全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(5)：614— 620 2009年 9月
紫云英根际微生物碳源利用多样性研究
倪才英 ，曾 珩 ，黄玉源0，简敏菲1，朱 笃1
(1．江西师范大学 鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，南昌 330022；2．江西省土地开发
整理中心 ，南昌 330002；3．仲恺农业工程学院，广州 510225)
摘 要：为探究绿肥根际调控效果的原因，采用碳素利用法一BIOLOG生态版，分析紫云英根际微生物种群结构
和功能多样性。结果表明：紫云英根际土壤微生物总活性比非根际高，其主要 贡献者是以氨基酸、糖类、酯类和
醇类四大碳源为生的微生物，而与以磷酸盐、羧酸和胺类为碳源的微生物关系不大。进一步分析发现：紫云英根
际产生了以 酮丁酸 、2一羟基安息香酸、4一羟基安息香酸、I)I半乳糖醛酸、 环式糊精、I)_木糖、p_甲基一【)I葡萄糖 、
I)-甘露醇和 L-精氨酸作为碳源的新微生物种群，完全抑制了以 羟基丁酸和苯乙基胺为碳源的微生物种群活
性；根泌物抑制了以I)_苹果酸、衣康酸和肝糖为碳源的微生物活性，而对以 I)-化纤二糖、N一乙酰基一I)I葡萄胺、丙
酮酸甲酯、吐温4O、吐温 80、L_苯基丙氨酸、L，天门酰胺酸和腐胺为碳源的微生物有促进作用，但对以I)_氨基葡
糖酸、~-DSL糖和I．赤藻糖醇为碳源的微生物活性无显著影响；另外，即使是以同一类物质为碳源的微生物种群，
在紫云英根际的表现也不完全一样，如以D4L酸 内酯和 L-丝氨酸为碳源的可快速培养微生物受到抑制，可慢
速培养的微生物活性则有提高，而以甘氨酰基一L-谷氨酸为碳源的微生物的表现正好与之相反。
关键词：重金属污染；土壤；BIOL0G；种群结构；多样性
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)05-0614—07
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bulk and rhizosphere soil 0f Astragalus sinicus
NI Cai—Ying1 ，ZENG Heng2，HUANG YU-Yuana，
JIAN Min_Fei1，ZHU DU1
(1．Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research，Ministry of Education，Jiangxi Normal University，
Nanchang 330022，China；2．Land Development and Consolidation Center of Jiangxi Province，Nanehang 330002，
China；3．Zhongkai University of Agriculture and Engineering．Guangzhou 510225，China)
Abstract：This paper，by utilizing BIOLOG Eco-microplates，makes an analysis on the structural and functional diversity
of microbial population in order to explore the rhizosphere effectiveness of green manure(A．sinicus)in enhancing phy—
toremediation．The finding is that the microbes of rhizosphere soil are generally more active than those of bulk soil．
Such result has little to do with microbes whose carbon sources are phosphate，carboxylie and ami nes．Instead，the result
attributes mainly to microbes whose carbon sources come from amino acids，glueide，FAT and alcohols．It’S also found in
the further research that，while the growth of microbes utilizing carbon sources(7-Hydroxybutyric Acid and Phenylethyl—
