全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(6)：873— 881 2007年 11月
城市郊区外来杂草生态位特点及
对生物多样性影响研究
胡天印1，2，黄 华0，郭水良1，3 ，方 芳0
(1．上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234；2．金华职业技术学院，浙江 金华
321007；3．浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004)
摘 要：采用样方法调查金华市郊春夏季节非农田生境的外来杂草和主要“土著性”杂草的种类和分布，分析
外来杂草和其他主要杂草的生态位关系，定量分析了外来杂草对城市郊区植物多样性的影响。结果表明：(1)
5O个样地中共出现 21种外来杂草，其中以野塘蒿、一年蓬、北美车前的生态位宽度最大，分别达到 0．781 9、
0．691 5、0．523 7；(2)大致可将 5O种杂草分成 3大类，其中21种外来杂草根据其对环境资源利用的差异又可
分为 4组；(3)人为干扰因素和土壤水分条件是影响外来杂草分布 、危害的主要因素；(4)样地聚类群 VI、I、III、
II的外来杂草丰富度递增 ，并与物种丰富度成正比，说明外来杂草在一定程度上丰富 了局部环境 的物种多样
性；(5)外来杂草重要值与物种丰富度呈线性显著负相关，表明金华市郊外来杂草 的入侵对生物多样性有不利
的影响；(6)外来杂草重要值较外来杂草丰富度更为适合衡量外来杂草对生物多样性的影响。
关键词：外来杂草；生态位；最小生成树；生物多样性
中图分类号 ：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)06—0873—09
Niche characteristic of exotic weeds in suburb
and the impacts on biodiversity
HU Tian-Yin 一，HUANG Hua。，GUO Shui-Liang ，弘 ，FANG Fanga
(1．Colege of Life and Environmental Sciences，Shanghai Normal Universty，Shanghai 200234，China；2．Jinhua
College of Profesion& Technology，Jinhua 321007，China；3．Colege of Chemistry and Life
Science，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China)
Abstract：A survey of species and distribution of exotic weeds was conducted with quadrat plot method in non-filed
habitats in late spring and early summer in Jinhua suburb．The ecological similarity of exotic weeds and native corn—
panion weeds was analyzed，and the quantitative influence of exotic weeds on biological diversity was studied．The re—
sults showed：(1)Conyza bonarinisis，Erigeron alIlIAIAS，and Plantago virginica had wider niche breadths，with 0．78 1
9，0．691 5 and 0．523 7 respectively spring and early summer in suburb．(2)Based on the niche overlaps。50 weeds in
suburb could be divided into three groups，and the 21 exotic weeds could be divided into four groups according tO their
differences in deploying environmental resources．(3)The Detrended Canonical Correspondence Analysis(IX]CA)re—
