全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(1)：62— 66 2008年 1月
桂东北山地五列木种群结构与动态的初步研究
张桂清1，2，谢 强2，李 锋1，蒋水元1，韦 霄1，蒋运生1
(1_ 薯 广西植物研究所，广西桂林54106；2．广西师范大学生命科学院，广西桂林54104)
摘 要：根据四个代表性样地的典型取样资料，运用数学分析方法，研究桂东北山地五列木种群的结构与分
布格局及其动态。结果表明，五列木的重要值远高于群落中其它种类，优势度十分突出，为优势种群；分布格
局呈聚集分布 ，其成因主要是由环境因子的影响所决定的；幼树数量大，种群的年龄结构呈发展型。
关键词：五列木种群；优势种群；聚集分布；发展型
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号；1000—3142(2008)01—0062—05
Preliminary study 0n population structure and its
dynamic development 0f Pentaphylax euryoides
in the hilly country of Northeast Guangxi
ZHANG Gui-Qing ，XIE Qiang ，LI Feng ，JIANG Shui-Yuan ，
WEI XiaoI，J IANG Yuan-Sheng1
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，
Guilin 541006，China；2．Colege of Life Sciences，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China)
Abstract：Based on the data of representative sampling in four representative sample plots in Pentaphylax eu—
ryoides population distribution area，the structure，distribution patterns and dynamic development of P．eury—
oides population were studied by using mathematical analysis method．The result indicated that the importance
value of P．euryoides was far higher than other species in these communities，its dominance degree was out—
standing，and its distributing pattern was aggregated distribution．This was mainly decided by effect of envi—
ronmental factors．The number of young trees was large，and the age structure of P．euryoides was develo～
ping．
Key words：P．euryoides population；preponderant population；clusters distribution；development model
五列木(Pentaphylax euryoides)为五列木科
孤属近孤种植物。在常绿阔叶林中常呈乔木或近灌
木状，高3～1O rl，种子顶端有翅，生于较湿润的山
谷，林内及灌丛中。常分布于亚洲东南部海拔 600
～ 2 000 rl的山地中。在广西，龙胜、临桂、大瑶山、
大明山、十万大山和德保等地有分布记载。通常情
况下，五列木在常绿阔叶林中作为伴生种存在，但作
者在广西东北部海拔 840 ITI左右的山脉峰顶发现
以其为单优种群的群落。五列木种群的优势程度似
随坡下降，表现了其在构建群落的作用中存在一定
的趋向性规律。为了解五列木作为优势种群在特定
环境的种群特征和种群在群落中的构建作用机制及
种群发展规律，以及孤属和近孤种植物的生态适应
特征，在相关基础资料近乎空白的情况下，本文对五
列木种群结构和分布格局及其动态展开研究，为进
一 步深入研究打下基础。
收稿 日期：2006—07—12 修回日期 ：2007—02-15
