全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：332— 337 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．O11
干旱胁迫下紫穗槐叶片解剖特征的变化
崔大练，马玉心，王 俊
(浙江海洋学院 海洋科学学院，浙江 舟山 316000)
摘 要：研究了重度、中度、轻度干旱胁迫条件下 2年生紫穗槐幼苗叶片的形态解剖学特征变化。结果表明：
随着干旱胁迫程度的增加 ，叶片厚度、上下表皮的厚度逐渐减小 ，栅栏组织和海绵组织 的厚度也减小，而栅栏
组织与海绵组织的比值、主脉维管束相对直径、主脉突起度与中脉厚度则增大。气孔面积随干旱程度的增加
呈下降趋势，但气孔分布的密度增加。在干旱逆境胁迫条件下，紫穗槐通过改变叶片外部形态、内部解剖构造
和生理功能来适应干旱环境。
关键词：紫穗槐 ；叶片；形态解剖特征；干早胁迫 ；生态适应性
中图分类号 ：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)03—0332—06
Changes on the anatomical characteristics of
Amorpha fruticosa leaves under different
drought stress gradient
CUI Da-Lian，MA YU-Xin，Ⅵ NG Jun
(Colege of Marine Science，Zhejiang Ocean University，Zhoushan 316000，China)
Abstract：Amorpha fruiticosa is a soil conservation species．The research aimed tO investigate the changes in mot—
phological and anatomical characteristics of two-year seedling leaves of A．fruticosa under the different drought stress
gradient：light stress(LS)，medium stress(MS)and severe stress(SS)．The results showed that the thickness of blade
and the upper and lower epidermis were gradually decreased with the increase of drought stress gradient．Thickness
of palisade tissue and spongy parenchyma were also decreased，while，the ratio of palisade tissue tO spongy parenchy—
ma，the relative diameter of the vascular bundle in main vein，the protruding degree of main vein and midrib thickness
were increased．The stoma area was a downtrend but its density was increased．Furtherm ore，with the drought stress
increased，the leaf size was decreased and its shape was changed．These results indicated that A．fruticosa could
change the morphological and anatomical structure of its leaves to adapt the drought stress．
Key words：Amorpha fruticosa；leaf；anatomical characteristics；drought stress；ecological adaptation
紫穗槐(Amorpha fruticosa)为豆科紫穗槐属
的丛生灌木，根系发达，耐干旱、瘠薄，具有较强的保
持水土、改良土壤的作用(杨有海等，2004)，是干旱、
半干旱地区常用的水土保持树种。是防洪护坡的重
要植 物，被称为 固坝护坡 的“活钢筋”。刁乃宏
(2006)研究认为紫穗槐侧根可向四周伸展出 3 m
多，直径 0．2 CITI以上 的侧根可达 1 130多条 ，保持
水土效果明显。在田埂栽种紫穗槐，第二年已经没
有明显的水土侵蚀，自第 3年后达到甚至超过次生
植被覆盖(对照)的保水能力(张文安等，2001)。以
收稿 日期：2010—09—18 修回日期：2010—12—18
基金项目：浙江省教育厅自然科学基金(2l1O5o062O8)~Supported by Natural Science Foundation of Education Department of Zhejiang