vealed that the human disturbance intensity and soil humidity were the most important factors affecting the occurrence
and distribution of exotic weeds．(4)Positively correlation existed between species richness and exotic weed species
richness in sites groupⅥ，I，II，U．This phenomenon showed that the exotic weeds enriched the biodiversity in a cer—
tain extent at the present time in local habitats．(5)The correlation between important value(x)of exotic weeds and
species richness(y)showed significant negative correlation(y=一14．36x+27．48，R一0．928，P
收稿日期：2006—09-28 修回日期：2006—12-29
基金项目：浙江省自然科学基金(Y5O5O18，Y506007)；浙江省归国留学人员科研启动基金[supp0rted by Nature Science Foundation of Zhejiang
Province(Y505018，Y506007)；Zhejiang Provincial Scientific Research Foundation for the Returned Overseas Chinese Scholars]
作者简介：胡天印(1962一)，男 ，浙江永康人，副教授，主要从事植物生态学研究。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：guoshuiliang@163．com)
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and C-off index(D)increased．The results showed that invasion of exotic weeds had a harmful influence on biological
diversity．(6)Important value of exotic weeds was a suitable criterion for evaluating the efect of exotic weeds on
biodiversity than species richness of exotic weeds．
Key words：exotic weeds；niche；minmal spanr~ng tree；biodiversity
不同生境外来杂草的分布情况存在差异，应用
生态位理论可以反映植物在群落中的地位和在生态
环境因子联系上的相似性(王刚等，1984)。目前生
态位理论和方法在植物学方面主要应用于森林、沙
区、农田等植物群落的研究，郭水良等(1997)首次把
生态位理论和方法应用于非农田生境的杂草生态学
相似性和种间竞争研究，为合理使用除草剂提供指
导。把生态位宽度和生态位重叠值等理论和方法应
用到外来杂草的定量研究中，并以排序、图论聚类分
析等几何形式直观反映杂草的种间生态学特征，不
同杂草对生态条件的要求差异以及杂草分布与环境
因素的关系(郭水良等，1999；吴海荣等，2003)，是掌
握当地外来杂草分布规律，监测并防治外来杂草的
有效途径之一。我国从 2O世纪 9O年代中期起开展
各省市地区的外来杂草调查工作，研究主要集中在
区系组成、传人途径、影响因素、主要危害、防治以及
综合利用(陈明林等，2003；郭水良等，1995；李杨汉，
1998；刘全儒等，2002；强胜等，2000；单家林，2003；
张淑梅等，1997)；国内外学者对外来杂草如紫茎泽
兰、水葫芦、豚草、肿柄菊等影响生物多样性的途径
和机制等个案研究较多(Carlton等，1993；Tripathi
等，1981；王四海等，2004)。但关于某个地区外来杂
草与主要本地杂草间竞争关系的数量描述，外来杂