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目ESupported byKnowledgeInnovation Project ofChineseAcademy of Sciences]
作者简介：张桂清(1965一)，男，福建上杭人，硕士研究生，主要从事植物生理生态和生理生化研究。
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 张桂清等：桂东北山地五列木种群结构与动态的初步研究 63
1 群落种类组成与自然环境概述 2 研究方法
所研究的群落位于广西桂林市临桂县宛田瑶族
自治乡所辖的船岭东侧山脉峰顶处。地理位置为
104。53．074 E，24。39．611 N，海拔 892 m。本研究
区属亚热带季风气候区，炎热多雨，年均气温为 18
～ l9℃，年降雨量 1 800 1TITI左右。降水量全年分配
不均，4～7月 占全年的 62 。秋冬雨少，较 为干燥 ，
冬季气温低，时有霜雪。群落所在地土壤为红黄壤，
地带性土壤为红壤。
五列木种群在群落中优势度相当突出，其重要
值百分率为 64．38 ，位居第一。尤其是山脉峰顶
及其下延的陡坡 。局部区问乔木层可呈天然纯林。
较缓坡处下延伴生种增多，乔木层主要树种有：柞木
(Xylosma congestum )、马 尾 松 (Pinus massoni—
ana)、桦木(Betula platyphyla)、日本杜英 (Elaeo—
carpus japonius)、深山含笑(Michelia maudiae)、
建楠 (Machilus thunbergii)、白橼 (Castanopsis
fabri)、米锥(Castanopsis chinensis)、黄杞(Engel
hardtia roxburghiana)等。灌木层有：杜鹃(Rho—
dodendron simsii)、酸 味 子 (Antidesma aponi—
cum)、矩叶酸藤果(Embelia oblongifolla)等等。草
本层常见 的植物有芒萁 (Dicranopteris dichoto一
7ha)、狗脊(Woodwardia japonica)、东方狗脊( ．
orientaIis)、茜草(Rubia cordifolia)等。层问植物
常见 的如菝葜 (Smilax china)、羊 角藤 (Ichno—
ca rpus frutescens)等。
2．1野外调查
典型取样。在五列木群落中设置 4个面积为
400 m。的样地，合计面积 1 600 m。，每个样地内划
分 16个 5 m×5 m小样方，共64个。在小样方内调
查林木胸径、树高、基径、冠幅等。同时调查小样方
内所有的灌木、草本的高度、盖度。
2．2数据处理
(1)重要值的计算：重要值一相对密度+相对频
度+相对优势度(孙儒泳等，1993)。(2)五列木种群
的年龄结构：实测样地内所有五列木的胸径和树高。
以立木结构代替年龄分析种群动态，大小结构按两
种方式处理：胸径在 2．5 cm以下的个体分二级，胸
径大于或等于2．5 cm的个体分为3级，具体划分如
下(苏志光等，2000)：I．H<33 cm，I级幼苗阶段；
Ⅱ．H>33 cm，II级幼苗阶段；Ⅲ．2．5 cm
cm，中树阶段；V．D>22．5 cm，大树阶段。(3)五列
木种群高度结构：以每增高 1 m为一高度级统计各
高度级内的株数，以确定五列木种群高度结构。(4)
分布格局：采用相邻格子取样数据，将每个样地分成
l6个 25 m。(5 m×5 m)的样方，分别统计出每个样
方内的株数(表 1)，然后采用以下 6个指标对种群
的分布格局进行测定：①方差／均值的 t检验；②负
二项参数 K；③扩散型指数；④丛生指标(I)；⑤平
均拥挤指数与聚块性指数(m ／m)⑥Cassie指标
(金则新 ，l996)
表 1 五列木种群各样地样方中的株数
Table 1 Tree number of samples in each plot of Pentaphylax euryoides population
样地编号
No．of plot
样方编号 No．of sample
Q1
Q2
Q3
Q4
3 结果与分析
3．1群落特征
通过对五列木群落乔木层树种的种类 、胸径 、数
量等进行计算得到ZE~,J木群落乔木层主要物种重要
值的大小(表 2)。从表 2看出，五列木的重要值为
64．38，位居第一，黄杞的重要值为 32．5l，位居第
二。厚朴的重要值最小，为 0．54。从这些看来，五
列木的重要值远高于群落中其它树种的重要值，其
相对密度、相对频度、相对优势度也远远高于其它种
