为东南亚热带北缘气候 ,年均温 17.5 ～ 22.0 ℃,极端低温 0.5
～ 5.7 ℃,年降雨量约 1540 mm 。
在西双版纳的石山森林 ,从海拔 500 m 的近山脚到海拔 1 300 m 的山坡均有油朴分布 。凡有
油朴生长地的生境特点 ,主要表现为石骨林立 ,岩石裸露几乎都达 50%以上 ,高出地面一般在 0.5
～ 2 m间不等 ,个别地带石茅可高达 3 m 以上 ,具有显著的石灰岩岩溶特征 ,形成上有森林下有石
林为特征的景观 。油朴生长地的土壤为石灰岩钙质土 ,但只见于石穴 、石缝中 ,在局部平坦和低洼
处积土稍多 。土壤发育不完全 ,土层浅薄 ,在淀积层下直接为母岩层 ,土体通常干燥 ,团粒结构 ,比
较疏松 ,表层腐殖质丰富 。
油朴在西双版纳 ,特别是在石灰岩山的阴坡山坡或阴坡的近山顶石头多 ,土壤少 , 林下阴 、干
生境的地带 ,植株较多 ,尤其是大树多 ,从表 4的调查统计看 ,在 1 hm2面积里 ,高 5 m 以上的树有
124株;随着往下坡 ,岩石露头少 ,土层稍厚 ,地势稍平坦的地方分布的种群反而减少 ,甚至在山脚
没有大树 。在石山凡岩石裸露多的地方 ,一般土壤很少 ,仅见于岩石之间 ,而油朴正生长于这样的
环境 ,在这种情况下生长的油朴 ,根系延伸的面较广 ,常形成板状或网状的根 ,即根系紧贴于或抱
住岩石 ,生长成为网状支柱根 ,根系在岩石边缘往下延伸 ,达到下面的土壤后 ,逐渐粗大 ,有的甚至
穿过岩石的孔隙伸达土壤 。由此看来 ,油朴一般习生于山坡岩石露头多的阴坡及林下阴而干的生
态环境中 。
油朴不仅在西双版纳几乎只分布于石灰岩山森林中 ,而且在印尼 、老挝 、越南等国家几乎也都
生于石灰岩土地区。
4　种群结构
在西双版纳石山森林群落中 ,油朴一般出现在乔木 B层 ,仅在少数地段有出现在乔木 A 层的
情况(如在巴卡银厂石山)。它在勐仑石山森林群落中的主要伴生树种A 层有四数木 (Tetrameles
nudi f lora)、多花白头树(Garuga f loribunda var.gamblei)、黄果朴(Celt is bodinieri)、一担柴
74 广　西　植　物 17 卷　　
(Colona f loribunda)、羽叶白头树(Garuga pinnata)等 , B 层有轮叶戟(Lasiococca comberi var.
pseudoverticillata)、尖叶闭花木(Cleistanthus sumatranus)、巴巴叶(Sumbaviopsis albicans)、大
苞藤黄(Garcinia bracteata)等 , C 层有石山树火麻(Laportea arentissima)、白背桐(Mallotus
paniculata)、菱果九里香(Murraya koenigii)、常绿榆(Ulmus lanceaefolia )、 石山暗罗
(Polyalthia calcicola )、碧绿米仔兰(Aglaia viridis)等。
它在勐醒回凹电站石山森林群落中的主要伴生树种 A 层有四数木 、番龙眼(Pomet ia
tomentosa)、毛紫薇(Lagerstroemia tomentosa)等 , B 层有山蕉(Mierephora maingayi)、巴巴叶 、
棕(Caryota urens )等 , C 层有 二室棒柄花(Cleidion spicof lorum)、 大叶藤 黄(Garcinia
xanthochymus )、垂叶榕(Ficus berjam ina)、锈毛山小桔(Glycosmis ferruginea)、歪叶榕(Ficus
cyrtophy lla )、黑毛柿(Diospyros atrotricha)、滇南风吹楠(Horsf ieldia tetratepala)等 。
它在巴卡银厂石山森林群落中的主要伴生树种 A 层是多花白头树 , B 层有轮叶戟 、石密
(Alphonsea mol lis)、四瓣木楝(Amoora tetrapetaba)等 , C层有白背桐 、割舌树(alsura robusta)、小
林乌口树(Tarenna sylvestris)、二室棒柄花等。
油朴在西双版纳石山森林各群落中所处的位置见图 4 、5。从图中看出 ,它在石山森林各群落乔
木层中均占有优势的地位及有较大的种群。
图 4　油朴在石山季节雨林(油朴—轮叶戟群落)中的位置(1)
(勐醒回凹电站石山森林)
Fig.4　The profile of community with Celtis wightii as domination species(1)