草分布与生境的关系以及定量判断外来杂草对当地
生物多样性影响程度等方面的研究较少，吴海荣等
(2003)较早地开展了外来杂草对生物多样性影响的
定量调查。 ‘
本文通过大量的样方调查，排序(Ordination)、最
小生成树法(Minimum Spannimg Tree)、聚类(Cluster
Analysis)等数量方法的运用，阐明金华市郊外来杂草
与主要伴生植物的生态位关系；通过计算不同生境样
地的生物多样性指标，通过定量计算来评估外来杂草
对目前金华市草本植被生物多样性的影响程度，为制
定相应防治对策和措施提供决策依据。
1 研究区域与方法
1．1自然概况
浙江省金华市位于 119。01 ～120。47 E，28。32
～ 29。41 N，属于亚热带山地季风气候。年均降雨
量 1 400 mm，年均气温 16．3～17．6℃。土壤以中
亚热带低丘红壤为主，pH5．5～6．0。金华市地处长
三角沿海经济发达地区和内陆腹地的结合部，既是
浙江省乃至华东地区的交通枢纽，又是人文荟萃、景
色秀丽的旅游胜地，随着对外经济与文化的交流不
断扩大和深入，外来杂草入侵的机会 日趋增多。
1．2调查与数据处理方法
采用样方法，2004年 5月 14日～6月 1日根据
调查生境人为干扰程度的变化梯度在金华市郊非农
田环境中设立 5O个样地，样地内环境相对一致，随
机取 5个 2 mX 2 m的样方。调查的生境主要包括
公路铁路边、居民住宅及工厂四周、开发区抛荒地、
大学校园、农田周围、山坡、不同翻耕年限的地段等。
统计样方中杂草的种类、盖度、多度和频度，分
别计算每个样地中杂草的相对盖度(RC)、相对多度
(RA)和相对频度(RF)，得到各杂草的重要值(IV=
RC+RA+RF)，选取样点中出现的所有外来杂草
和主要土著性杂草共 5O种的重要值组成矩阵。
调查时以五级制记录样地 的林冠层郁闭度
(CD)、土层厚度(SD)、土壤水分(Sw)、土壤松散程
度(SL)、人群出没频率(CF)、土壤翻耕频率(PF)等
6个指标。土壤水分测定采用北京强盛分析仪器厂
出品的 TSCII型土壤水分测定仪。环境因子及杂
草多度的分级标准见表 1。
2 结果与分楫
2．1金华市春夏季外来杂草的种类组成
5O个样地中共发现 35科 82属 99种杂草，其中
有外来杂草 11科 18属21种(表 2)，其科、属、种数分
别占5O个样地杂草总数的31．43 、21．95 、21．21 。
21种外来杂草中以菊科植物为主，占42．86 ，其次大
戟科和伞形科植物各占9．52 oA。在 21种外来杂草中
有76．19 来 自于美洲，其中42．86 来自于北美，约
2O 来自于欧洲，其余来自亚洲。
2．2金华市郊外来杂草和主要本地杂草的生态位宽度
应用Basic程序根据 Levins(1968)提出的生态
位宽度指数公式计算杂草生态位宽度 (B)，金华市
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6期 胡天印等：城市郊区外来杂草生态位特点及对生物多样性影响研究 875
表 1 环境因子及杂草多度的分级标准
Table 1 Grade standard of environmental variables and abundance of weeds
表 2 金华市郊春夏季外来杂草名录
Table 2 Exotic weeds of Jinhua in late
spring and early summer
1 斑地锦 Euphorbia maculata 大戟科 北美
Euphorbiaceae
2 北美车前
Plantago virginica
3 北美独行菜
Lepidium virginicum
4 波斯婆婆纳
Veronica persica
5 加拿大一枝黄花
Solidago canadensis
6 空心莲子草
Alternathera phioxeroides
7 苦苣菜 Sonchus oleraceus
8 裸柱菊 Soliva anthemifolia
9 美洲商陆
Phytolacca americana
1O 三叶鬼针草 Bidens pilosa
11 铜锤草 Oxalis corymbosa
12 土荆芥
Chenopodium ambrosioides
13 细叶芹
Apium leptophyllum
14 小飞蓬 Conyza canadensis
15 续断菊 Sonchus asper
16 野胡萝 Daucus carota
17 野老鹳草