Province(21105006208)]
作者简介 ：崔大练(1970一)，女，辽宁丹东人，实验师，从事水土保持等研究 ，(E—mail)swxcdl@126．toni。
通讯作者 ：马玉心，教授 ，从事植物生理生态等研究，(E-mail)donghai8883@163．com。
3期 崔大练等：干旱胁迫下紫穗槐叶片解剖特征的变化 333
往的研究集中在栽培和水土保持效果等实用技术方
面，对其抗旱适应能力及极端环境胁迫下的抗性机
理研究较少 。
叶片是植物对环境最为敏感的器官，其解剖结
构能反映干旱生境特征。本文拟通过观察不同水分
胁迫条件下紫穗槐叶片的解剖结构和外部特征进一
步阐明其抗旱机制。在人为控制的三种水分梯度胁
迫生境下 ，对紫穗槐进行干旱适应性研究 ，找出叶片
解剖结构、生长性状与抗逆性的关系，为我国在干
旱、半干旱地区推广种植紫穗槐提供科学理论依据
和实验数据 。
1 材料与方法
1．1实验材料培养与处理
l_1．1材料 选择紫穗槐 (Amorpha fruiticosa)二
年实生幼苗作为研究对象。2007年 4月中旬将生
长基本一致的幼苗移栽到容积为 10 L的花盆中，每
盆 1株，栽培基质为园土。将所有盆栽幼苗置于封
闭实验大棚内，棚内温度控制在 25℃，苗木在充足
供水条件下生长。培养时间为 15 d，5月初进行胁
迫实验 。
1．1．2干旱胁迫实验设计 控水采用(Hsiao，1973)
的水分梯度法 ，共设 4个干旱胁迫强度 ，对 照(Con—
trol，CK)、轻度干旱胁迫(Light stress，LS)、中度干
旱胁迫(Medium stress，MS)和重度干旱 胁迫 (Se—
vere stress，SS)，土壤含水量分别控制在最大田间
持水量 (31．4 )的 75 ～80 、55 ～60 、40
～ 45 、30 ～35 。用称重法控制浇水量，浇水时
间间隔为 1 d；胁迫时间为 120 d。
1．2各种指标的测定
1．2．1叶片的永久制片 取紫穗槐中部的叶片，进
行组织切片。参照李正理(1987)的方法，番红一固
绿染色，石蜡包埋，在 Olympus显微镜下镜检，测定
叶片、上下表皮、中脉、栅栏组织、海绵组织的厚度、主
脉维管束直径。显微拍照。所有测量均重复 10次。
1．2．2叶表皮装片的制作 按王玉国等(2007)的方
法制作叶表皮装片，取下表皮制成装片光镜下测量
气孔器密度、气孔器长、气孔宽、表皮细胞密度、表皮
毛长度、密度等 6项参数。
1．2．3生长指标的测定 用游标卡尺测定叶片长度
(平行于主脉最长段)和宽度(垂直主脉最宽段)；单
株叶面积的测定，用叶面积仪测定，每树种每处理随
机取 1O～15片叶片，累加后计算平均值。
2 结果与分析
2．1紫穗槐叶片解剖结构对干旱胁迫的响应
植物器官的形态结构是与其生理功能和生长环
境密切相适应的，在长期外界生态因素的影响下，叶
片在形态结构上的变异和可塑性最大。紫穗槐叶片
厚度随干旱胁迫程度增加而减小，重度、中度、轻度
胁迫下叶片厚度分别是对照 的 62．16 、68．85 、
9l-9 ，水分胁迫下紫穗槐通过减少叶片厚度来适
图 1 对照(A)、轻度(B)、中度(C)、重度(D)胁迫条件下紫穗槐叶片解剖结构变化 (X 400)
Fig．1 Changes of leaf anatomical characteristics of A．fruiticosa in different drought
stress gradients(CK(A)，LS(B)，MS(C)，SS(D))(×400)
应干旱环境(图 1：D)。
上下表皮厚度均随干旱胁迫程度的加剧而减
小。上表皮细胞厚度在重度、中度、轻度胁迫下分别
是对照的 88．86 9／6，93．94 ，96．25 ；下表皮也 由
一 层细胞组成，细胞较上表皮小。重度、中度、轻度
分别是对照的81．36％，81．46％，89．86 (图 1)。
叶肉明显分化为栅栏组织和海绵组织两部分，
栅栏组织由 2～3层排列紧密的柱状细胞组成，而海
334 广 西 植 物 31卷
绵组织细胞形状不规则(图 2)。
由图 1，图 2可知，栅栏组织和海绵组织厚度均
随干旱胁迫程度的增加而减小 。轻度、中度、重度胁
迫下栅栏组织厚度分别是对照的 143．7 、107．3 、
87．52 ；海绵组织厚度分别是对照 的 74．7 、
69．6 、60．9 ；由图 1：D可知，栅栏组织与海绵组
织的比值随着干旱胁迫的加剧而增大，轻度、中度、
重度分别是对照 273．1 、296．1 、145．5 (图 3)。
i 臻图2 对照(E)、轻度(F)、中度(G)、重度(H)胁迫条件下紫穗槐叶片主脉横切(×10) Fig．Cros—ection fhemain lefvin A．fruitcosa underifent droughtgradtsCKE，LSF，MS(G)，S(H)×lO)+海绵组织厚度pnyahmk趔萤盏o．2
銎
图 3 不同干旱胁迫条件下栅栏组织、海绵组织
厚度及栅栏组织与海绵组织比值变化