类。五列木种群在群落中占据相当重要位置，为优
维普资讯 http://www.cqvip.com
64 广 西 植 物 28卷
五列木 Pentaphylax euryoides
黄杞 Engelhardtia roxburghiana
米椎 Castanopsis chinensis
白橼 C．fabri
深山含笑 Michelia maudiae
柞木 Xylosma congestum
日本杜英 Elaeocarpus japonius
赤楠 Machilus thunbergii
桦木 Betula platyphylla
马尾松 Pinus masoniana
杜英 Elaeocarpus decipiens
总状山矾 Symplocos botryantha
檫木 Sassafras tsa~7tt
冬青 Ilexpurpurea
木兰 Magnolia liliflora
厚叶山矾 Crassilimba
厚朴 Magnolia officinalis
15．54
4．89
2．49
2．53
1．43
1．16
0．79
0．17
0．42
0．34
0．05
0．42
0．05
0．17
0．13
0．17
O．O5
圈薹 蘸
I lI I V
径级
G rade of di amete r
I I I I I I IV V
径级
Grade of di amete r
lI II I IV V
径级
G rade of d；amete r
图 1 种群径级结构
Fig．1 Diameter grade structure of Pentaphylax euryoides population
势种群，也为建群种。
3．2种群径级结构
对宛田五列木种群的年龄结构进行了分析。由
于乔木种群其个体年龄常难以确定，所以在实际工
作中采用空间代替时间的方法，即以立木胸径代替
年龄对五列木种群的年龄进行分析。从 4个样地中
均可看出，五列木种群的年龄结构相似(图 1)。I
级幼苗和V级大树株数最少。除样地 Q4外，Ⅲ级
幼树，Ⅳ级中树株数最多。如样地 Q1：Ⅲ级幼树 62
株／400 m。，IV级中树 75株／400 m。。Q2：Ⅲ级幼树
42株／400 m ，IV级中树 34株／400 m 。Q3：III级
幼树 21株／400 m。，IV 级中树 23株／400 m 。由于
五列木种群 I级幼苗最少，如 Q1：I级幼苗 9株／
400 m。，Q2：16株／400 m。，Q3：4株／400 m ，Q4：4
株／400 m 。从种群动态方面分析，幼苗数量较少，
I ll ll I IV V
径级
Grade of diamete r
但 II级幼树最多。作为乔木种群，其更替主要依
靠幼树，因此，五列木种群的年龄结构属于发展型。
3．3种群高度结构
五列木种群的株数随高度级的分布如图2所
示。Q1、Q2、Q3、Q4样地中，除 Q1外，高度 1～3 m
个体数多，占总数的59．4 ，其次是4～6 m，占总数
的41．9 ，7～11 m越来越少，11 m 以上的很少。
五列木种群高度结构不仅反映个体在垂直空间上的
配置，也表 明了种群的动态规律 。拥有 1～3 m这
个幼苗储备库，当群落上层遭受破坏后，幼苗和幼树
可以迅速补充到上层 ，实现种群的更新，这进一步证
明该五列木种群为发展型种群。
3．4种群的分布格局
3．4．1格局类型 采用方差(S )／均值(又)比率和用
t一检验判断测得的比率对 1．0的离差的显著度的方
∞ ∞∞ ∞∞加伯0
∞N一∞ o 亡oo ∞
÷
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 张桂清等：桂东北 山地五列木种群结构与动态 的初步研究 65
{咂
野
扣叵
扣叵
{哐
6O
50
40
3O
2O
1O
O
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 1 2 1 3
高度Hei ght(m)
图 2 五列木种群的高度结构
Fig．2 Height structure of P．euryoides population
法确定，当 S。／ ：1时，种群遵循随机分布；当 S。／叉
木种群取样并进行数 据分 析表 (3)可知 ，四个样 地
Q1、Q2、Q3、Q4分别为 8．891 3，12．380 6，2．380 7，
1．821 5都大于 1。四个样地 t值分别为 21．6ll 3、
31．167 0、3．781 3、2．249 8，经显著检验为极显著，
故五列木种群为集群分布。
3．4．2集聚强度 集聚强度(assemble Intensity)是
