全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(2)：239— 243 2011年 3月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．03．019
红麻 UG93细胞质雄性不育系、保持系
及恢复系间的遗传多样性分析
牛 英1～，周瑞 阳1 ，韩柱强2，高国庆
(1．广西大学 农学院，南宁 530004；2．广西农业科学研究院，南宁 530007；3．广西柑桔研究所 ，广西 桂林 541004)
摘 要：利用 8条核基因组 ISSR引物和 7对叶绿体基因组 SSR引物(cpSSR)，对 9对红麻 UG93细胞质雄性
不育系／保持系及 5个恢复系的细胞核、细胞质遗传多样性进行分析。结果表明 ：各材料的核基因组遗传相似
系数在 0．333～1．000之间，其中保持系间、保持系和恢复系问、恢复系间的平均相似系数分别为 0．583、0．689
和 0．812。质基因组的遗传相似系数在 O～0．286之间，23个材料被聚类为 4种单倍型 ，其中 9个不育系单独
聚为一类 。9对不育系／保持系中有 5对在 ISSR分析中出现差异带，表明这 5对不育系／保持系问未发生完
全的核置换。本研究结果x,~gq造新的不育资源、组配优良杂交组合具有重要意义。
关键词 ：ISSR；cpSSR；细胞质雄性不育(CMS)；遗传多样性
中图分类号 ：Q943 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)02～0239—05
Genetic diversity in kenaf (碰 biscus cannabinus)
UG93 cytoplasmic male sterile lines，maintainer
lines and restorer lines revealed
by ISSR and cpSSa markers
NIU Ying ，ZHOU Rui—Yang ，HAN Zhu—Qiang ，GAO Guo-Qing
(1．College oJ Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China；2．Cmangci Academy of Agricultural
Sciences，Nanning 530007，China；3．Guangxi Citrus Research Institute，Guilin 541004，China)
Abstract：8 ISSR primers and 7 chloroplast SSR(cpSSR)primer pairs were employed tO study genetic diversity among
9 pairs of kenaf UG93 cytoplasmic male sterile／maintainer lines and 5 restorer lines．Nucleus genome genetic similar—
ity coefficients(SC)based on ISSR ranged from 0．333 to 1．000，with the average of 0．583，0．689 and 0．812 among
maintainer lines，maintainer and restorer lines，and restorer lines respectively．Chloroplast genome SC based on epSSR
ranged from 0 to 0．286．The 23 tested lines were clustered into 4 haplotypes，with all 9 sterile lines were classified
into a single type．5 of 9 couple of sterile／maintainer lines showed some degree diversity which indicated that replace—
merit of nucleus genome between sterile line and maintainer line was not complete．The results wil help generating
new kenaf sterile resource and excellent cross combinations．
Key words：ISSR；cpSSR；Cytoplasmic male sterility(CMS)；genetic diversity
红麻 (Hibiscus canabius)是锦葵 科 (Malvace—
ae)木槿属(Hibiscus)一年生纤维作物 ，以收获茎秆
