全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(4)：544～ 548 2008年 7月
不同种源黄花蒿生长及生物量分配
陈宗游，蒋运生 ，韦 霄，唐 辉，王满莲 ，李 锋
(； 蓉 广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要：对都安、崇左、阳朔和融安县四个不同种源黄花蒿的生长发育状况和生物量分配进行比较，结果表
明：黄花蒿的生长旺盛期是在 5月底至7月初，6月中旬为生长的高峰期，这段时期内应施以重肥；不同种源黄
花蒿各功能构件生物量平均值具有相同的规律：茎构件>叶构件>根构件；都安种源的叶构件生物量和青蒿
素含量均比其它种源的高，综合表现最优，是引种栽培的好种源。
关键词：黄花蒿；生长动态；构件；生物量分配
中国分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)04—0544—05
rI．0WUl ancI bl 0=睫I{j S alloCatl0n 0t Artemtsta ，、 ■ ■■ ● J● n ‘ · ‘
n 1●nn J ’ tI．0m ．=ltt rentseed soUnceS
CHEN Zong-You，JIANG Yun-Sheng ，WEI Xiao，
T G Hui，ⅥrANG Man-Lian，LI Feng
(Guangzi Institute of Botany，GuangxiZhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sdenees。Guilin 541006，China)
Abstract：In this paper，the growth and biomass allocation ofArtemisiaannua from Du’an，Chongzuo，Yang—
shuo and Rong’an were studied．The results are as follows：the growth of A．annua was the fastest from the
end of May to early July，the peak of growth was in the middle ten days of June．In this period，more fertilizer
should be applied；the mean values of al functional module biomass in different seed sources exhibited same
regularity：stem modules> leaf modules~ root modules：the seed source of A．n 。‘口 in Du’an which leaf mod—
ule biomass and artemisinin content were highest in al seed sources，was excellent．
Key words：Artemisia annua；growth dynamic；module；biomass allocation
黄花蒿(ArtemisiaannzlAZ)即中药青蒿，与分类学
上的青蒿(A．apiacea)，同属菊科(Asteraceae)蒿属一
年生草本植物(耿飒等，2002)。其性寒，味苦，具解
暑、退热、止汗、凉血、截疟之功效(李锋等，1997；韦霄
等，1997；吴叶宽等，2004)。从黄花蒿中提取的青蒿
素是一种具过氧桥基的倍半萜内酯，抗疟机理上不同
于以往使用的氯喹、甲氟喹等(王京燕，1994)，对脑型
疟、恶性疟、间日性疟及抗氯喹株疟有高效、速效、低
毒的特点(韦霄等，1997)。目前青蒿素未发现有抗药
性(钟国跃等，1998)，被世界卫生组织称为“世界上唯
一 有效的疟疾治疗药物”(WHO，1993)。
根据植物生理及生态的原理，同种植物对不同
环境生态因子长期的趋异适应结果，形成了各自具
有稳定的形态或生理生态特征的不同个体群(即生
态型)(钟国跃等，1998)。生态型本质上属于种内变
异，各生态型之间在外观形状上不一定有明显的区
别分界线，它们更多的表现在生理生化性状的差异
(肖小河，1989)。另外，不同生态地域的药用植物生
长、生物量和有药用价值的构件的生物量差异也很
大。黄花蒿是世界广布种，具有多种生态地域，从李
收稿 日期：2007-11—20 修回日期 ：2008—03—01
基金项目：国家自然科学基金(30660222)；中国科学院农办项目(KSCX2-YW-N-44-05)；广西科技攻关项目(0663003)；广西科学基金(0640138，0731039)