Fig．3 Changes of the thickness of palisade tissue and
spongy tissue and the ratio of palisade tissue to
spongy tissue in A．fruiticosa under different
drought stress gradients(CK，LS，MS，SS)
由图2可知，中脉厚度均随干旱胁迫程度的加
剧而减少，重度、中度、轻度分别是对照的 85．49 、
93．89 、107．9 ，重度胁迫下中脉厚度的值最小为
(126±0．27)p．m；但是主脉维管束与主脉直径的比
值随干旱胁迫程度 的加剧而增大。此外 ，叶脉突起
度随着干旱胁迫的加剧而增加，重度胁迫下叶脉突
起度的值最大为(122±0．37)／,m，轻度胁迫下叶脉
突起度的值最小为(113±0．48) m，重度、中度、轻
度分别是对照的 138．4 、134．6 、127．2 。
2．2紫穗槐叶片下表皮细胞及气孔形态对干旱胁迫
的响应
紫穗槐表皮毛的形状呈棒状，其形态随水分胁
干旱胁迫 Drought stress
图 4 不同干旱胁迫条件下下紫穗槐叶片
厚度及上下表皮厚度变化
Fig．4 Changes of the thickness of leaf blade and upper
and lower epidermis of A．fruiticosa in different
drought stress gradients(CK，LS，MS，SS)
迫而发生改变，轻度胁迫下为长棒状 ，重度胁迫下为
短棒状；其数量也随着干旱胁迫程度加剧而增加。
气孔形状也随水分胁迫发生改变 ，对照组为卵圆形 ，
在重度胁迫下变为长圆形。
由图5可知，随着干旱胁迫程度加剧，气孔面积
呈下降趋势，平均值为(987．17±18．46)～(813．56
±17．17) m。。重度、中度、轻度分别是对照 的
82．41 ，91．48 9／6，93．78 。气孔的长度为(27．42
-t-
_ 0．21)～(27．42±0．21) m，重度、中度、轻度分别
是对照的 99．17 ，99．67 ，99．6 0A。宽度 (32．28
±0．43)～(29．87±0．21)肚m，重度、中度、轻度分别
是对照的 92．53 ，103．7 ，102 (图 5，图 7)。
气孔分布的密度随着干旱胁迫程度加剧而增
∞ o—L1 ～E 0 一 o o ， o 一
俘 住 ∞ 8 6 4 2 0
O O 0 O O O 0 0 0 0 0 伸 他 8642
n)∞∞au ∞uP> 毗 吉
3期 崔大练等：干旱胁迫下紫穗槐叶片解剖特征的变化 335
加。气孔密度平均值在(34±0．45)～(60±0．15)
个，重 度、中度、轻度 分 别 是对 照 的 176．5 ，
164．7 ，158．8％(图 6，图 7)。
2．3紫穗槐叶片外部特征对干旱胁迫的响应
植物减少叶子 的数量 、改变 叶片的大小 以及缩
小叶面积，有利于植株在逆境下减少蒸腾，提高其生
图 5 不同干旱胁迫条件下紫穗槐叶片气孔 面积变化 ( 1 ooo)
Fig．5 Changes of leaf stoma area of A．fruiticosa in different drought stress
gradients(CK(M)，LS(N)，MS(O)，SS(P))(×1 ooo)
拦
— —
要
E
o
喧
图 6 不同干旱胁迫条件下紫穗槐叶片气孔密度变化 (×lOO)
Fig．6 Changes of leaf stoma density of A．fruiticosa in different drought stress
gradients(CK(I)，LS(J)，MS(K)，SS(L))(×100)
图 7 不同干旱胁迫条件对紫穗槐气孔
面积和气孔密度的影响的影响
Fig．7 Effect of different drought stress on the leaf
stoma area and stoma density of A．fruiticosa
面积是对照的 25．34 (图 8)。紫穗槐小叶的形状
随着干旱程度加剧也发生改变，对照组的叶片形状
为披针状椭圆形 ，轻度胁迫下为卵状披针形 ，中度胁
量 迫下为狭卵形，重度胁迫下为广卵形；说明形态改变
壹 是适应干旱胁迫的一种方式。
从图 8可知 ，复叶的总长度随着干旱程度的增
加而呈现减少的趋势，平均值(180±0．87)～(440±
0．76)，重 度、中度、轻 度分 别是 对 照 的 4O．92 ，
54．56 ，84．18 9／6；小叶叶面积随着干旱胁迫的加剧
而减少 ，一个小 叶的叶面积平均值 (2．74±0．1)～
(10．82±0．135)cm ，重度、中度、轻度分别是对照
的 25．36 ，36．O1 ，59．87 ，重度胁迫下 叶面积
平均值最小为 2．74 cm ，是对照的25．34 。
存能力(李芳兰等，2006；黎裕等，1993)。在胁迫条
件下紫穗槐复叶上的小叶数量及其形态上均发生改
变，从对照组的 39片降至重度胁迫的 13片，总叶面