集聚型种群格局的一个重要参数 ，表示 一个种群空
间格局的集聚(丛生 、群集或蔓延)程度(梁士楚等 ，
1992)。通过对桂林市 临桂县宛田镇五列木种分布
格局集聚强度指标的测定结果(表 3)，可知各样地
五列木种群的扩散指数 、聚块性指标 m ／m、平均拥
挤指数m等指标值多对 1．0有显著的偏离；四个样
地的丛生指标 I值、Cassie指标都大于 0，K值分别
为 0．942 5、0．433 9、2．O37 0、2．358 5都明显小于
8。这些指标证明了五列木种群不符合随机分布的
种群的具有的特征，也不符合均匀分布的种群具有
的特征 ，而是符合集聚分布的种群具有的特征 ，进一
步验证 了五列木种群 的分布 为集群分布。低的 K
值表示集群很显著，具有高的集聚强度。五列木 K
值比较低，即集聚强度高。由表 3可知，样地 Q2k
值 0．433 9最低，趋向 0，种群呈强烈聚集分布。样
地 Q4最高，为2．358 5，不趋向 0，可以推导出样地
Q2五列木集聚强度最高，样地 Q4集聚强度最低。
聚块性指标常用于分析种群中个体聚集、扩散的趋
势。通过比较四个样地，样地 Q2聚块性指标最高，
为3．304 9，而样地 Q4聚块性指标最低，为 1．424
0，因此，进一步证 明样地 Q2五列木集聚强度最高，
样地 Q4集聚程度最低。
表 3 五列木种群的分布格局
Table 3 Distribution patterns of Pentaphyla euryoides population
Ql 66．129
Q2 61．129
Q3 6．696
Q4 3．529
7．437 5
4．937 5
2．812 5
1．9375
8．89l 3
12．38O 6
2．380 7
1．821 5
集群分布
集群分布
集群分布
集群分布
7．89l 3
11．38O 6
1．380 7
O．821 5
l 5．328 8
16．318 1
4．193 2
2．759 0
3．4．3分布格局动态 同一种群在不同发育阶段空
间分布格局有差异，通过对不同径级聚集强度指标
分析，可以预测种群在时间上的动态演变过程。这
种由空间推测时间的方法，在植物种群动态分析中
具重要意义。从表 4可知，五列木种群在I幼苗、Ⅱ
级幼苗、Ⅲ级幼树、Ⅳ级中树、V级大树阶段空间分
布都呈集群分布格局，Ⅲ级幼树最强，K值为 1．390
2，IV级中树次之，K值为 1．551 3，工级幼苗和V级
大树集聚强度相似，Ⅱ级幼苗集聚最弱，K值为
4．347 9。
们 ∞ 加 O O O
4 3 3 9
8 5 O 8
2 0J 1 1
5 9 O 5
O 3 7 8 躬 ∞
O O 2 2
维普资讯 http://www.cqvip.com
66 广 西 植 物 28卷
通常聚块性指标用于分析种群中个体聚集、扩
散的趋势(孙冰等，1994)。由表4可看出，从幼苗到
幼树，m ／m一增大，因此在这个阶段呈聚集的趋
势。从三级幼树到中树到大树，m ／m一减少，种群
表现为扩散趋势。幼树的集聚程度高是由种子的散
布习性和环境的异质性所决定的，在五列木种群的
继续发育过程中，随着个体对环境条件的要求加强，
使种内、种间竞争加剧，增加了种群个体死亡率。导
致了种群密度的剧烈下降势必使同一集群内的个体
间出现分化，产生自然稀疏，集聚强度逐渐下降，扩
散趋势越来越明显。这可以从表 4中看出幼树的扩
散指标(Is)为 2．292 5，中树的扩散指数为 2．192 8，
大树的扩散指标为 1．801 0。从幼树一中树一大树，
越来越小，得到进一步证明。五列木种群 I级幼苗
和Ⅱ级幼苗的集聚比较低，其原因可能包括两方面：
一 是五列木的果实为蒴果，蒴果为裂果 ，是干果的一
种，果皮失水干燥而开裂 ，五列木种子顶端有翅 ，也
就是说五列木种子具有远距离传播机能，能随风向
远处飘散。而不象其它种类的果实，以重力传播为
主 ，成熟果实和种子都集 中在母树周围，种子集聚程
度相当高，由种子萌发而成的幼苗的集聚程度也十
分高；二是即使种子传播进入有一定隐蔽的林地后，
由于种子在林荫下不易萌发，萌发的幼苗死亡率高，
使得集聚分布程度减弱。总之，种群在幼年阶段集
聚强度高有利于提高种的存活和发挥群体效应。而
成年后由于个体增大，集群强度低，有利于获得足够
表 4 五列木种群的格局动态
Table 4 Dynamic development of distribution patterns of the Pentaphylax euryoides population
的环境资源 。
3．4．4格局成 因分析 种群分布格局的成 因可分为
两类：一为植物本身的生物学特性，二为种群所处环
