全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(4)：515— 520 2008年 7月
植物 45S rDNA的染色体位置的
CPD染色和 FISH分析
佘朝文1～，宋运淳
(1．怀化学院 生物系，湖南 怀化 418008；2．武汉大学 生命科学学院 植物发育生物学教育部重点实验室，武汉 430072)
摘 要：采用PI和DAPI组合(CPD)染色结合45S rDNA探针的荧光原位杂交(FISH)对分属6个科的 16种
植物的 45S rDNA 的染色体位置进行 了分析。在所有供试植物中，共检测到 53个 45S rDNA位点。大多数
45S rDNA位点分布在染色体的短臂 ；位于染色体臂内和染色体末端的位点的比例大体相当；多数位于染色
体臂内的 45S rDNA位点有次缢痕形成 ，但 rDNA重复单位簇所处的位置存在差异。根据 45S rDNA所处的
染色体臂的不同、距着丝粒远近的差异 、形成次缢痕与否以及 rDNA重复单位簇相对于次缢痕的位置等特征，
将植物的45S rDNA位点划分为 12种染色体分布类型。基于我们的结果和其他的报道对 45S rDNA位点、核
仁组织区(NOR)、次缢痕和随体相互之间的关系进行 了分析。
关键词 ：45S rDNA；核仁组织区；随体；次缢痕 ；CPD染色；荧光原位杂交(FISH)
中图分类号 ：Q943 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)04—0515—06
Analysis of the chromosomal location of 45 S rDNA
in plants by CPD staining together with FISH
SHE Chao—Wen1_2。SONG Yun-Chun2
(1．Department of Biology，Huaihua University，Huaihua 418008，China；2．Key Laboratory of MOE for Plant
Developnwntal Biology，College of Life Sciences，Wukan University，Wuhan 430072，China)
Abstract：The chromosomal location of 45S rDNA in sixteen plant species belonging to six families was analyzed U—
sing combined PI and DAPI(CPD)staining together with fluorescence in situ hybridization(FISH)with 45S rDNA
probe．Fifty three 45S rDNA sites in tota1 were detected in the tested species．The 45S rDNA sites occurred mainly
in the short arms instead of the long arms，and interstitial and terminal 45S rDNA sites appeared at similar frequency．
Secondary constrictions appeared in most interstitia1 45S rDNA sites，but the orientation of the cluster of rDNA re—
peats relative to the secondary constriction differed among these interstitia1 sites．The chromosoma1 distri bution of
45S rDNA sites in the tested plants could be classified into 1 2 types based on the differences in the chromosoma1 arm
in which 45S rDNA site reside，the distance from centromere to 45S rDNA site，the formation of secondary constric—
tion，and the orientation of the cluster of rDNA repeats．The interrelation among 45S rDNA site，NOR(nucleolar or—
ganizing region)，secondary constriction，and satellite was analyzed based on our results and other previous reports．
Key words：458 rDNA；nucleolar organizing region(NOR)；satellite；secondary constriction；CPD staining；fluores—
cence in situ hybridization(FISH)
rRNA基因是生物最重要的管家基因之一，其转
录产物与核糖体蛋白质一起组装成核糖体。高等植
物细胞核 rRNA基因包括 17S~5．8S-25S rRNA基因
(458 rDNA)和 5S rRNA基因(5S rDNA．)，两者在染
色体上彼此独立分布。植物单倍体基因组的458 rD—
NA重复单位(包括编码区和基因间隔序列)有几百
收稿日期 ：2007—04—18 修回日期 ：2007—10—29
基金项目：国家自然科学基金(39870423)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3987O423)]
