全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(4)：433— 437 2009年 7月
不同生境中云南松及其近缘种芽
的比较形态解剖学研究
王 昌命1，王
(1．西南林学院 ，昆明 650224；2
锦1，2，姜汉侨2
云南大学 生命科学学院，昆明 650031)
摘 要：对滇东南、滇中以及滇西北地区的 1o个云南松种群及其近缘种的芽进行了比较形态解剖学研究，云
南松种群及其近缘种芽的形态和结构特征表现为多态性 ，随着纬度或海拔 (f4带取样 )的增加 ，从滇东南一滇
中一滇西北 ，芽鳞长度和芽鳞排列的紧密程度等随着海拔高度的升高有增加的趋势 。针叶的发育为“不对称”
叶原基分化 ，形成不同针叶数的针束。云南松及其近缘种芽形态结构的多样性是生态环境的复杂性与生态因
子组合的多样性共同作用的结果 。
关键词 ：云南松 ；比较形态学 ；芽；生态适应
中图分类号 ：Q944．3 文献标识码：A 文章编号 ：1000-3142(2009)04—0433—05
Shoot apex comparative morphology of Pinus
yunnanensis and its closely related
‘ Jer differ~,nt habitatssoecles und ltt e
WANG Chang-Ming ，WANG Jin 一，JIANG Han-Qiao
t 1．Southwest Forestry College．Kunming 650224，China 2．College of I．ife
Sciences，Yunnan University，Kunming 650031，China)
Abstract：Shoot apex morphology and structure characteristics of Pinus yunnanensis and its closely related species，
sampled from the south-east，mid-part and north-west of Yunnan Plateau，were extensively investigated，observed and
analyzed．The shoot apex morphological characteristics of P．yunnanensis and its closely related species presented pol—
ymorphism in Yunnan plateau．The length and arrangement tightness of bud scales increased with the altitude height—
ening．The“anisomerous”needle primordia differentiated the different needle leaves per needle bundle．The morpho—
logical and structural polymorphism of P．yunnanensis．and its closely related species was the joint action of ecological
environment complexity and ecological factor combination diversity．
Key words：Pinus yunnanensis；comparative morphology；shoot apex；ecological adaptation
云南松(Pinus yunnanensis)以云南高原为起源
和分布中心，延伸到西南季风影响下的贵州西部、四
川西南部的中亚热带气候地 区，它与我国东 部亚热
带分布的马尾松 (P．massoniana)是 同属 之间的地
理替代(吴征镒，l979)。在云南西北横断山区与高
山松(P．densata)毗连 ；在云南 西南部 ，则与思茅松
(P．kesiya var．z彻g6 彻P s )邻接。在云南的亚热
带高原 ，从南到北 ，从东 到西 ，从海拔 700 In河谷至
3 200 m(个别可到 3 435 m)的山地阳坡(王昌命等，