Geranium carolinlanum
18 野塘蒿 Conyza bonarinisis
19 一年蓬 Erigeron annldu$
2O 泽漆 Euphorbia heliocopia
21 钻形紫菀 Aster sublatus
车前科 北美
Plantaginaceae
十字花科 北美
Cruciferae
玄参科 西亚，欧洲
Scrophulariaceae
菊科 Compositae 北美
苋科 南美
Amaranthaceae
菊科 Compositae 欧洲
菊科 Compositae 南美
商陆科 北美
Phytolaccaceae
菊科 Compositae 热带美洲
酢浆草科 南美
Oxalidaceae
藜科 热带美洲
Chenopodiaceae
伞形科 北美
Umbelliferae
菊科 Cornpositae 北美
菊科 Compositae 欧洲
伞形科 欧洲
Umbeliferae
钝牛儿苗科 美洲
Geraniaeeae
菊科 Compositae 欧洲
菊科 Compositae 北美
大戟科 热带美洲
Euphorbiaceae
菊科 Compositae 北美
参照李振宇等(2002)；吴海荣等(2003)文献。
郊21种外来杂草(编号 l-21)和29种主要本地杂草
(编号 22—5O)的生态位宽度见表 3。生态位计测表
明，非农田环境外来杂草中生态位比较宽的是野塘
蒿(O．781 9)、一年蓬(O．691 5)、北美车前(O．523 7)
等，说明它们的生态幅比较宽，对环境资源利用的多
样性比较高。野塘蒿和一年蓬的生态位宽度最大，
是我国目前分布极为普遍、危害较大的重要外来杂
草。北美车前也有较宽的生态位宽度，广布于田埂
路边、住宅四周、抛荒地、公路两侧等生境，是一种对
干扰生境具有较强空间占有能力，种群生长速度迅
速的入侵植物(郭水良等，2003)。29种主要本地杂
草中，鹅观草(O．541 9)、酢浆草(O．535 2)和狗牙根
(O．518 8)的生态位宽度最大，说明这三种本地杂草
和野塘蒿、一年蓬、北美车前等三种外来杂草在本地
区具有强的生态适应能力。
2．3外来杂草和主要本地杂草的生态学相似关系
应用 Basic程序，据王刚等(1984)的生态位重
叠值计算公式，用群落梯度差异代替生态距离间隔
作为加权因子，计算外来杂草生态重叠值 (谢小伟
等，2003)(表 4)，并以此建立最小生成树(图1)。
最小生成树侧重反映出哪些杂草在生境因子联
系上最为相近。在最小生成树上位置相邻，生态位
重叠值又高的杂草，对生境要求较接近，之间的竞争
也较激烈。图 1中，酢浆草(24)和瘦风轮(41)、野塘
蒿(18)和一年蓬(19)、美洲商陆(9)和紫苏(5O)、续
断菊(15)和白茅(36)、车前(23)和黄鹌菜(29)的生
态重叠值均在 0．6以上，表明它们对生态条件要求
有很大的相似性。在实际样地调查中也是如此，例
如酢浆草和瘦风轮多分布在人为干扰较轻的稀疏乔
木层下的潮湿草地等；野塘蒿和一年蓬均多见于公
路、湖边、村舍附近的空旷荒地或草地等；美洲商陆
和紫苏在路边、水泥厂附近的干燥生境分布较多；续
断菊和白茅多分布于路边向阳地段；车前和黄鹌菜
多见于校园、村郊等林下或较为潮湿的草地。
根据杂草的生态位重叠值，结合其实际分布，当生
态位重叠值大于0．43时，大致可划分为两大类(图1)。
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斑地锦 Euphorbia maculata
北美车前 Plantago virginica
北美独行菜
Lepidium virginicum
波斯婆婆纳 Veronica persica
加拿大一枝黄花
Solidago canadensis
空心莲子草
Alternathera phioxeroides
苦苣菜 Sonchus oleraceus
裸柱菊 Soliva anthemifolia
美洲商陆
Phytolacca americana
三叶鬼针草 Bidens pilosa
铜锤草 Oxalis corymbosa
12 土荆芥
Chenopodium ambrosioides
13 细叶芹 Apium leptophylum
14 小飞蓬 Conyza canadensis
0．082 6 18 野塘蒿 Conyza bonarinisis 0．781
0．523 7 19 一年蓬 Erigeron annuus 0．691