积也随着胁迫加剧而减少，重度胁迫下紫穗槐总叶
3 讨论
3．1紫穗槐叶片解剖结构对于旱胁迫的响应
曹娟云等，(2008)指出，旱生植物的叶肉向着提
336 广 西 植 物 31卷
高光合效能方面发展，而高度发达的栅栏组织可避
免干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤，又可以有
效利用衍射光进行光合作用，即栅栏组织越厚、栅栏
组织与叶厚度的比值越大、栅栏组织细胞越小且排
列越紧密，则植物利用光能的效率越高(邓艳等，
2004)。本研究表明，随着干旱胁迫的加剧紫穗槐栅
栏组织／海绵组织厚度的比值则呈上升趋势，这说明
紫穗槐叶片栅栏组织相对于海绵组织厚度增加，在
长期的干旱条件下，栅栏组织高度发达，其细胞缩
小，排列紧密；海绵组织极不发达，是植物对干旱环
境胁迫的适应综合表现。这与张红霞等(2005)对沙
地榆和李芳兰等(2006)对白刺花研究结果相一致。
主脉主要起运输水分和养分的作用，发达的主
脉则更有利于水分运输。本文实验证明中脉维管束
的相对直径及中脉突出度与栅栏／海绵的比值成正
相关 ，呈逐渐增加趋势 。说明在重度胁迫条件下 ，植
物蒸腾强烈，发达的主脉和维管束可以保证水分的
供应 。
图 8 不同干旱胁迫条件对紫穗槐复叶
长度和小叶叶面积的影响
Fig．8 Changes of leaf compound leaf length and
leaflet area of A．fruiticosa in different drought
stress gradients(CK，LS，MS，SS)
3．2紫穗槐表皮形态对干旱胁迫的响应
气孑L是植物体与外界交换气体的通道与门户，
对植物的同化和异化作用都有重要影响。目前，有
关气孔特征与环境因子关系的研究并未得出一致结
论。费松林等(2003)对亮叶水青冈(Fagus lucida)
和 Bosabalidis等(2002)对橄榄树(Olea europea)的
研究表明，随水分增加，气孔密度减小，而气孔面积
与孔径增大；李芳兰等(2006)对白刺花(Sophora
davidiileave)研究发现随着海拔高度的上升，水分
增加，气孔密度未发生规律性变化，但气孔器面积则
呈增大趋势。气孔密度随水分增加而先下降后升高
(张晓艳等，2003)，或者随着水分增加而气孔密度增
大，气孔面积减小(贺金生等，1994)。本研究结果表
明，紫穗槐随着干旱胁迫的加剧，气孔密度增加，气
孔面积缩小，与费松林等(2003)的结论一致。此外，
研究还发现紫穗槐叶表皮毛随着干旱胁迫的增加密
度显著增加，而长度减小 。叶表面发达的表皮毛可
在一定程度上减小蒸腾速率，提高植物保水能力。
说明植物可以改变其表皮毛形态来适应干旱生长环
境，从而能够更好地利用有限水分维持生存。
紫穗槐通过调节表皮细胞排列紧密度，表皮毛
的形状 ，数量 ；改变气孔的形状，增加面积，密度来适
应干旱的逆境，以便生存。
4 结论
随着干旱胁迫程度的增加 ，叶片厚度 、上下表皮
细胞厚度逐渐减小；栅栏组织和海绵组织的厚度均
随干旱胁迫程度的增加而减小；栅栏组织与海绵组
织的比值随着干旱胁迫的加剧而增大；主脉维管束
相对直径、主脉突起度与中脉厚度随干旱胁迫程度
的加剧而增大 ；随着干旱胁迫程度加剧，气孑L面积呈
下降趋势；气孔分布的密度随着干旱胁迫程度加剧
而增加。
紫穗槐在干旱胁迫下 ，外部形态上主要通过减
少复叶上的小叶数量 ，改变叶片的大小形状 ，缩小叶
面积，以减少植物蒸腾耗水，有利于植株在逆境下保
存水份，提高其生存能力。
总之，植物在干旱逆境来临时往往会在在形态
结构、解剖构造和生理功能上均发生着一系列适应
性变化，构成植物的抗旱性，以使个体能够在逆境中
存活下去。紫穗槐正是通过改变其叶片的形态结构
来适应干旱环境的。
参考文献：
李正理．1987．植物制片学[M]．北京 ：科学出版社
Bosabalidis AM ，Kofidis G． 2002． Comparative efects of drought
stress on leaf anatomy of two olive cuitivars[J]．Plant Sci，163：
375— 379
Cao JY(曹娟云)，Ouyang YR(欧阳永 日)．2008．The research of
anatomical structures changes of jujube leaf under drought stress
(干旱胁迫下 枣树叶片解剖学 结构变化研 究)EJ]．Jiangsu
Agric Sci(江苏农业科学)，(3)：161—162
Deng Y(邓 艳 )，Jiang ZC(蒋 忠诚 )， Ca0 JH(曹 建 华)， t n1．
2004． Characteristics comparison of the leaf anatomy of(
clobalanopsis glauca and its adaption to the environment of typi
cal karst peak cluster areas in Nongla(弄拉典型峰丛岩溶 区青