[Supported bv the National Natural Science Founda：ion of China(30660222)；T_he Pro]ect of Agricultural Ofice of the Chinese Academy of Sciences(KSCX2-YW-
N-44-05)iKeyTeehnologies Research andDevelopmentProgram ofGuangxi(0663003)；ProvincialScience Foundation ofGuangxi(0640138,0731039)3
作者简介：陈宗游(1980一)，男，广西武宣人 ，研究实习员 ，主要从事经济植物的引种驯化和分子生物学研究 ，(E—mail)214524140@qq．corn。
-通讯作者(Author for corresp0ndence，E-mail：JYS@gxib．on)
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4期 陈宗游等：不同种源黄花蒿生长及生物量分配 545
锋等(1997)、钟 国跃等(1998)和周翱翱等(2006)的
研究来看，青蒿素含量从最低的 0．0570 到最高的
1．0221 ，含量差异很大。因此，筛选出优良品质的
生态型黄花蒿种质资源是黄花蒿引种栽培与品种选
育的必需环节 。李锋等 (1997)和钟国跃(1998)在黄
花蒿类型调查和优良种质资源筛选做了不少工作，
但他们主要着重在野生种源产量和青蒿素含量的对
比研究上，对于不同种源进行同一大田栽培比较的
研究较少。根据广西植物研究所 2O世纪 7O年代和
9O年代对广西黄花蒿资源调查结果，我们选择都
安、崇左、阳朔和融安县等地四个青蒿素含量较高的
种群子代栽培于同一大田上，从生长及生物量分配
的新角度对不同生态型的种质资源的黄花蒿进行比
较研究，探讨黄花蒿的生长规律和植株对各功能构
件生物量的投资状况，为黄花蒿的引种栽培和良种
选育提供更多的科学依据。
1 材料与方法
1．1试验地概况
试验地选在桂林植物园经济植物引种驯化园
内，位于 I10。17 E，25。01 N，海拔 150 m，年均气温
19．2℃，极端高温 4O℃，极端低温-5．5℃，冬季有
霜冻，偶见雪。年均降雨量 1 865．7 mm，多集中于
春、夏，年相对湿度 78 ，土壤为砂页岩及第四纪红
土发育的酸性土壤，pH5．0～6．0。0～35 cm深的
土壤营养成分含 量：有机碳 0．663 1 ，有机质
1．1431 ，全 氮 0．1175 ，全 磷 0．1131 ，全 钾
3．0661
1．2试验材料和方法
种子于2005年 11月 中旬分别采 自广西的都
安、融安、崇左、阳朔四个青蒿素含量较高的地域(以
下分别简称：都安种、融安种、崇左种和阳朔种)。
2006年 1月上旬在薄膜拱棚中播种，3月中旬选择
大小和健壮度一致的幼苗移栽，移栽时以来自不同
生态地域的种质资源设置 4个处理，每处理重复 4
次，每重复为一-d,区，每小区 2O株，采用单因素随机
区组设计。4月下旬摘心打顶，5月上旬 (8日)，每
个小区选择 4株开始测量其生长量，以后每半个月
测 1次，直到收割(8月 6日)为止；收割时将测定的
植株连根挖起，洗净全株，晾干水分，带回实验室，每
株按根、茎、叶分开，称重；此后在 105℃杀青 3O
min，85℃烘干至恒重，称重。收获生物量的同时，
各处理另取叶片采用柱前衍生-RP—HPLC法测定青
蒿素含量(刘金磊等，2007)。
1．3参数处理
平均冠幅一(王先之等，2004)；植株含水量一
(植株 鲜重 一植株干重)／植株 鲜重 (王 晓玲等，
2006)；叶比重一叶生物量(干重)／植株总生物量(干
重)(王 晓玲等，2006)；平均 日增长量 E：(Et—
E0)／t。Et为生长 t d后的(株高、地径和冠幅)的生
长量，E0为植株的(株高、地径和冠幅)初始生长量，
t为两次测量的时间间隔(陈昌生等，2007)。用单
因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异
法(LSD)比较不同生态型黄花蒿植株的各项指标的
差异；并用相关性分析法和线性回归分析法确定黄
花蒿叶生物量与总生物量的关系，从而进一步判断叶
生物量与种源的关系。以上三种分析均采用 SPSS
统计软件(SPSS for windows II．O)。曲线和柱形图
分别用Microsoft Excel和SigmaPlot9．0绘制。
2 结果与分析
2．1生长的动态变化
2．1．1所有生态地域种源黄花蒿的株高生长量变化
曲线 在 5月 23日之前曲线的斜率比较低，5月 23
日后曲线斜率开始升高，6月 7日后进一步升高，曲