0．115 9 20 泽漆 Euphorbia heliocopia 0．085
9 35 马唐 Digitaria sanguinalis 0．288 0
5 36 白茅 Imperata cylindrica 0．308 1
1 37 牛膝 Achyranthes bidPnt口ta 0．096 3
0．313 6 21 钻形紫菀 Aster sublatus 0．373 6 38
0．060 6 22 稗草 Echinochloa crusgalli 0．236 4 39
0．396 5 23 车前 Plantago asiatica 0．453 3 40
O．385 3 24
0．208 1 25
O．2O1 4 26
O．O36 O 27
O．104 6 28
0．101 8 29
0．484 1 3O
O．1OO 4 31
15 续断菊 Sonchus asper 0．309 9 32
16
17
野胡萝 卜Daucus carota
野老鹳草
Geranium carolinianum
酢浆草 Oxalis corniculata
鹅观草 Roegneria kamoji
附地菜
Trigonotis peduncularis
狗牙根 Cynodon dactylon
光风轮
Clinopodium confine
黄鹌菜 Youngia japonica
鸡眼草 Kummerowia striata
假俭草
Eremochloa ophuroides
藜 Chenopodium album
0．211 3 33 龙葵 Solanum nigrum
0．404 8 34 律草 Humulus scandens
窃衣 Torilis scabra
柔枝莠竹
M icrostegium vimineum
蛇含 Potentila sundaica
0．490 0
0．240 5
O．165 3
0．535 2 41 瘦风轮 Clinopodium gracile 0．389 2
0．541 9 42 鼠麴草 Gnaphlium affine 0．208 3
0．181 0 43 水蓼 Polygonum hydropiper 0．244 6／
O．518 8 44
O．129 9 45
扬子毛茛 Ranuneulus sieboldii
野艾蒿
Artemisia lavandulaefolia
0．263 5
O．169 1
0．475 3 46 野燕麦 Arenafatua 0．117 0
0．239 5 47 益母草 Leonurus heterophyllus 0．131 2
0．044 4 48 早熟禾 Poa annua 0．458 3
O．198 4 49
0．414 6 50
0．269 7
猪殃殃 Galium
aparine var．tenerum
紫苏 Perilla frutscens
0．197 9
0．325 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 n
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注：1～21号所代表的杂草种类见表 1 Note：Species 1～21 is listed in Table 1
第一类：由野塘蒿(18)、狗牙根(27)、空心莲子草
(6)、荐草(34)、一年蓬(19)、北美车前(2)、酢浆草
(24)、瘦风轮(41)、细叶芹(13)、鹅观草(25)、车前
(23)、黄鹌菜(29)等组成。这类杂草的主要特点是
n
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图 1 基于生态位重叠值的 50种杂草
种间生态关系的最小生成树
Fig·1 Minimal spanning tree of 50 weed
壬 species based 0n their niche 0ver1aps 亘
数字1～50含义同表2中杂草编号；“口”内1～21号为 (O
外来杂草；“o”内22～50号为本地杂草。下同。 轮
分布广泛，发生量大，主要分布于人为干扰严重的生 车
境。与主要杂草野塘蒿的竞争激烈程度，按生态位 (o
图 2 基于生态位重叠值的 21种外来
杂草生态关系 PAA排序图
Fig．2 PAA ordination of 21 exotic weed
species based on niche overlaps
叠值 的大小分别是一年蓬 (o．684)、北美车前
． 529)、狗牙根 (o．5264)、酢浆草 (0．501 7)、瘦风