Amine included)，is suppressed，new microbes emerge in rhizosphere soil，namely，n—Ketobutyric Acid，2一Hydroxy Benzoic
Acid，4-Hydroxy Be nzoic Acid，D-Glucosami nic Acid，a-Cyclodextrin，D-Xylose， Methyl—D-Glueoside，D Mannitol and
L-Arginine；that while Rhizosphere secretions of A．sinicus inh ibit microbes utilizing D Malic acid and haconic Acid and
Glycogen as carbon sources，it promotes other microbes utilizing D-Cellobiose，N-Aeetyl—D-Glucosami ne，Pyruvic Acid
收稿日期 ：2008—09—12 修回日期：2009—02—23
基金项目：国家“973”子项目(2005CCA05100)；江西省重点科技攻关项目([2006]188号)[Supported by the State Key Basic Research and Development
Program(973)of China(2005CCA05100)；Key Technologies Research and Development Program of Jiangxi Province(2006—188)]
作者简介：倪才英(1968一)，女，江西余江人，博士，教授，主要从事环境污染毒理及其修复研究 ，(E—mail)ncy1919@yahoo．corn．Cn。
。通讯作者(Author for c0rresp0ndence)
5期 倪才英等 ：紫云英根际微生物碳源利用多样性研究 615
Methyl ester，Tween 40，Tween 80，L-Phenylalanine，bAsparagine and Putrescine as carbon sources，and has no efect on
microbes utilizing D-Glucosaminic acid，a-D-Lactose，and I-ErythritoI as carbon sources．Another finding of the study is
that even microbes derived from the same carbon source may perform differently at rhizosphere of A．sinicus．To ilus—
trate．the growth of microbes feeding on D Talactonic Acid，7-Lactone and DSerice is largely inhibited at first but he pro—
moted in later；likewise，microbes that utilized Glycyl—I，Glutamic Acid as carbon sources perform jUSt the opposite tO
general conception．A possible conclusion is that the population structure and liveness of microbes of the A．sinicus rhizo—
sphere may contribute to the absorption of the heaw metals in the soil and the growt h of accumulators．
Key words：heavy metal pollution；soil；BIOLOG；population structure；diversity
紫云英(Astragalus sinicus)具有固氮能力 ，是
优质豆科绿肥，多用在双季稻 田中，秋季套播于晚稻
田，作早稻的基肥，用以培肥地力，补充氮源 ，维持土
壤养分平衡 ，促进水稻增产增收，保障土壤的可持续
利用。但如今农 田污染愈来 愈普遍，一些污染物对
紫云英的生长发育产生不良影响乃至毒害作用(倪
才英等，2003；刘永厚等，l993；陈秀华等，2005)。如
何在污染的农田里种好紫云英，并利用它的固氮优
势让它在土壤污染治理中发挥作用，作者曾进行过
尝试性研究，即将紫云英作为土壤植物修复技术 中
的诱导调控措施。结果证明紫云英与(超)积累植物