2003，20O4)，云南松均有大面积的分布(占云南省森
林面积的7O％)，种群多态性丰富，生态地理变异突
出，在形态特征上甚至没有完全相同的个体。种群
收稿日期：2008—03-3l 修回日期：2008-08—13
基金项目：云南省 自然科学重点基金(2003C009Z)；云南省应用基础研究青年基金(1994C030Q)[Supported by Natural Science Foundation of Yunnan
Province(2OO3COO9Z)：Youth Proiect ot Applied Basic Research Foudation of Yunnan Pro~nee(1994COaOQ)]
作者简介：王昌命(1966一)，河南鹿邑人，男，博士，教授 ，主要从事植物形态解剖学、植物生态学和木材学研究，(E-mail)swfcwcm@swfc．edu．cn。
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间多型性明显 ，并形成了生态小种地盘松 (P．yun—
nanensis XKtr．pygmaea)和地理小种细叶云南松(P．
yunnanensis var．tenuifoli．a)(黄瑞复，l993)。
庞大的云南松种群系统的生态地理变异式样反
映它正处于激烈的生态分化之中，是研究形态多样
性和形态发生的 良好材料，关于云南松 的森林分类
及经营、林木栽培 、遗传变异等方 面，国内外学者作
过广泛的研究(中国科学院中国植物志编辑委员会，
1978；中国科学院植物研究所 ，1989；吴兆录，1993；
彭鉴，1984；束传林等，2007；蔡年辉等，2007；戴开结
等，2006a，b；云南省林业科学院等，2004；姜汉侨，
1984；虞泓等，2000；尹擎等，1995)，有关松属芽的研
究也有报道(Curtis＆ Popham，1972；Foster，1938；
Gifford，1954；Hanawa，1967；Tepper，1964)，但 云
南松及近缘种长枝芽的解剖结构研究 尚未见报道。
本项研究采用 比较形态学的理论和方法研究云南松
种群的芽的形态和结构变化与环境之间的关系，为
林木的优树选择、林木定向培育等提供依据。
1 杳右料方法
1．1材料 采集
竹是一个多山高原 ，山地地形极其复杂 ，生
境多样 。小研究需要大量样本以尽可能多地收集各
种形态性状 ．因此，在采样时采用 了多样性原则 、区
域性原则和典型性原则(王昌命等，2003，2004)。依
据上述原则和方法，本研究共调查统计 1O个云南松
种群(昆明筇竹寺，中甸县虎跳峡 ，丘北县清水江林
场)，1个地盘松种群 (昆明筇竹寺)，1个细叶云南松
种群(富宁县剥隘镇)，2个高山松种群(中甸县城
关 ，箐 口)，1个思茅松种群 (富宁县城关 )。取样地
点分布见图 1。
1．2切片制作与观察
剥去长枝芽或短枝芽的外 层芽鳞 ，FAA 固定，
常规石蜡切 片，番红 固绿染色，光学显微镜 (Nikon
E400)下观察 、拍照 。
2 观察结果
松树具有长枝和短枝之分。长枝上有非绿色的
鳞叶 ，呈螺旋状排列 。短枝着生于鳞叶腋部，在短枝
顶端簇生2～5枚一束的次生针叶(2E昌命等，2003，
2004)。长枝顶端芽通常具多层芽鳞。
2．1芽的形态特征
2．1．1长枝顶芽 长枝顶芽的最大高度和最大直径
随着纬度的增加 ，从滇东南一滇 中一滇西北，表现出
明显减小的趋势。滇东南地 区，细叶云南松长枝顶
芽的最大高度和最大直径均小于该区域的云南松。
滇中地区地盘松长枝顶芽的特征均小于该区域的云
南松。在滇西北地区，高山松长枝顶芽的特征有类
似的特征变化。长枝顶芽的高度和直径的变化趋势
(图 2)，与植物的发育节律、气温等相关。
2 20
盟 1．60
蓦1 00
0．40
滇东南 滇西北 滇东南 滇西北
(云南松) (云南松) (思茅松) (高山松)
滇中 滇东南 滇中
(云南松) (细叶云南松) (地盘松)
图 2 不同生境下主枝顶芽的特征值
Fig．2 Histogram of maximum height and diameter
of apical buds under different habitats
云南松长枝顶芽的最大高度与最大直径的比值