境因子。五列木四个样地株树相差相当大，株数最
多有 Q1：164株／400 m。、Q2：130株／400 m。、Q3：65
株／400 m。，Q4最少只有 29株／400 m。。从 中可看
出，五列木种群格局分布是大规模的，因此我们认为
格局成因主要由环境因子所决定，此外，种间关系
(如竞争)也导致一定程度的集聚。青钱柳、青榨槭
等具翅果的种类，造成集群分布的主要原因是来自
于环境条件的不均匀性(金则新，1999)。五列木的
果实为蒴果，蒴果为裂果，是干果的一种，果皮失水
干燥而开裂 ，五列木 种子顶端有翅 ，因此 ，造成五列
木集群分布的主要原因是来自于环境条件的不均匀
性，这进一步证明了五列木种群分布格局的成因主
要是由环境因子的影响所决定的结论。从 Q1、Q2、
Q3、Q4的 Cassie指标看出，Q2的 Cassie指标最大
2．304 7，大于 1，Q4的Cassie指标最小 0．424 0，明
显小于 1，实验证明 Q1、Q2、Q3、Q4四个样地之间
的生境异质性是大的。这从实验再次验证了五列木
种群分布格局的成因主要是由环境因子的影响所决
定的结论。
4 讨论
生态学上的优势种对整个群落具有控制性影
响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质
和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小
的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危
植物，而且也要保护那些建群植物，它们对生态系统
的稳态起着举 足轻重 的作 用(孙儒泳等，1993)。通
过对分布在广西桂林市临桂县宛田镇的五列木种群
结构和分布格局的研究，结果表明，五列木种群的重
要值比群落中其它种类的重要值高得多，优势度非
常突出，为优势种群。因此通过对五列木种群结构
和分布格局及其动态展开研究，可以了解其作为优
势种群在特定环境下的种群特征以及种群发展规
律，近孤属和近孤种的生态适应特性，进而从特定角
度了解物种可能趋于濒危之前的适应动态及规律，
(下转第 106页 Continue on page 106)
维普资讯 http://www.cqvip.com
1O6 广 西 植 物 28卷
Walker D J，Bernal M P．2004．The efects of copper and lead on
growth and zinc accumulation of Thlaspi caerulescens J．and C．
Presl：implications for phytoremediation of contaminated soils
rJ]．Water Air& Soil Pollution，151：361—372
Xu W H。Wang H X，Wang Z Y，el a1．2006．Response of hyperac—
eumulator ryegrass(Lolium perenne L．)to cadmium，zinc and
their combined polution[J]．Chin Agric Sci B f，22(6)：365—
368
Zhao S L，Duo L A，Uu X J．2002a．Ecological effect of pb2+ and
Cd2+ stress on initial growth of Festuca arundinacea L．[J]．
Grassland 0fChina，24(4)：1—7
Zhao S L，Du o L 久 2002b．Initial growt h effect and ecological
threshold of Festuca arundinacea L．under progressive stress of
Cuz+and Znz+[J]．ActaEcol Sin，22(7)：1 o98—1 105
匍茎翦股颖对 Cu2+、Zn2+、Cd2+与 P1)2+
胁迫的生长响应与阈限浓度
赵树兰，多立安
(天津师范大学 化学与生命科学学院，天津 300387)
摘 要：采用砂培法，研究了匍茎翦股颖对Cuz+、Zn抖、Cd +与 Pb +胁迫的生长响应及阈限浓度，结果表明：种
子萌发率随着4种重金属浓度的增加而下降。对株高的影响是当重金属浓度小于100 mg／L时会促进株高生
长，高于 100 mg／L则产生抑制作用。Cu +显著抑制根系生长，并随浓度的增加抑制效应愈加显著；在Cu 浓
度为600 mg／L时匍茎翦股颖的根长比对照下降了93．75 。cu21卜、Zn2+、Pb +浓度小于200 mg／L时会促进地