75　　1 期 李保贵等:西双版纳石灰岩山建群树种———油朴的研究
　　据调查 ,油朴结果年份 ,大量落到地面的种子 ,虽有相当部分被动物食去 ,但仍有不少未被动
物所食而幸存下来 ,这些种子一般发芽率均很高。而且 ,油朴的天然更新虽有随生境
图 5　　油朴在石山季节雨林(油朴—轮叶戟群落)中的位置(2)
(基诺巴卡银厂石山森林)
Fig.5　　The profile of community w ith Celtis w ightii as
domination species(2)
不同有所差异 ,但在森林中 ,凡有油朴
生长的地方 ,林冠下天然更新一般都
较好 ,单位面积上的个体数较多 ,且林
冠下各龄级苗木及幼树均有 ,甚至在
一些林窗处有高 1.5 m 以下幼树成片
集生现象 ,不过成年油朴或油朴的大
树均呈星散分布 。
我们在勐醒回凹电站四数木 、油
朴 、轮叶戟 ,勐仑小腊公路 67 km 的四
数木 、尖叶闭花木 、轮叶戟及基诺巴卡
银厂羽叶白头树 、油朴 、轮叶戟等群落
中 ,分别对株高 5 m 以下幼树 、幼苗及
株高 5 m 以上成年大树进行了种群调
查。株高 5 m 以下幼树及幼苗采取在
群落中随机做 5个 4 m ×4 m 小样方
(其中回凹电站四数木 、油朴 、轮叶戟
群落的林窗及非林窗处也分别做了 5
个 4 m ×4 m 小样方),结果各取 5个
小样方的平均值 ,并按高度级统计整
理见表 3。株高 5 m以上成年大树的调查 ,据各群落所处地形等的不同 ,分别做了 800 、1 500及 2
500 m2调查 ,结果统计整理表 4。
表 3　油朴西双版纳生长地幼树及幼苗调查统计表
Table 3　　Survey table of seedling and sapllings in the limestone forest
面积:16 m2　
地点
调查
日期
(年 ,月)
海拨
(m) 群　　落 生　　　境
每公顷各龄级(按高度级)实生苗或幼树株数1)
10 cm
以下
11～ 30
(cm)
31～ 50
(cm)
51～
100
(cm)
101～
150
(cm)
151～
200
(cm)
201～
500
(cm)
合计 备　　注
勐醒回
凹电站1998.2 740
四数木 、油
朴 、轮叶戟
石灰岩山 , 阴坡山坡 ,
地面岩石露头面积
70%, 林下阴 、干
12 999 8 099 3 799 1 900 400 200 200 27 597 非林窗
目前 , 仅光照比前强 ,
湿度不如前大 9 299 6 499 4 400 2 500 700 400 300 24 098 林窗
勐仑 67
公里 1998.10 580
四数木 、尖叶
闭花木 、轮叶
戟
石灰岩山 , 阴坡山脚 ,
缓坡 , 地面岩石露头
面积 50%, 林下阴 、干
8 299 5 699 3 100 1 500 500 300 200 19 598 非林窗
巴卡
银厂 1998.121 100
多花白头树 、
油朴 、轮叶戟
石灰岩山 , 阴坡山坡 ,
地面岩石露头面积
60%, 林下阴 、干
27 773 10 907 6 965 1 900 725 6 698 1 733 56 701 非林窗
1)根据 16 m 2样方推算出来的株数。
76 广　西　植　物 17 卷　　
　　表 3显示 ,在海拔 740 m 的阴坡山坡 ,岩石露头 70%,林下阴 、干生境的四数木 、油朴 、轮叶戟
群落中 ,林窗处 30 cm以下幼苗个体比非林窗处少 ,但 31至 500 cm 各龄级的幼树 ,却林窗处的个
体均多于非林窗处。总的来看 ,林窗及非林窗处各龄级个体均有 ,并都有随着幼苗或幼树的生长 ,
个体逐渐被淘汰 。在勐仑海拔 580 m半阴坡 ,岩石露约 50%,林下阴 、干的四数木 、尖叶闭花木 、轮
叶戟群落中 ,几乎也有前面类似的情况。而在巴卡银厂海拔 1100 m 的阳坡 ,林下阴 、干的多花白
头树 、油朴 、轮叶戟群落中 ,油朴各龄级的个体数均远高于回凹和勐仑两地。从不同地点 、不同海
拔及不同生境的 3个群落中油朴种群调查看 ,各个群落有巨大个体的当年生实生苗 ,但他们中的
30%～ 60%几乎都当年及第二年被淘汰 。
表 4　　油朴西双版纳生长地成年大树调查统计表
Table 4　　Survey table o f mature trees in the limestone fo rest
地
点
调查
日期
(年 ,月)
海
拨
(m)
群
落
生
境
样地