收稿 臼期 ：
基金项目：
作者简介：
通 讯作者 ：
和韧皮纤维为栽培 目的。红麻 F1代杂种优势率可
达 4O ，但由于长久以来没有可供利用的不育系，
2010—06—19 修 回日期 ：2010—1卜O4
教育部高等学校博士点基金(20070593003)~Supported by Ph．D．Program Foundation of Ministry of Education of China(20070593003)]
牛英(1977)，女 ，湖北枣阳人 ，博士 ，作物遗传育种专业，(E—mail)niuying．ny@163．tom。
周瑞 阳，博士，教授。从事作物遗传育种研究 ，(E mail)ruiyangzhou@yahoo．COII．CI1。
240 广 西 植 物 31卷
一 般采用化学杀雄和人工授粉的方法生产杂交种 ，
种子成本较高，生产上只能利用 F2代 (汤永海等 ，
1993；陈安国等，2000；祁建 民等，2005)。周瑞 阳
(2001)首次在红麻野生种 UG93中发现雄性不育突
变体，并以此 为材料选育出了 9对同质异核 的
UG93型细胞 质 雄性 不育 系／保 持 系 (周 瑞 阳等 ，
2008)。根据红麻 以收获茎杆为主的特性 ，周瑞 阳提
出了红麻细胞质雄性不育系、保持 系与异型保持 系
(与保持 系具有不同核基因背景，用于杂交制种的保
持系)的三系配套模式；通过不育系、保持系和异型
保持系的新三系配套模式组配出的雄性不育 F1代
杂交种 ，在大面积栽培条件下将花而不实 ，有利于实
现高产与优质的统一(李刚，2005)。
本研究利用 ISSR和叶绿体 SSR分子标记技术
对上述 9对不育系／保持系和 5个恢复系的遗传关
系进行分析 ，以期组配出能产生优 良后代的不育系、
保持系和异型保持系，并探索培育优良异型保持系
的方法，为“新三系配套模式”在红麻育种上的运用
奠定基础。
1 材料和方法
1．1植物材料
9对 UG93细胞 质雄性不育系／保持 系和 5个
恢复系(表 1)；不育系 K03A与恢复系 992杂交建
立的F2代群体。
表 1 供试的 9对细胞质雄性不育系／保持系和 5个恢复系
Table 1 9 Pairs of CMS／maintainer lines and 5 restorer lines for test
1．2研究方法
用改 良的 CTAB法从供试材料 叶片 中提取总
基 因组 DNA。用 ISSR分 子标 记 技术 和 叶 绿体
SSR分子标记技术研究不育系、保持系及恢复系的
遗传多样性。
ISSR引物为加拿大 UBC大学设计的可用于不
同生物基因组分析的 100条 ISSR引物(张青林等 ，
2004)。DNA扩增 总体 系为 20 L，其 中包括 0．2
mmol／L dNTPs，1．5 mmol／L MgC12，1 U Taq DNA
polymerase(TaKaRa，Dalian，China)，2 uI 10× Reac—
tion Buffer，0．2 umol／I of each primer and 30～50
ng of sample DNA，用无菌去离子水补足到 20 I 。
PCR反应在 PTC一200 thermocycler(MJ Research，
Waltham，MA)上进行 。反应程序 为：94 IC变性 4
min；4O个循环(94℃变性 l min，相应的退火温度 1
min，72℃延伸 1 min)；72℃保持 10 min；4℃保
存。扩增产物用 2 的琼脂糖电泳分离检测。
叶绿体 SSR引物选用已报道的来源于烟草叶
绿体基 因组 DNA 的 48条 cpSSR引物 ：CCMP1—7、
CCMP10(Weising等 ，1999)，NTCP2一l6、NTCP18—
30、NTCP32—34、NTCP36-40 (Bryan等，1999)，
ccSSR2、ccSSR5、ccSSR1 2、ccSSR2O(Chung 等，
2003)。DNA扩增 总体 系为 1O L，其 中包括 0．2
mmol／L dNTPs，1．5 mmol／L MgC1，，0．5 U Taq
DNA polymerase(TaKaRa，Dalian，China)，1“L 10
×Reaction Buffer，0．2“mol／L of each primer and
30～50 ng of sample DNA，用无菌去离子水补足到
10 L。PCR 反应 在 PTC一200 thermocyeler(MJ
Research，Waltham，MA)上进行 ，反 应程 序为 ：94
℃预变性 3 min，3O～35个循环(94 C变性 4O S，相
应的退火温度 40 S，72℃延伸 40 s)，72 IC保持 10
min，4。C保存。产物用 6 的聚丙烯酰胺胶电泳分
离，快速银染法染色。
1．3数据分析