线斜率达最大，之后曲线斜率开始回落，7月 7～22
日的曲线斜率达最低，之后又反弹上升。曲线的斜
率变化以“低一高一低一高”的波浪式节奏进行(图
1：a)，由此可知，所有生态地域种源黄花蒿的株高整
个发育进程以“慢一快一慢一快”节奏进行，从株高
的日均增长量(表 1)亦可以看出这样的发育进程。
6月中旬为黄花蒿株高生长最快的时期。所有的生
态地域种源中，6月下旬之前阳朔种的株高一直低
于其它三个种，之后开始攀升，最终超过都安和崇左
种；都安、融安和崇左种在 6月 7日之前高度基本一
致，6月 7日之后融安种的株高比另外两个种高。
由表 2可知，收割时(8月 6日)的四个种源黄花蒿
的株高差异不显著，株高从高到低依次为：融安种、
阳朔种、崇左种、都安种。
2．1．2基径的生长动态 在整个测量的生长期内融
安、崇左和阳朔这三个生态地域种源的基径大小很
接近，而都安种的基径则比前三者的大(图 1．b)。
方差分析表明(表 2)，到收割 日期(8月 6日)时，基
径大小存在显著差异，都安种的基径显著大于其它
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546 广 西 植 物 28卷
1
1
．口
等
∞
糊
5-8 5-23 6-7 6- 22 7—7 7-22 8-6
月一日 Bonth-day
图 1 不同种源黄花蒿生长动态图
Fig．1 The curves of the growth variation of Artemisia annua from different seed sources
表 1 不同种源黄花蒿株高、基径和冠幅在不同生长时期的平均日增长量 (单位：cm·d-1)
Table 1 The average daily growth—increased of stem height，basal diameters and crow
width of Artemisia annua from different seed sources in different growth time
注：数据为平均值士标准差。下同。 Note；Data in the table were mean standard deviation．The same below
表 2 不同种源黄花蒿(收割时)的株高、基径、冠幅、含水量和青蒿素含量
Table 2 The stem height，basal diameters，crow width，water contents and artemisinin
content of Artemisla annua(in harvestry time)from different seed sources
注：a、b等字母表示各种源间有无显著差异(P<0．05)。 F l司。
The same below．
三个种的基径。从基径平均 日增长量(表 1)可知，
整个生长期中都安种的基径在 5月 23日至 6月 7
日的时间段里长得最快，融安和崇左种的基径生长
高峰期出现在 6月 7～22日，而阳朔种的基径生长
则分别在 5月 8～23日和 6月 7日至 6月 22日间
出现有两峰值，6月 7～22日是阳朔种基径生长最
快的时期。
2．1．3冠幅的生长动态 6月 22日前，融安、崇左和
Note}Small leters(a，b，ete)stand for significant difference(P<0．05)．
阳朔三个生态地域种源的冠幅大小接近，都安种源
则比它们大，6月 22日之后都安种的冠幅大小则和
崇左、阳朔的差不多，而融安种则比它们三个种大。
到收割时，四个种的冠幅从大到小顺序：融安种、崇
左种、都安种、阳朔种(图 1：c)。其中融安种显著大
于都安种和阳朔种，融安种和崇左种差异不显著，都
安、崇左、阳朔三个种间差异也不显著(表 2)。融
安、崇左和阳朔三个种源的冠幅生长量变化曲线的
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0
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4期 陈宗游等：不同种源黄花蒿生长及生物量分配 547
叶 茎 根 全株
(a)鲜重 Fresh wei ght
检验，pearson相关系数 r一0．082，P<0．001)和线
性回归关 系 (r。一0．779，P<0．001，Y一4．926+
0．166x)，说 明黄 花蒿 叶生 物量在不 同生态地域种
bb 源间的差异主要是 由于总生物量在不同生态型种源
间的差异而引起的，种源不同叶生物量亦不同。
叶 茎 根 全株
(b)千重 Dry wei~ht
图 2 不同种源黄花蒿各构件生物量
Fig．2 The different part biomass of Artemisia