共种植，不但可提高积累植物的重金属提取量，增强
修复效果 ，也 可促进 共 种植 植物 的生 长 (Ni等 ，
2004)，不过其机理尚不清楚。作物根际土壤微生物
是土壤生态系统中最活跃的组分 ；是土壤生态系统
中物质循环和能量流动的主要参与者，担负着土壤
中C、N、P和 s循环的“推进器”和土壤养分植物有
效性的“转换器”等多方面功能(Preston，2002)；也
是土壤重金属生物有效性的重要影响因素之一(申
为宝等，2008)。那么重金属污染土壤种植紫云英
后，其微生物群落是否变化，这些变化对土壤重金属
植物提取的影响是什么?这些都是研究其机理必须
弄清楚的问题。为此，本文将采用已被广泛运用于
土壤环境微生物 的代谢功能 多样性 研究 (Zak等，
1994；Pennanen，1998；杨 元 根 等，2003；杨 元 根 ，
2004；I．iao等，2002)的 BIOI OG生态测试盘 ，从土
壤微生物利用单一碳源能力的角度阐明紫云英根际
土壤微生物的种群结构与功能多样性，为进一步研
究紫云英调控的活化机理奠定基础。
1 材料和方法
1．1盆栽试验
紫云英种子于室内育苗至 2～3片叶时移栽于
装土(取 自铜冶炼厂附近 ，为重金属污染土，DTPA
提取有效铜含量 206．61／*g·kg。)1．5 kg的盆钵
中，每钵 8株 ，基肥为 KH2PO 和(NH ) CO ，用量
0．4 g·kg～N and P；生长期间追肥 2次，用量同基
肥。整个生育期水分管理一致。试验设两组——种
植紫云英与不种植 ，每组 4次重复。收获时取两组
中各重复的混合样进行土壤微生物群落结构分析。
1．2仪器设备
BOILOG仪 ，ECO盘 。
1．3实验方法
称取 7 g湿土(相当于 5 g干重，含水率 35％左
右)于盛有 45 mL无菌蒸馏水的干净三角瓶中，得
1O 土壤悬液。振荡 3O mins，混匀，静置片刻后取上
清液 5 mL于 45 mL无菌水中，得 lO 稀释液，振荡 5
rains后，重复以上步骤，稀释至 1O一。用 BIOLOG专
用枪取 l 250 L分别放于 ECO盘的 96个孑L中，在
25℃培养箱中培养。4 h读本底值 1次，以后每 12 h
读 1次，读到不再变色为止。
50 1O0 1 50
时间 Time(h)
图 1 不同培养时间的土壤微生物活性
Fig．1 Total activity of soil microorganisrn
under diferent culture times
2．1结果
2．1．1根 际微生物 总活性 在 BIOLOG生态版方
法中土壤微生物 的活性常用碳 源平均颜色变化率
(AWCD值)来表示。由图 l看出，种植紫云英土壤
(根际)与不种植紫云英土壤(非根际)(下同)微生物
7 6 5 4 3 2 0
0 0 0 0 O O O
亘j00Mv
6l6 广 西 植 物 29卷
总活性均随着培养时间的延长而增 强，根际始终 比
非根际活性高，但在前 100 h(约 4 d)内这种差异不
明显 ，100 h以后差异逐渐拉大 ，到近 200 h时，根际
土壤微生物活性是非根际土的 2倍 。说明紫云英根
际有增强土壤微生物活性 的作用 ，这与根际分泌物
大都是小分子有机物，可作为碳源被微生物利用有
关。这种总活性表示的是 31种碳源的总利用情况 ，
为进一步了解在 31种碳源 中哪一类物质对提高微
生物活性贡献最大，可将这 31种碳源按所含功能团
的不同划分成羧酸、氨基酸 、胺类、磷酸盐 、糖类、酯
类 、醇类 7大类。
2．1．2根 际微生物对 7大类碳源的利用 由图 2可
看 出，根际与非根际土壤微生物对 7大类碳源的利
用均随培养时间的延长而增加 ，根据根际与非根际
增加速率的不同，将 7大类碳源分成 2组。氨基酸、
糖类 、酯类 、醇类为一组，这一组 总趋势是根际微生
物利用明显强于非根际微生物 ，并随培养时间的延
长 ，增强幅度加大。不过这四类碳源的利用情况仍
有不同，氨基酸 的利用 在前 4 d内，根际低 于非根
际，4 d以后 ，根际显著高于非根际，这说明在紫云
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图 2 不同培养时间的土壤微生物对 7大类碳源利用情况
Fig．2 Utilization of 7 groups of substrates by microorganisms in heavy metals contaminated soil under different culture times
英根际环境 中，能利用氨基酸的可快速培养微 生物
活性低于非根际 ，4～ 10 d内可培养微生物 活性高
于非根际；糖类的利用在 2 d以后开始 ，根际与非根
际微生物对糖利用的差异随时间的增加逐步增大；