面积
(hm2)
林层
(乔木)
郁
闭
度
样地
内共
有植
物株
数
样　　地　　内　　的　　油　　朴
株
数
占该层植物株数(%)
树　　高
平均高(m)
最高
(m)
最低
(m)
胸　　径
平均
(cm)
最大
(cm)
最小
(cm)
平均冠榍(m)
每公
顷有
油朴
株数1)
备
注
勐醒回凹站
1998.2 740
四数木
油朴 、
轮叶戟
石灰岩山,
阴坡山坡,
地面岩石露
头面积 70%
林下阴 、干
0.25
A 0.30 1 无油朴
B 0.50 27 13 48.224.6 26 21 35 96 29 6×7 52
C 0.70 48 11 22.914.9 19 11 27 29 11 6×5 44
D 0.80 87 7 8.1 7.7 10 5 7 10 5 5×5 28
合计 163 31 124
勐仑67公里
1998.10 580
四数木 、
尖叶闭花
木 、轮叶
戟　　　
石灰岩山,
阴坡山脚,
缓坡 , 地面
岩石露头
面积 50%
林下阴 、干
0.15
A 0.40 12 无油朴
B 0.50 24 2 8.8 28.0 30.0 7×6 13
C 0.70 76 1 1.8 11.5 25.0 5×5 7
合计 112 3 20
巴卡银厂
1998.121 100
多花白
头树 、
油朴 、
轮叶戟
石灰岩山,
阳坡山坡,
地面岩石
露头面积
70%, 林下
阴 、干
0.08
A 0.40 4 2 50.025.5 26 25 28 29 27 8×8 25
B 0.07 1 无油朴
C 0.08 8 1 12.5 7 4×5 13
合计 8 13 3 38
1)根据样方推算出来的株数。
　　从表 4看 ,3个群落中 ,油朴在乔木 C或 D层的个体数一般较少 ,B或A层个体数较多 ,最多的
在 1 hm2面积里 A层可有 25 ～ 26 m 的个体 25株 ,占该层乔木总株数的 50%以上;另外 ,在海拔较
高 ,岩石露头面积 70%的多花白头树 、油朴 、轮叶戟和四数木 、油朴 、轮叶戟群落中 ,油朴成年大树
个体均比海拔稍低 、岩石露头面积 50%,林下阴 、干生境的四数木 、尖叶闭花木 、轮叶戟群落中的
多 ,在 1 hm2面积的多花白头树 、油朴 、轮叶戟群落中 ,油朴株高 5 m 以上的个体可达到 38株 ,而在
四数木 、油朴 、轮叶戟群落中 ,甚至达到 124株 。结合表 3及表 4看 ,在所做样方的 3个群落中 ,油
朴均有较大天然更新的实生苗及相当个体的预备种群 ,我们认为:油朴在西双版纳 石灰岩山森林
群落中具有较稳定的种群结构 。
77　　1 期 李保贵等:西双版纳石灰岩山建群树种———油朴的研究
4　　结论与讨论
通过对油朴生物学特征 、分布与生态习性及种群的调查研究 ,初步看出了:(1)油朴种子壳硬
实 ,萌发期稍长 ,种子属于子叶出土萌发型;(2)种子在石灰岩土壤基质和河沙中均有较高的萌发
率 ,且成功率也相当高 ,但它在非钙质的酸性土壤基质中不仅发芽率低 ,成苗率也很低 ,特别是在
阴湿生境的酸性土壤上的幼苗几乎都将死去;(3)幼苗的生长与土壤基质有较大的相关性 ,尤其以
钙质土上的幼苗生长最快 ,长势最好;(4)在一定范围内增加光照和保持足够的水分有利于幼苗的
生长 ,森林适当的小林窗有助于油朴的天然更新 、生长及种群的扩大。(5)它虽在西双版纳石灰岩
山森林普遍分布 ,但更多见生于(或只见于)岩石露头多 、土壤少的山坡及缓坡的近山顶处 ,山脚少
见 ,山顶几乎不见;(6)凡有它生长的地带 ,均有较大的天然更新苗及一定的预备种群 ,故它在西双
版纳石灰岩山森林群落中具有较稳定的种群级结构。
我们仅对油朴采用了一般的方法 ,进行了短时间的调查 、分析 、研究 ,为此 ,研究的结果是阶段
性的 ,仅供参考 。
关于石灰岩山植物的生长 ,分布与钙基质的相关性问题 ,国内 ,外曾作过大量的研究〔3 ～ 12〕 ,但
至今仍然存在不同的观点 。我们认为:钙基质对一些石山专有种或喜钙植物的生长 、分布有较大
的影响或在某种程度上能起到一定的制约作用? 但至于在这些植物生长发育的哪个阶段起作用 ,
我们目前做的工作不多 ,不能在这方面得出结论。
对于油朴与土壤钙基质的相关性问题 ,我们初步认为:土壤基质虽对油朴种子的萌发影响不
大 ,但对苗期及苗期后油朴的生长 、发育有一定的影响。也许油朴是一种喜钙植物? 值得进一步
深入研究 。
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78 广　西　植　物 17 卷