一 0一∞∞ 日。J娶瞎言÷
8 6 4 2 0
O 0 0 0 0 O 0 O O O 0 砌 ∞：8∞ 加侣 0
L| c0一 ∞∞一 c o I|jo0
一II一 半言州
3期 崔大练等：干旱胁迫下紫穗槐叶片解剖特征的变化 337
冈栎叶片形 态特征及对 环境 的适 应)EJ]．Guihaia(广西植
物)，24(4)：317—322
Diao NH(刁乃宏)．2006．Remarkable benefit of planting Amor—
pha fruticosa to prevent soil erosion(种植紫穗槐防止水土流失
效益显著)[J]．Heilongjiang Scl Water Conservancy(黑
龙江水利科技)，34(5)：120
Fei SL(费松林)，Fang JY(方精云)，Fan Vj(樊拥军)．2003．An-
atomical characteristics of leaves and woods of Fagus lucida and
their relationship to ecological factors in Mountain Fanjingshan，
Guizhou，China(贵州梵净山亮叶水青 冈叶片和木材 的解剖学
特征及其与生态因子 的关 系)[J]．J Integr Plant Biol(植物
学报)，41(9)：1 002—1 009
Hsiao TC．1 973．Physiological effects of plant in response to water
stressI J J．AnnRev Plant Physiol，24：519—570
He JS(贺金生)，Chen wL(陈伟烈)，Wang XL(王勋陵)．1994．
Morphological and atomical features of Ouercus Section Suber
and its adaptation to the ecological environment．(高 山栎叶 的形
态结构及其与生态环境的关系)[J]．Acta Phytoecol Sin(植物
生态学报)，18(3)：219—227
Li FL(李芳兰)，Bao wK(包维楷)，Liu JH(刘俊华)．2006．Eco-
anatomical characteristics of Sophora davidiileaves along an ele—
vation gradient in upper Minjiang River(岷江上游 干旱河 谷海
拔梯度上白刺花叶片生态解剖特征研究)[J]．Chin J Appl
Ecol(植物学报)，17(1)：5—10
n Y(黎 裕 )．1 993．The identification methods and indexes on
drought-resistantcrop[J]．Agric Res Arid Areas(干旱地 区农
业研究)，11(1)：91—99
Wang YG(王玉国)，Li GZ(李光照)，Zhang WJ(张文驹)，et a1．
2007．Leaf epidermal features of Rhododendron(Ericaceae)from
China and their systematic significance(中国杜鹃花属的叶表皮
特征及其系统学意义)[J]．Acta Phytotax Sin(植 物分类学
报)，45(1)：1—20
Yang YH(杨有海)，Xia Q(夏琼 )，Su ZZ(苏在朝)，et a1．2004．
Skeleton slope protection with planting Amorpha fruticosa to
regulate topsoi1 slip diseases on loess embankment slope(骨架护
坡配合种植紫穗 槐整治 黄土路 堤边坡 浅层溜 坍病 害)I-J]．
Subgrade Engineering(路基工程)，(4)：75—76
Zhang HX(张红霞)Liu GH(刘果厚 )，Cui xP(崔 秀萍)．2005．
Affection of aridity to anato-mical structure of leave of Ulmus
pumila var．sabulosa(干旱对浑善达克沙地榆叶 片解剖结构 的
影响)[J]．BullBotRes(植物研究)，(1)：39—45
ZhangXY(张晓艳)，Wang HM(王惠敏)，Hou zD(侯宗 东)，et
a1．2003．Stomatal densities and distributions of spring wheat
leaves under diferent planting densities and soil moisture levels
(土壤水分和种植密度对春小麦叶片气孔的影响)[J]．Acta
Phytoecol Sin(植物生态学报)，27(1)：133—136