微生物对酯类的利用比较早，l d以后根际与非根
际的差异即显现 出来 ，并随时间的增加差异愈来愈
显著；而醇类的利用情况与前三者均有较大差异，在
培养的前 4 d内，无论是根际微生物还是非根际微
生物对醇类物质都没有利用 ，第 5天开始，根际微生
物对醇的利用逐渐增强，而非根际增加较慢，两者差
异迅速增大，6 d以后根 际与非根 际差异基本稳定
在同一水平。所以紫云英根际效应对增强微生物利
用氨基酸、糖类 、酯类 、醇类的效果是明显的 ，而对另
一 组碳源(含磷酸盐、羧酸和胺类)利用的影响不大。
从图 2中看到 ，根际微生物与非根际微生物对这三
类碳源的利用基本元显著差异。这说明紫云英根际
有使能利用氨基酸、糖类、酯类、醇类的微生物活性
增强或数量增加的效果。因为各大类碳源中均含有
2种以上的同类物质，哪种物质在该类碳源中的作
用最大，哪种物质的作用不明显，甚至有反作用，需
进一步对各种碳源进行分析。
2．1．3根际微生物对各碳源的利用情况 由图 3看
出，紫云英根际使腐胺的利用在培养后期(7 d后)
增强，在培养前期影响不大，使苯乙基胺的利用降低
至近于零 。这说明可利用苯乙基胺的微生物(细菌)
在紫云英根际受 到抑制。与胺类总效应(根际无影
响)相比，总效应掩盖了各种胺的真实利用情况。图
4的结果表明，根际与非根际土壤微生物对两种磷
5 4 3 2 O
0 0 0 O 0
亘J00主
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5期 倪才英等：紫云荚根际微生物碳源利用多样性研究 6l7
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图 3 土壤微生物对 2种胺类物质的利用
Fig．3 Utilization of 2 groups of amines by microorganisms(with or without plant)
250 0 50 1OO 150 200 250
时间 Time(h)◆种 PI anted一未种 UnpI anted
图 4 土壤微生物对 2种磷酸盐的利用
Fig．4 Utilization of 2 groups of phosphates by microorganisms(with or without plant)
。 8
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250 0 50 1 0O 1 5O
时间 T me(h)◆种 PI anted-未种 UnpI anted
图 5 土壤微生物对 2种醇类物质的利用
Fig．5 Utilization of 2 groups of melows by microorganisms(with or without plant)
酸盐的利用规律均不明显，差异亦不显著。这可能
与磷酸盐碳源孔易长真菌影响读数有关。不过微生
物对磷酸盐利用的总趋势是随培养时间的增加，利
用程度提高。由图 5看 出，紫云英根际对 I一赤藻糖
醇的利用无影响，而对 D一甘露醇的利用有增强作
用。说明紫云英根际中能利用甘露醇的微生物增加
了或活性提高了。醇类总效应中根际与非根际的差
异主要由甘露醇的利用引起 。由图 6看出，氨基酸
类总效应图中(图 1)根际微生物利用能力后期增强
主要是由L一精氨酸、L一天门酰胺酸和 L一苯基丙氨酸
引起，前期减弱由 L一丝氨酸造成，L一苏氨酸与甘氨
酰基一L一谷氨酸 的贡献不 大。由图 7看 出，吐温 4O
和吐温 8O对酯类总效应贡献最大 ，丙酮酸甲酯的作
用次之，D一乳酸 7一内酯的前期利用对总效应有负作
用，后期利用有促进作用。由图8看出，除肝糖有负
作用和a—D一乳糖无影响外，其它(D一化纤二糖、a一环
3 2 O
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618 广 西 植 物 29卷
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时间 Time(h)◆种 PI anted一未种 UnpI anted
图 6 土壤微生物对 6种氨基酸的利用
Fig．6 Utilization of 6 groups of amino acids by micr0organisms(with or without plant)
300 0 1 0O 200 0 10O 200 300
时间 Time(h)◆种 PI anted一未种 UnpI anted
图 7 土壤微生物对 4种酯类物质的利用
Fig．7 Utilization of 4 groups of esters by microorganisms(with or without plant)