表明 ，滇 中地区和滇东南地区云南松的顶芽细长，滇
西=j匕地区云南松的顶芽相对较为粗短。云南松顶芽
的硬度，滇中地区和滇西北地区相对较硬，滇东南地
区较软。
4期 王昌命等：不同生境中云南松及其近缘种芽的比较形态解剖学研究 435
在设定的样带上，随着海拔高度的升高，长枝顶
芽的最大高度有降低的趋势，而最大直径则有升高的
趋势，长枝顶芽的直径，不同个体之间变化幅度较大，
但是从整体上看，表现为相对的稳定(图 3)。长枝顶
芽的最大高度随着海拔高度的升高，表现出顶芽缩短
的趋势，但同样受到金沙江河谷地带“逆温”现象的影
响出现相反的趋势。与针叶随着纬度的增加出现“小
型化”的整体趋势一致(王昌命等 ，2003，2004)，
2150 2400 2750 2920 3190 3330
2250 2600 2850 3000 31 50 3435
海拔高度 AIti rude (m)
图 3 主枝顶芽的数量特征值随海拔升高的变化
Fig．3 Relation between the quantitative characte—
r sI cs(1f Ille apica1 buds and altitude
滇东南 滇西北 滇东南 滇西北
(云南松) (云南松) (思茅松) (高山松)
滇中 滇东南 滇中
(云南松) (细叶云南松) (地盘松)
图 4 不同生境下长枝侧芽的数量特征值的变化
Fig．4 Histogram of the quantitative characteris
tics of lateral buds under different habitats
2．1_2长枝侧 芽 长枝侧芽的最大高度、最大直径、
硬度等特征的变化趋势 与长枝顶芽 的变化趋 势相
似。但是长枝侧芽的最大高度与最 大直径的 比值，
在不同纬度下变化幅度较小 ，这可能与长枝侧芽的
发育较顶芽生长发育缓慢有关 。不同纬度下的对 比
材料的侧芽最大高度、最大直径等数量特征值的变
化与其长枝顶芽的变化趋势基本一致。无论是云南
松还是对比材料，从整体上看，长枝侧芽的最大高
度、最大直径等数量特征值变化幅度没有长枝顶芽
变化幅度大(图 4)。
长枝侧芽最大高度和最大直径随着海拔高度的
升高，最大直径表现出与长枝顶芽相似的变化趋势，
但是最大直径则 出现增加的趋势(图 5)，说 明长枝
侧芽的伸长生长在一定程度上受到长枝顶芽生长发
育的影响，而使侧芽的加粗生长明显。
g
鲤
薯
童
2150 2400 2750 2920 3150 3435
2250 2600 2850 3000 31 90
海拔高度 Alti rude (m)
图 5 长枝侧芽的数量特征值随海拔升高的变化
Fig．5 Relation between the quantitative characteris—
tics of the lateral buds and altitude
2．2针叶束发育及变化规律
滇东南 、滇中、滇西北分布的云南松地区性种群
具有各 自的优势特征 。滇 东南地区：3针 l束的 比
例最高，针叶及叶鞘 的长度最长 ，针叶较为柔软；芽
大且软(图版 I：1)；茎干通常较直。滇西北地区：3
针 l束的比例 、针叶及 叶鞘 的长度最短 ，且针 叶较
硬；芽小而硬，云南松的树干通常较直。滇中地区：3
针 1束的比例、针叶及叶鞘的长度均居中等地位；芽
的大小和硬度中等；云南松的茎干多样，有直干、弯
曲、扭 曲等类型整体上表现出最为复杂的类群。
每个短枝顶端针叶束的针叶数与短枝的发育密
切相关 ，针叶束来 自短枝的顶端，短枝来源于长枝上
芽鳞间的侧芽(图版 I：5)，在发 育初期，侧芽首先
形成芽鳞来保护顶端 分生组织 ，顶端分生组织为细
胞相对较小 ，细胞质浓厚 ，顶端分区结构不如顶芽明
显 ，随着细胞分裂地进行，侧芽进行伸长生长(图版 I：
7)，在伸长生长的过程中分化出一大一小不对称的两
个针叶原基 ，大的叶原基进一步分化形成三个针叶原
基(图版 I：3)。在针叶原基不对称的分化过程中，进
而发育成幼嫩的针叶(图版 T：6，8)。依据针叶原基的
不对称发育和分化，如果温湿条件较好，或受到异常
因素如机械损伤，不对称的两个或三个针叶原基可以
进一步分化成 4个或 5个针叶原基。
不同比例的针束是短枝发育过程中，叶原基分
化时受到生长环境的影响而造成的。解剖结构表