(O．470 6)、鹅观草 (0．437 8)、细叶芹(0．414 7)、
前 (0．404 9)、空心莲子草 (0．402 5)、黄鹌菜
． 389 6)、蓓草(0．243 9)等。第二类：由早熟禾
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图 3 基于生态位重叠值的21
种外来杂草的聚类图
Fig．3 Cluster analysis diagram of 21 exotic
weed species based on niche overlaps
(48)、稗草(22)、水蓼(43)、藜(32)、柔枝莠竹(39)、
裸柱菊(8)、波斯婆婆纳(4)、扬子毛茛(44)、白茅
(36)、续断菊(15)等组成。主要分布在农田附近、疏
林缓坡、路边荒地等，与主要杂草早熟禾的竞争激烈
程度，按生态位重叠值的大小分别是稗草(0．481
9)、水蓼(O．417 3)、裸柱菊(0．369 1)、续断菊(0．
3l1 5)、波斯婆婆纳(O．307 6)、柔枝莠竹(O．269 O)、
白茅(O．2527)、藜 (O．226 5)、扬子毛茛(0．221 3)
等。
上述两类以外的杂草基本位于最小生成树的边
缘，这说明它们对生境的要求相对比较特殊。外来
杂草斑地锦(1)、北美独行菜(3)、苦苣菜(7)、钻形紫
菀(21)、加拿大一枝黄花(5)、野老鹳草(17)和三叶
鬼针草(1O)间最小生成树相连，但之间生态重叠值
较小，这些外来杂草的生境要求虽然各不相同，但是
在耐贫瘠土壤及对干扰严重的环境适应性强等特
点，使外来杂草在生境选择上存在一定的相似性，而
与其他本地杂草在生境的要求上有较大的差异。
为进一步直观地揭示 21种外来杂草对环境资
源利用的差异，应用主坐标排序法(PAA)对 21种
外来杂草的种间生态位重叠值相似矩阵进行三维投
影(图 2)，同时应用组平均法(UPGMA)聚类策略
作出聚类树状图(图3)。主坐标排序图和聚类树状
图均以生态重叠值相似矩阵为基础，因此两者都能
有效地对植物进行生态学意义上的分类。根据 21
种外来杂草在排序、聚类图中的位置，结合其生态分
布的特点，可将 21种外来杂草分成如下 4组：
第 1组包括北美车前(2)、空心莲子草(6)、细叶
芹(13)、野塘蒿(18)、一年蓬(19)等 5种，因其种子
传播及无性繁殖方式的伴人特性，多分布于行人出
没较多的田埂路边、村舍周围等；第 2组包括波斯婆
婆纳(4)、裸柱菊(8)、续断菊(15)等 3种，主要分布
在公路铁路附近、疏林缓坡、抛荒地等生境。这两组
植物的分类结果与图 1分析得到的结果一致。
第 3类包括加拿大一枝黄花(5)、美洲商陆(9)、
野胡萝 卜(16)、土荆芥(12)、钻形紫菀(21)等 5种，
分布于人为干扰较大的抛荒地等，且这些植物多为
植株个体较大的早生杂草；第 4类包括北美独行菜
(3)、苦苣菜(7)、野老鹳草(17)、泽漆(2O)等4种以及
斑地锦(1)、铜锤草(11)、三叶鬼针草(1O)、小飞蓬
(14)等 5种，这些杂草的共同特点是分布的范围不
广，生态位较窄(表 3)，在对环境资源的利用程度上与
前 3类杂草有较大差异，但各自的生境选择具有一定
程度的相似性，这些种类与最小生成树(图 1)边缘植
物种类是一致的。
2．4外来杂草和主要本地杂草的分布与环境关系的
除趋势典范对应分析
除趋势典范对应分析采用国际通用生态软件
CANOCO3．12计算，应用 CANODRAW3．0作 出
5O种杂草分布与环境因子关系的二维排序图(图
4)。计算前，对 6个样地的环境指标采用最大值标
． +9
◆11 ．
29
◆
1 +6 SW +7
．+8 2：
铃
．
3+。 ： f ：3o
． 2 ．+
12 ＼+1 17· 32 34
·13
．
31· 8·＼ 3 PF． ．
·| ．3：。9．+ s I50 ◆32．
·
H ．37 +
sD ．+5
? 号 5
图4 5O种杂草与环境关系的DCCA排序图
Fig．4 DCCA two-dimensional ordination diagram
of the relationships of 50 weed species
with environmental factors
准化处理。排序 图中，前二个轴的特征值分别为
0．723，0．624，环境因子轴与种类排序轴之间的相关
系数，分别为 0．893，0．784，这说明排序能够较好地
反映种类与环境间的关系(Ter Braak，1986)。