式糊精、【)_木糖、p一甲基一【)-葡萄糖和 N一乙酰基一【)_葡
萄胺)对糖类总效应中的根际微生物活性增强均有
不同程度的贡献。其中 a一环式糊精、D一木糖和 I3一甲
基一D一葡萄糖的贡献最大，整个培养期间它们在非根
际中均无利用，而在根际土壤中利用率很高。这说
明紫云英根际产生了新 的微 生物种类 ，而这些种类
能利用 a一环式糊精、D一木糖和p一甲基一D～葡萄糖作为
碳源。图9显示，根际对 D一氨基葡糖酸的利用没有
影响，对 D一苹果酸、衣康酸和 y羟基丁酸的利用有
负影响 ，对 a一酮丁酸、2一羟基安息香酸 、4一羟基安息
香酸和 D一半乳糖醛酸的利用从无到有 ，有促进以该
四类羧酸 为碳源微生物生长的作用。对 一羟基丁
酸的利用从有到无，说明根际分泌物中有毒害以7一
羟基丁酸为碳源的微生物生长的物质存在。
3 讨论
通过以上结果分析，发现紫云英根际分泌物对
微生物活性的影响很大。根际环境提高了微生物种
群的总体活性(图 1)，这与金剑等(2007)的结果相
吻合。进一步的分析表明，紫云英根际主要促进了
糖类、醇类、酯类、氨基酸类微生物的生长，这与张海
涵等(2007)的结果相近，但与林瑞余等(2007)的结
果相异。糖类、醇类、酯类、氨基酸类等物质都是小
分子可溶性有机物，在土壤溶液中可充当络合剂，与
金属铜离子发生配位反应，提高溶液中铜离子浓度，
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1 0
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5期 倪才英等：紫云英根际微生物碳源利用多样性研究 619
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图 9 土壤微生物对 8种羧酸的利用
Fig．9 Utilization of 8 groups of carboxylic acids by microorganisms(with or without plant)
增加土壤铜的生物有效性，这对提高(超)积 累植物
的提取效果是很有益的。
紫云英根际完全抑制了以 7一羟基丁酸和苯乙
基胺为碳源微生物的活性，说明紫云英根际分泌的
某种物质对它们有毒性或与 丫一羟基丁酸和苯乙基
胺产生了反应 ，使这类微生物无食而亡。另一方面
紫云英根际有 9种新微生物种群产生，说明紫云英
根分泌物中有这些物质，起到了碳源的作用。在紫
云英根际产生的 9种新物质中，a一酮丁酸、2一羟基安
息香酸、4一羟基安息香酸、【)．半乳糖醛酸属于羧酸类
62O 广 西 植 物 29卷
物质，不但可以提供配位体，还可以酸化土壤微环
境，增加土壤重金属离子的溶 出。a一环式糊精 、【)-木
糖、t3一甲基一【)I葡萄糖、【)I甘露醇和 L一精氨酸等物质
也都是可溶性小分子物质，且每种物质至少可提供
一 个以上的配位基 ，这对促 进土壤 中重金属离子从
固相进入液相，增强其生物活性都是非常有利的。
此外 ，我们发现即使利用 同一种碳源的微生物
种群 ，随着培养时间的不同，其表现也不相同，如以
乳酸一内酯，L一丝氨酸为碳源的微生物种群开始表
现活性降低，其后表现活性增高，这说明根际分泌物
在与微生物的交互作用过程 中有可能发生变化 ，或
微生物种类产生了变化，其中原因有待深入研究。
4 结论
(1)紫云英根际土壤微生物总活性 比非根际高 ；
以氨基酸、糖类、酯类和醇类四大碳源为生的微生物
在根际的活性显著高于非根际，以磷酸盐、羧酸和胺
类为碳源的微生物在根际环境 的活性 与非根 际相
当。(2)紫云英根际产生了以 a一酮丁酸、2一羟基安息
香酸 、4一羟基安息香酸 、【)H半乳糖醛酸、a一环式糊精、
I)_木糖、日一甲基一【)_葡萄糖、D-甘露醇和 L一精氨酸作
为碳源新的微生物种群；而完全抑制了以 一羟基丁
酸和苯乙基胺为碳源的微生物种群的活性。(3)紫
云英根际分泌物对以 【)_苹果酸、衣康酸和肝糖为碳
源的微生物有抑制作用；对 【)_化纤二糖、N一乙酰基一
【)_葡萄胺、丙酮酸甲酯、吐温 40、吐温 80、L一苯基丙
氨酸、L一天门酰胺酸和腐胺为碳源的微生物有促进
作用；而对以【)I氨基葡糖酸、a一【)_乳糖和I一赤藻糖醇
为碳源的微生物活性无显著影响。(4)紫云英根际
对能利用 【)_乳酸 丫一内酯和 L一丝氨酸为碳源的可快
速培养微生物有抑制，可慢速培养的微生物有促进
作用，而对以甘氨酰基一L一谷氨酸为碳源的微生物的
影响正好与之 相反。(5)BIOLOG 法对 以 L一苏氨
酸、磷酸盐为碳源的微生物计数效果不好。
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