明，叶原基的形成和发育是有两个不等同的原基形
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 如 加 ∞
∞ ∞ ∞ ∞ 加 ∞ ∞ ∞ ∞
2 1 1 1 1 1 O 0 0
一叮> ∞>一 孵 一 c 丁0
—5一 霉 辍
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 们 加
1 ， 0 0 O O
∞：一∞> >一 一 一 c日 0
—5一 磐删辍
436 广 西 植 物 29卷
图版 I 1．云南松(直干)，顶芽纵切，示顶端原始细胞群(AI)，中央母细胞区(Crnc)，勒状分生组织(RM)，侧生分生组织(PZ)，×60；2．地盘
松，顶芽纵切面，示密集的芽鳞，×60；3．云南松(直干)，短枝横切面，示 3针针叶的不对称发育(a’b，c)及密集的芽鳞(Bs)，×60；4．细叶云南
松，顶芽纵切面，×150；5．云南松(直干)．短枝纵切，×6o；6．云南松(丘北)，短枝纵切面，示针叶(L)、芽鳞(BS)、茎端(SA)，×60；7．思茅松，纵
切面，示短枝发育，×150；8．高山松，短枝横切面，×150；9．云南松(弯曲)，示短枝茎端的组织结构(Cmc)，×600。
Plate I 1-9．LM Photographs；1，3，5，6，9．P．yunrlanensis；2．P．yunnanensis var．pygmaea；4．P．yunnanensis var．tenuiJolia；7．P．kesiya var．
1angbianensis；8．P．densata 1-3，5，6，×6O；4，7，8，×15O；9．×600．
成的(图版 I：2，9)，不同的生境下 ，叶原基的进一
步发育、分化或不分化，形成了不同针叶比例的针
束。当然，叶原基的发育除了受环境条件的影响外，
如果受到外界机械因素的损伤、病虫害等，也有利于
叶原基的进一步发育和分化。滇中和滇西北地区没
有发现 4针 1柬的情况，一是可能与生境有关，也可
能与调查统计的数量受限有关。但可以肯定一点，
滇东南地区的湿热环境造成了云南松和细叶云南松
高针束 比例的出现。
3 结论与讨论
从滇东南一滇中一滇西北，云南松种群的芽形
态特征的“小型化”与生态因子之间有明显的相关关
系，与月平均气温，月平均降水逐渐降低的趋势一
致，与王昌命等(2003)研究针叶的结论一致。
4期 王昌命等：不同生境中云南松及其近缘种芽的比较形态解剖学研究 437
云南松种群的分化，由于云南高原地理环境的
异质性 ，并被分割成许多相对独立的生境 ，又加剧了
云南松的分化，也加剧了云南松、思茅松和高山松种
群间的区别。云南松 已有两个变种 ，即地盘松和细
叶云南松。滇中地 区，云南松 和地盘松 同时生长在
同一环境下，但两者之间也有明显 的区别，该地区，
由于受到人类活动的强大干扰，云南松林受到砍伐、
火烧和放牧等人为干扰，破坏严重。优良林分已所
剩无几，强大人为干扰的压力，导致种群内弯曲低劣
性状增加。滇东南地区的云南松林也遭到大规模的
砍伐，相 比之下，滇西北地区的云南松林受到人为干
扰和破坏的程度相对较低 ，原始 天然林保 留面积较
大 ，优良林分较多 ，种群 中原始性状保留较多。在云
南松分布区，由于大面积砍伐后，人工造林和飞播造
林 ，造成云南松分布区种源混杂不清(吴征镒 ，1979；
姜汉侨 ，1984)。正是这种种源背景的复杂性 ，在一
定程度上导致了云南松种群的分化激烈程度。
云南松的形态结构特征与生态地理的异质性有
着密切关系，滇东南～滇中一滇西北一线，细叶云南
松 、云南松、高山松呈明显的地理替代，而且形态特征
变化规律相一致 。滇东南分布的细叶云南松在形态
上和思茅松很相似。尽管思茅松一年内长两轮枝叶，
但是在木材的宏观构造下仍然只表现为一个 生长轮
(王昌命等，2003，2004)，滇中分布的地盘松与滇西北
分布的高山松在针叶、芽等特征相似(吴兆录，1993)。
由于云南高原生态地理环境的错综复杂和生境
中生态因子组合的多样性与 复杂性 ，大大增加 了云
南松种群变异的多样性和复杂性。云南松种群不仅
具有足够的当前适合度，而且具备更大的进化灵活
性 ，进化潜力很大。
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