)
1 2 3 4 5 6 7 8
n n n n n
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6期 胡天印等：城市郊区外来杂草生态位特点及对生物多样性影响研究 879
图 5 基于欧氏距离的 5O个样地 Wards聚类图
Fig．5 Cluster dendrogram of 50 sites based on Eu—
clidean distance coefficients using Wards method
图 4中，与第一排序轴(水平轴)相关系数最大
的是人群出没频率，为一0．8069，人群出没频率对杂
草分布的影响主要体现在对杂草生境的干扰以及人
为传播种子等方面；与第二排序轴(垂直轴)相关系
数最大的是土壤水分(SW)，为 0．7193。土壤松散
程度(SL)与第二轴也有较大的相关性，为负相关，
表明郁闭度对杂草的分布也有较大的影响。从与第
一 轴和第二轴的相关系数大小分析，人群出没频率
与土壤水分是影响金华市郊外来杂草以及其他主要
杂草分布最为重要的环境因子。
图4从整体上反映了 5O种杂草与人群出没频
率、土壤状况及郁闭度等环境因子之间的关系。排
序图的第三象限分布了较多的外来杂草，如小飞蓬
(14)、钻形紫菀(21)、野塘蒿(18)、一年蓬(19) 裸柱
菊(8)、苦苣菜(7)、美洲商陆(9)、续断菊(15)、空心莲
子草(6)、野胡萝 卜(16)等，这些外来杂草的排序点位
置反映了其适应人为干扰和干旱等生境的特点。沿
着第二轴(垂直)向上方向分布的泽漆(2O)、益母草
表 5 各样地聚类群的生境特征及其主要外来杂草的重要值
Table 5 The habitats of six groups and the important values of main exotic weeds
(47)、野燕麦(46)、铜锤草(11)、黄鹌菜(29)、猪殃殃
(49)等表现出适应潮湿土壤的趋势。
2．5外来杂草对生物多样性的影响
基于 5O种杂草在 5O个样地 的重要值，运用
PC-ord 4．0软件，对 5O个样地进行聚类分析。采用
Wards聚合策略，可以分成 6个聚类群，也基本反
映了实际样地的差异(图 5)。6个样地聚类群的主
要生境特征见表 5，从外来杂草的重要值看，聚类群
I至 V1分别是北美车前一一年蓬一野塘蒿群丛、一
年蓬一北美车前群丛、一年蓬一野塘蒿一北美车前
群丛、加拿大一枝黄花一一年蓬一北美车前一空心
莲子草群丛、一年蓬一空心莲子草一野塘蒿群丛和
美洲商陆一裸柱菊一野塘蒿群丛。应用 Basic程
序，计算得到各样地的物种多样性指数，并按照样地
聚类群分析外来杂草对生物多样性的影响(表 6)。
表 6中，样地聚类群 VI、I、III、I的外来杂草丰
富度递增，并与物种丰富度成正比，说明目前金华市
的外来杂草在一定程度上丰富了当地的生物多样
性；从聚类群 I至 V来看，随着样地中外来杂草重
要值的增加，样地中物种丰富度呈显著线性下降趋
势(y一一14．36x+ 27．48)，相关系数 R为-0．928(P
杂草重要值的增加而降低，Audair和 Gof优势度
指数增加，说明外来杂草重要值的持续增加将会对
生物多样性产生重大的危害。因此，外来杂草重要
值较外来杂草丰富度更为适合衡量外来杂草对生物
多样性的影响。
六个样地聚类群之间由外来杂草造成物种丰富
度的差异并不显著(P>0．05)(表 6)，从 Shannon—
Wiener多样性指数来看，聚类群 II的多样性指数最
高，为 2．836，聚类群 VI的多样性指数最低，为
2．379，其余各聚类群在 2．6到 2．7，多样性指数相
对较高；各聚类群的 Audair和 Gof优势度指数在
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88O 广 西 植 物 27卷
0．3左右，而Pielou均匀度指数均在 0．86以上，且
与其他样地聚类群的差异不显著，以上说明金华市
郊的外来杂草对生态环境的危害尚处于潜伏期，需
要引起足够的警惕和重视，加强监测和防治。
样地 聚类 群 IV 的外 来 杂 草 丰 富度 最 大
(10．333 3±1．154 7)，Shannon-Wiener多样性指数
(H)较低(H一2．664±0．161)，与物种丰富度最高
的样地聚类群 II(H=2．836±0．236)差异达极显著
水平(P<0．01)，其原因是该样地聚类群中外来杂
草加拿大一枝黄花占绝对优势，其高大的植株，强大