CtnnuCt from different seed sources
斜率变化跟株高生长量变化曲线的斜率变化相似，
以“低一高一低一高”的波浪式节奏进行，所以冠幅
整个发育进程也以“慢 一快 一慢一快”的节奏进行 ，
而都安种的冠幅整个发育进程则以“快一慢一快一
慢”的节奏进行 ，表 l的冠幅平均 日增长量亦反映出
这样的发育节奏。
2．2生物量的分配
2．2．1各功能构件的生物量 不同种源的黄花蒿各
功能构件(包括全株)的生物量均有所不同。如图2
所示，四个生态地域种源中，无论是全株生物量，还
是根、茎、叶的生物量均以都安种的最高，除叶构件
之外，其各功能构件(包括全株)的生物量显著高于
其它三个种。四个种源在叶构件生物量中，除了都
安和崇左两个种源间差异显著外，其余两两之间差
异不显著。干重条件下，生物量从大到小排序如下：
根构件为都安种、崇左种、融安种、阳朔种，茎构件为
都安种、融安种、崇左种、阳朔种，叶构件为都安种、
融安种、阳朔种、崇左种。由于青蒿素主要蕴含于叶
构件，根、茎构件的青蒿素含量很少，所以生产黄花
蒿在选择生态型种源时，除了考虑青蒿素含量因素
之外还要考虑其叶构件的生物量。无论是在鲜重状
态还是在干重状态下，四个生态地域种源黄花蒿各
功能构件生物量平均值均具有相同的规律：茎构件
>叶构件>根构件，其中叶构件和根构件的生物量
比较接近。
2．2．2叶生物量和总生物量的关 系 不 同种源 的黄
花蒿叶 比重有所不 同，四个 生态 型地域种源 中以阳
朔种的叶比重最大，显著大于其它三个种源，其次为
融安种，崇左种和都安种依次居后(图 3)。进一步
分析表明，在不同生态地域种源条件下，黄花蒿的叶
生物量与总生物量之间存在极显著相关(双尾假设
o
0．30
0．25
0．20
0．15
0．1 0
0．05
0．00
都安种 融安种 崇左种 阳朔种
图 3 不同种源黄花蒿叶比重
Fig．3 The leaf weight ratio of Artemisia
n，z，z“0 from different seed sources
2．3含水量和青蒿素含量
四个生态地域种源的含水量相近，没有存在显
著差异(表 1)。青蒿素含量从高到低的排序为：都
安种、融安种、崇左种、阳朔种。不同种源黄花蒿的
青蒿素含量差异显著，其中都安种的含量显著大于
其它三个种，融安种显著大于崇左种和阳朔种，崇左
种显著大于阳朔种。
3 结论与讨论
黄花蒿的生长旺盛期是在 5月底至 7月初，6
月中旬为生长的高峰期。这段时期里黄花蒿的生长
需要消耗大量的营养，是施肥的关键时期，要施以重
肥，以速效肥为主，也可以结合培土是施用农家肥。
在本试验中，四个生态型种源黄花蒿各功能构
件生物量有一个共同规律：茎构件>叶构件>根构
件，其中叶构件和根构件的生物量比较接近。自20
世纪 70年代 初植 物种群 构件理论 (Harper&
White，1974)提出以来 ，关于植物种群构件水平的
研究一直是个热门的研究方向。当前，构件生物量
结构及特性等研究已成为植物种群生态学研究的一
个前沿课题(韩忠明等，2006)。植物体所增加的生
物量在各构件之间分配不均匀，在构件水平上有所
“偏斜”(张文辉等，2003)。植物个体构件生物量是
植物与环境因素共同作用的结果(苏智先等，1991；
韩忠明等，2006)，植物在不同环境(马万里等，1998；
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董鸣等，2000；于飞海等，2002)，有不同的生长分配
策略，其具备的功能平衡作用使之在外界环境改变
或受到干扰的情况下能改变 自身生物量投资方式
(Genard等，1998；孙书存，2000)。低土壤水分有利
于增大光合产物向根系分配份额，高土壤水分有利
于地上部分发育(单长卷；2006)；遮荫使植物的叶比
重增加，而根比重降低 (王 晓玲等，2006)。黄花蒿药
用价值的部分主要为叶构件，在生产过程当中是否可
通过调节水分、遮荫等手段改变黄花蒿的生态环境以
促使植株的生物量投资向叶构件偏斜，从而达到提高
黄花蒿叶生物量的目的，有待进一步的深入研究。
不同生态型种源黄花蒿对异地栽培环境的适应
能力、各功能构件生物量、青蒿素含量等均有所不
同。目前黄花蒿的生产主要以提取叶构件中的青蒿
素为目的，所以在黄花蒿的品种选育和引种栽培中
应选择叶构件生物量和青蒿素含量达最优组合的生
态型作为种源。四个生态型种源种中，以都安生态
型种源综合表现最优，其叶构件生物量、青蒿素含量
均为四个生态型种源之首，其次为融安生态型种源，
其余的两个生态型种源则表现为差一些。因此，都
安种源是引种栽培的好种源。
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