利用 NTSYS—pc Version 2．10分析软件进行品
种多样性聚类及不同品种间的遗传关系分析。
2 结果与分析
2．1不育系、保持系及恢复系核基因组 DNA的遗传
多样性分析
以 K03A、992、L23B为模板 ，在 100条 ISSR引
物中，筛选得到 9条扩增稳定并表现多态性的引物。
利用 9条 多态性 ISSR引物对 9对不育系／保
持系和 5个恢 复系的基 因组 DNA进 行扩增 ，共扩
增得到 7o条带，其中多态性条带 17条，平均每条引
物产生 7．8条带和 1．9条多态性带 (表 2)。其中，
引物808扩增的多态性条带在不育系K03A及随机
2期 牛英等 ：红麻 UG93细胞质雄性不育系 、保持系及恢复系间的遗传多样性分析 241
抽取的 5O个 F2代(K03A×992)单株 中存在，而在
恢复系 992中表现缺失 ，表 明此多态性条带为母性
遗传 ，属于质基因多态性 。
表 2 9条多态性引物的名称、序列、
退火温度及扩增条带数
Table 2 Name。sequence．annealing temperature and
amplified bands number of nine polymorphic primers
利用数据分析软件 NTSYS对除引物 808外 的
8条 ISSR引物扩增结果 进行亲缘关系分析 (表 3)
表明：9个保持系间的 36个组合有 8个组合相似系
数大于 0．7，保持系间平均相似 系数为 0．583；9个
保持系与 5个恢复系问的 45个组合有 22个组合相
似系数大于 0．7，保持系与恢复系问的平均相似系数
为 0．689；5个恢复系间 10个组合的相似系数均大于
0．7，恢复系问的平均相似系数为 0．812。结果表明遗
传多样性总体表现为：保持系间 > 保持系和恢复系
问 > 恢复系问 ，5个恢复系间的遗传差异较小。
从单个 品种 看 ，保 持 系 L23B除 了与 保 持 系
917B的相似系数达到 0．8外 ，与其他 5个恢复系及
7个保 持 系 间 的相似 性都 较低 ，平均 相似 系 数为
0．473。L23B与保持系 P3B问的遗传差异最大，相
似系数仅为 0．333。
2．2不育系、保持系及恢复系间的 cpSSR多态性
从 48对叶绿体微卫星引物 中筛选得到 7对扩
增稳定并表现多态性的引物(表 4)。根据 7个微卫
星位点的变异情 况，通过 Jaccard相似系数聚类 分
析，9对不育／保持系和 5个恢复系被分成 4种单倍
表 3 9个保持系、5个恢复系问的相似系数表
Table 3 Similarity coefficient among 9 me(intainer and 5 restorer lines
引物名称 重复 基因位点 正向引物 反向引物
Primer name Repeat Gene location Forward primers Reverse primers
242 广 西 植 物 31卷
0 19 0 39 o，60 o，8O 1 O0
图 1 9对不育系／保持系和 5个恢复系
基于 7个 cpSSR变异位点的聚类图
Fig．1 Dendrogram of relationships and similarity
matrix among 9 sterile／maintainer lines and 5 restorer
lines based on the Jaecard coefficient of similarity
from 7 cpSSR primer pairs data
型(细胞质类型)(图 1)。
其 中，9个不育 系的胞质类 型完全一致 ，为 I
型；保 持 系 P3B、722B和 恢 复 系 PA297、PA299、
F302为 Ⅱ型；保持系 B19单独成Ⅲ型；保持系 K03B、
L23B、763B、PA258B、9l7B和恢复 系 992、PA302、
Fu3B为Ⅳ型 。4种胞质类型在 7个 叶绿体微卫 星
位点上差异比较大，类型 Ⅱ和类型Ⅳ间的相似系数
为 0，即在 7个位点上都存在差异 ，其他类型问的相
似系数也很低 ，均为 0．286。
2．3不育系与保持系间的核基因组 DNA多态性分析
不育系与保持系的核基因组 DNA理论上应该
完全一致 。在 8条多态性 ISSR引物对 9对不育系
／保持系的扩增结果中，有 5对不育／保持系间 出现
差异带，说 明不育系与保持系间 的核基因组 DNA
还存在差异。其中 722A／B问的基 因差异最大 ，在
812、889、853、880四条引物的四个位点上存在差异
(图 2：A)；其次是 917A／B，在 885和 853两条引物
扩增 的两个位点上存在差异 (图 2：B)，I 23A／B也
在 885和 853两个位点上存在差异(图 2：C)；另外 ，
F3A／B在引物 880扩增 的一个位点上存在多态性