Zhang、vA(张文安 )，XuDD(徐大地)，Liu YY(刘友云)．2001．
The soil and water cones-rvation effects of Vetiveria zi—
zanioiaes，Vetiveria zizanioides (Linn．)Nash and Amorpha
fruiticosa L．on yellow sloping field(黔 中黄壤 丘陵旱坡地香
根草、紫穗槐的水土保持效应)[J]．Guizhou Ethnic Studies
(贵州农业科学)，29(2)：41—42
(上接第 327页 Continue from page 327)
Solidago canadensis(加 拿大一枝 黄花生物 学特性及 防除对
策)[J]．AuhuiAgric Sci Bull(安徽农学通报)，12(9)：166
Hong YP(洪亚平 )，Chen ZD(陈之端)．2002，Improvement on
NaOC1 method used for the liable-to-roll-up leaf epiderm is(易卷
曲叶表皮制片技术(Na0cl法)的改进)I-J]．Chin Bull Bot(植
物学通报)，19(6)：746—748
Huang Hw(黄洪 武)，Dong LY(董 立尧 )，Li J(李 俊)，et a1．
2007．Research progress on Solidago canadensis(An alien in—
vasive weed)(外来入侵植物加拿大一枝黄花的研究进展)[J]．
Weed Sci(杂草科学)，2：6—9
Huang H(黄华)，Guo SL(郭水 良)．2005．Study on reproductive
biology of the invasive plant Solidago canadensis(外来入 侵植
物加拿大一枝黄花繁殖生物学研究)[J]．Acta Ecol Sin(生态
学报)，25(11)：2 795—2 803
Huang JH(黄建辉)，Han XG(韩兴 国)，Yang QE(杨亲二 )，et
a1．2003．Fundamentals of invasiv~species biology and ecology
(外来种入侵的生物学与生态学基础 的若干问题)[J]．Biodiv
Sci(生物多样性)，11(3)：240—247
Lou YL(娄远来)，Shen JL(沈晋 良)．2005．Anatomical study on
vegetative organs and ecological adaptation of alternanthera phi—
loxeroides(水花生的根茎叶形态解剖特征及生态适应性)[J]．
Jiangsu J Agric Sci(江苏农业学报)，21(4)：277—282
Ma LY(马丽 云)，Yang HJ(杨红 江)，Du XJ(杜 晓君 )，et a1．
2007．Experiments of diferent medicament on controlling Soli—
dago canadensis(不 同药剂 防除加 拿大一 枝黄花 试验 总结)
[J]．Weed Sci(杂草科学)，2：56—57
Shen GH(沈 国辉)，Qian zG(钱振官)，Chai XL(柴 晓玲)，et a1．
2004．Study on seed biological characteristics of Solidago cana—
densis(加拿大一枝黄花种子生物学特性研究)[J]．ActaAgric
Shanghai(上海农业学报)，20(4)：105—107
Walker JW．1976．Comparative pollen morphology of the Ranalean
complex[M]／／Beck CB(ed)．Origin and early Evolution of An—
giosperm s．New York：Co lumbia University Press：241—299
Yu CH(愈诚鸿)．1954．On the evolution of secondary xylum and
its significance in plant phylogeny(次生木质部的进化与植物系
统发育的关系)[J]．Acta Bot Sin(植物学报)，3(2)：183—196
Zhang JT(张金谈)，Wang JL(王嘉林)．1965．Polens morpholo—
gy of main nectar plants in China(中国蜜源植物划分形态)[J]．
Acta Bot Sin(植物学报)，13(4)：339—374
Zuo J(左坚)，Liu XY(刘学 医)．2006．Identification of Solidago
canadensis(加拿大一枝黄花的生药学鉴定)[J]．Chin Med J
Res Prac(现代中药研究与实践)，20(3)：33—34