的地下茎无性繁殖和种子繁殖的 R一对策对其他的
植物定居生长非常不利，对该地区的物种多样性造
成了严重的危害。样地聚类群 VI的外来杂草丰富
度和重要值虽然小，但是物种丰富度和多样性指数
不高，Audair和Goff优势度指数最大，Pielou均匀
度指数最低，原因是样地数仅 2个，而且废弃工地的
表 6 六个样地聚类群的物种多样性指数
Table 6 Species diversity indexes of six groups
注：a，b，C表示在5 水平上的差异；A，B表示在1 水平上的差异。AIV=Averageimportance value of exoticweeds；ASRE=Average spe—
ties richness of exotic weeds；ASR= Average species richness．
表 7 金华市外来杂草群落多样性指数的相关分析
Table 7 Analysis on correlation among diversity
indexes of exotic weed community in Jinhua
~ Items 幕瓣 平均丰富丰富度 ．度AsRE AsR
平均物种丰富度 ASR
Shannon-Wiener多样性指数
Audair和 Gof优势度指数
Pielou均匀度指数
O．589
0 585 0．893
一 O．559 一0．716 一0．941
0．240 0．227 0．631 一0．810
表示达到 0．O1水平上的相关。 signifcant difrence at the 0．01
leve1．
生境上杂草的种类和数量较少，主要以美洲商陆等
少数几种外来杂草为主。
3 讨论
斑地锦(O．082 6)、加拿大一枝黄花(O．060 6)、
三叶鬼针草(O．036 0)等外来杂草在金华市郊的生
态位宽度较小，说明这些外来种在本地区的分布较
少，分布区域较为狭窄，其生态位宽度较窄的原因可
能有两种，一是该外来种在本地还没有足够的时间
扩散，二是本身的生态生理特点限制了其对环境的
拓展。
加拿大一枝黄花是 2O世纪 3O年代从北美传人
我国的，依靠多年生地下茎极强的无性繁殖能力和
种子传播、萌发特性，8O年代起在我国华东地区迅
速逸生扩散，目前已经被列入中国重要外来有害植
物名录(李振宇等，2002)。在秋季常形成单优势种
群落，严重影响农林生产及荒地植被的自然恢复过
程(郭水良等，1995)。浙江宁波等地自1996年发现
有零星加拿大一枝黄花分布以后，短短几年时间扩
散蔓延至 3万余亩的土地上，造成入侵地植物多样
性衰退、橘林减产绝收等严重后果。加拿大一枝黄
花在金华的生态位宽度为0．060 6，与本文中的其他
多数杂草相比，生态位宽度较小，说明加拿大一枝黄
花的分布环境较单一，主要分布在铁路及国道线公
路附近的开阔干燥生境，但由于这类生境在迅速工
业化地区非常普通，加上加拿大一枝黄花具极强的
繁殖能力和危害性 ，因此 ，该种的潜在危害极大 ，应
对其进行及时的监测、防治和管理。
将生态位重叠值以及种类分布与环境间关系的
典范对应分析相结合，一方面可反映出杂草在生态
适应上的相似关系，同时也能够了解是哪类环境因
素影响了这种生态相似关系。如人为干扰程度和生
境土壤的干湿程度可能是野塘蒿与一年蓬，续断菊
和白茅，美洲商陆和紫苏等杂草相互伴生的主要因
素；而酢浆草和瘦风轮、车前和黄鹌菜等土著性杂草
伴生在一起的原因除以上两点之外，可能还与杂草
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6期 胡天印等：城市郊区外来杂草生态位特点及对生物多样性影响研究 88l
间的生活史、根系互补性等有关。
运用排序图、图论聚类等方法能直观地说明杂
草间的生态学关系 ，反 映杂草对周围环境的适应能
力及种内和种间的竞争关系。在应用最小生成树、
主坐标三维排序图、聚类树状图和杂草种类与环境
关系的除趋势典范对应分析表达杂草种类间的生态
学关系时，每种方法有各自的侧重点，也有一定的联
系和共同点。21种外来杂草的主坐标排序和聚类
分析的结果与最小生成树显示划分的结果一致；处
于最小生成树边缘的杂草种类对生境的要求相对于
其它杂草比较特殊，这些种类表现在主坐标三维排
序图中为排序位置相对独立的一类，在除趋势典范
对应分析的排序图中，则大多分布在离中心较远的
外 围，反映了这些杂草所处的环境较为极端。
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