(图 2：D)，B19A／B在引物 853扩增的一个位点存
在多态性(图2：E)。其余 4对不育／保持系 Ko3A／
B、763A／B、PA258A／B和 P3A／B在所测位点上未
出现差异 。
不育系、保持系核基因的一致性对雄性不育胞
质效应的研究很重要 ，只有两者发生完全的核置换 ，
才能在研究胞质效应时有效地避免核基 因的影响。
由于红麻的异交率达到 2O ，所以还不能确定上述
核置换不太理想的不育／保持系是 由于 回交世代不
瓮 焉 器 焉 露 焉 罱 长
已
●■
图 2 5对不育／保持系问存在的差异条带
Fig．2 Spectrum of polymorphic bands between CMS／maintainer lines
足引起还是 自然异交导致。
3 讨论
3．1本研究结果对红麻异型三系杂交育种的意义
陶爱芬等(2005)利用 ISSR技术对来 自中国的
3O份红麻材料分析表明，多数供试材料之间的基因
853
型遗传差异较小；程舟等(2004)利用 AFLP技术对
来 自 14个 国家的 23份红麻材料分析也表明栽培类
型红麻在分子水平上的变异相对较小。本研究结果
表明，利用 ISSR和 cpSSR分子标记技术可以对不
育系／保持系和恢复系间的遗传关系进行有效的分
析；保持系问的低相似度可以为新三系配套模式提
供遗传差异大的优良异型保持系，为“新三系配套模
8 7 9 8 2 扑 ∞
队 卧卧 卧 卧
2期 牛英等：红麻 UG93细胞质雄性不育系、保持系及恢复系问的遗传多样性分析 243
式”在红麻育种上的运用奠定基础 。
3．2核基因组与质基因组遗传多态性的不一致
本研究 中，基 于核基 因组和基于质基因组 的遗
传多态性分析结果不一致 。基于核基 因组 DNA 的
ISSR分析表明，9个保持系和 5个恢复系之间的相
似程度比较高，相似系数在 0．333～1之间 ；基于叶
绿体基因组 DNA的 SSR分析表明，9个保持系和 5
个恢复系被分为 3个类 型，类 型之 间的相似程度 比
较低，相似系数在 0～0．286之间。特别是恢复系
PA297和保持系 PA258，核基因组 ISSR分析时两
者的相似度达到 100 ，而叶绿体基 因组 SSR分析
时两者的相似度为 0。这种质、核 多态性 的不一致
性在其 他植物 上也被发现 (Kelogg等 ，1996；Red—
ingbaugh等，2000；Budak等 ，2005)。细胞 质 叶绿
体基因组的单倍性及母性遗传特性可能是造成这种
不一致性的原 因。对 于异交率高的植物 ，这种不一
致性可能更大 。
3．3总基 因组中质基因对遗传分析的影响
本研究发现 ，在筛 选 出的 9个 ISSR多态性 引
物中，引物 808扩增的多态性条带经 F2代单株检
测属于质基因组多态性 。由于此标记的存在 ，在其
它 8个所测位点 未出现差异 的四对不育／保 持系
(K03A／B、763A／B、PA258A／B和 P3A／B)中，有三
对(K03A／B、763A／B、PA258A／B)之 间 出现 了差
异。如果误以此标记检测三对不育系／保持系的核
代换程度 ，则不管经过多少代 回交 ，此引物标记的不
育系多态性都不会被保持系的带型代换。在总基因
组中扩增出质基因多态性在其它研究中也存在(侯
磊等，2000；范昌发等，2002；孙春韵等，2003；Sang
等，2006)。在进行核基因遗传多样性研究时，很容
易混杂质基因的遗传多样性。而质基因表现的遗传
多样性可能会给基 于核基因遗传多样性的研究带来
某些干扰和影响 。所 以基于核基因的遗传研究应该
通过一定 的检测手段去掉质基 因的影响 ，同样基于
质基因的遗传研究也应该避免参入核基 因的影响。
致谢 本试验在广西农业科学院作物遗传改良
重点实验 室完成 ，特此感谢 。
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2期 周秀玲等 ：濒危药用植物盘龙参根的显微结构及其内生真菌分布研究 197
不一致。兰科植物 中内生真菌侵染机制和消化过程
是非常复杂 的 (丁晖 等，2002；周 斌等 ，2003；李 明，
2001；陈佳昕等，2008)，目前研究 的结果仍未能对此
作出完善的解释 ，盘龙参 根中的内生真菌 的消化过
程有待进一步研究。皮层细胞的细胞 核常膨大 ，真
菌菌丝结往往向细胞核靠近 ，有时会将细胞核包裹
起来 。范黎等(2000)曾报道 了密花石斛等 6种兰科
植物菌根的特征，发现染菌 的皮层细胞细胞核常膨
大，且菌丝常向细胞核靠近。在本研究 中我们 观察
到了同样的现象，这是否与调控皮层细胞对菌丝 的
消化吸收有关现在还不清楚。对 内生真菌引起宿主
染菌细胞核大小和形态变化及其与未染菌皮层细胞
的细胞核大小和形状的差别还需做进一步的研究 。
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