上生物量的增加，但高于 200 mg／L时，地上生物量会随着 3种重金属的增加而减少。Cu 、Zn2+浓度小于 100
mg／L或 CdZ+、Pbz+浓度小于 200 mg／L会增加叶绿素的含量，高浓度会降低叶绿素的含量；Cd +在浓度为 600
mg／L时显著降低叶绿素含量，与对照相比，下降了43．55 。匍茎翦股颖生长的综合效应分析表明，匍茎翦股
颖对Cuz+胁迫最敏感，具有较低的阈限浓度，而Zn2+胁迫对匍茎翦股颖的生长影响最小，阈限浓度相对较高。
关键词：重金属胁迫；匍茎翦股颖；生长响应；阈限浓度
石 N e 石 { 暑 暑石 暑 暑石 暑石 暑 ＼! ＼! 0 暑 = 暑 ＼! 嘧 ：
(上接第 66页 Continue from page 66)
为进行物种多样性保护研究提供有益的旁证。为对
五列木种群适应特性以及该种群对于群落构建的生
态学意义等问题进一步展开研究提供有益帮助。为
五列木种群保护和管理提供依据。保护珍稀濒危植
物是维持生物多样性必不可少的措施之一，也是扩大
该种群的有效途径，通过研究五列木种群生态特征，
可为五列木种群保护和管理提供依据。由于五列木
种群Ⅲ级小树最多，发展潜力大，因此，五列木种群的
年龄结构呈发展型。人为干扰轻，种群发展趋势良
好，因此深入开展研究和保护是必要的。且重在保
护，尤其是保护其生境，使种群呈良性发展。怎样进
行保护呢?笔者认为除了对五列木的资源状况、生境
和群落特征进行研究外，还需进一步弄明白五列木种
群的濒危机制、濒危过程、该物种生存所需的条件等。
生科院O3级韦玉梅、叶又玮、苏立宁、陈秋霞、
徐作东，O2级的孟世勇、潘华勇、谢磊林、王亮同学
参加了取样工作。对以上同学特以致谢!
参考文献：
孙儒泳，李博，渚葛阳，等．1993．普通生态学[M]．北京：高等
教育 出版社：132，135
Jiao J(焦健)，Tian BS(田波生)，Sun XG(孙学刚)．1998．Popu—
lation paterns and dynamics of Davidia involucrate community
S dominant species in Wen County of Gansu(甘肃文县珙桐群落
优势种种群分布格局及动态变化趋势)[J]．J Gansu Agric
Univ(甘肃农业大学学报)，3：265—271
Jin ZX(金 则新)．1996．A study on distribution pattern of
Grdonia acuminate population(四川大头茶种群空间分布格局
研究)[J]．Guihaia(广西植物)，16(3)：233-238
Jin ZX(金则新)．1999．Studies on distributive pattern of Hepta—
codium miconioides population in Tiantai Mountain in Zh@ang
Province(浙江天台山七子花群落种群分布格局研究)[J]．
Guihaia(广西植物)，19(1)：47—52
Liang SC(梁士楚)．1992．A preliminary study on the structure
and dynamics of Pubescent hornbeam population in karst moun—
tain of Guiyang(贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群结构和动态
初探)[J]．Acta Phytoecol el Geobot Sin(植物生态学与地植物
学学报)，16(2)：108—117
Su ZG(苏 志光)，wu DR(吴 大荣)，Chen BG(陈北光)．2000．
Structure and spatial pattern dynamics of domi nant populations
in a natural forest in North Guangdong Province(粤北天然林优
势种群结构与空间格局动态)[J]．Chin-，Appl Ecol(应用生
态学报)，11(3)：337—341
Sun B(孙冰)，Yang GT(杨国亭)，Chi FC(迟福昌)．1994．Study
on the spatial pattem of Betula platyphylla population(白桦种
群空问分布格局的研究)[J] Bull Bot Res(植物研究)，14
(2)：201—207
维普资讯 http://www.cqvip.com