作者简介：余朝文(1964一)，男(侗族)，湖南会同县人 ，博士，教授，研究方向为植物分子细胞遗传学，(E-mail)sheehaowen@tom．com。
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乃至上千拷贝，它们以串联重复排列的方式成簇分布
在染色体的一个或数个部位(Lapitan，1992)。
采用 458 rDNA探针对植物染色体进行荧光原
位杂交(FISH)可以测定 植物基 因组的 45S rDNA
位点的数目并确定其在染色体上的位置，为植物基
因组的进化分析提供重要信息，并可为染色体的识
别提供非常有效的标记 (余朝文等，2006)。由于
458 rDNA 序 列 是 GC 丰 富 的 (Macgregor
Kezer，1971；Takaiwa等，1990)，因此采用特异的荧
光染料对染色体进行染色也能够识别和定位 458
rDNA位点。CMA(色霉素 A3)／DAPI(4，6一二氨基
一 2一苯基吲哚)组合染色是较早用于动植物 45S rD—
NA位点检测 的方 法 (Schweizer，1976；Doudrick
等，1995)。最近，我们发展了一种改良的 PI(碘化
丙啶)和 DAPI组合(combined PI and DAPI，CPD)
染色技术，证明它能够以与 FISH相似的灵敏度检
测植物的458 rDNA位点和其它 GC丰富的染色体
区，而且 CPD染色所产生的红色带纹不像 FISH放
大信号那样可能覆盖 458 rDNA位点两侧的非 rD—
NA染色体区，也不会像 CMA／DAPI染色那样产生
一 些影响边界区分的发散的荧光，因而能够最精确
地显示 458 rDNA在染色体上的位置及其所涵盖的
染色体区域(She等，2004，2005，2006)。
已有对不同植物的 458 rDNA位点进行染色体
FISH定位分析的大量研究，但还未见采用荧光染
色结合 458 rDNA FISH定位的方法对高等植物中
的 458 rDNA在染色体上的分布特征以及 458 rD—
NA位点、核仁组织区(NOR)、次缢痕和随体相互之
间的关系进行系统分析的报道。在本研究中，我们
对分属 6个科的 16种植物的 458 rDNA进行了
CPD染色和相继的 FISH定位分析，以阐明高等植
物 458 rDNA在染色体上的分布特征，并探讨 458
rDNA位点、NOR、次缢痕和随体相互之间的关系。
1 材料与方法
1．1植物材料和染色体制片
本研究所用的 16种植物材料见表 1。
拟南芥有丝分裂染色体用未成熟的花蕾按
Schubert等(2001)的方法制备。其它植物的有丝
分裂染色体用根尖按 Song等(1994)的方法制备。
洋葱、大蒜、番茄和药用野生稻的根尖取 自盆栽植
物，其它植物的根尖取 自萌芽的种子。甘蓝、籼稻、
药用野生稻和四棱豆 的根尖不进行 预处理，直接用
甲醇 ：冰醋酸(3：1)固定。其它植物的根尖用饱和
的 一溴萘预处理 1～3 h或用冰水预处理 24 h，然后
用 甲醇 ：冰醋酸(3：1)固定。固定的根尖水洗后用
1％的纤维 素酶 (Celulase RS)、1％的果胶酶 (Pec—
tolyase Y23)及 1 的蜗牛酶(Cytohelicase)的混合
液(用柠檬酸缓冲液配制，pH4．5)酶解(28℃，2～5
h；或 37℃，1～2 h)。用火焰干燥法制片。染色体
装片置一2O℃贮存备用 。
1．2 CPD染色和相继的荧光原位杂交
CPD染色按 She等(2006)的方法进行。458
rDNA的荧光原位杂交在先前被 CPD染色的装片
上进行。被 CPD染过的制 片用 2×SSC浸洗 3×5
min，然后用7O 、95 和 100 9，6乙醇系列脱水，风干
后直接用于荧光原位杂交。458 rDNA质粒 pTaT1
采用缺口平移法用 Digoxigenin一16-UTP标记。原
位杂交及其检测按照She等(2006)的方法进行。用
抗地高辛一FITC和兔抗羊-FITC(Roche Diagnos—
tics，Mannheim，，Germany)检测和放大杂交信号。
1．3 CPD带和杂交信号的观察和拍照
用装有 Sensys CCD 1401E照相系统的 Olym—
pus BX60荧光显微镜观察制片，照相系统用 V+十图
像软件控制。观察 CPD染色时，分别用绿色(wG)
和紫外光(UV)激发滤色片观察 PI染色和DAPI染
色。CPD图像通过合成 PI和 DAPI染色的灰度图
来获得。观察荧光原位杂交制片时，用 DAPI(3 g／
m1)复染 DNA，分别用紫外光(UV)和蓝色(wB)激
发滤色片观察染色体和杂交信号。图片用 Photo—
shop软件(6．0版)处理。
2 结果
CPD染色和相继的458 rDNA探针的FISH分
析在分属 6个科的 16种植物共检出了 53个 45S
rDNA位点(表 1，图 1)。这些 458 rDNA位点被
CPD染成红色带纹，相 继的 458 rDNA 探针的
FISH定位确证了这些位点的存在。在大麦(图 1：
A)、四棱豆(图 1：J)、番茄(L)、洋葱(N)、拟南芥和
甘蓝(图片未展示)等 6个物种还检测到了非 rDNA
CPD带，我们已经对这些非 rDNA CPD带作过分
析(She等，2004，2005，2006)。供试物种的 458 rD—
NA位点在染色体上的位置存在着较多的差异(表
1；图 1)。45S rDNA位点主要分布在染色体的短
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4期 佘朝文等：植物 45S rDNA的染色体位置的 CPD染色和 FISH分析 517
臂，在 所检测 到的 53个 位点 中，有 46个 位点 (占
86．8 )位 于染 色 体短 臂，只有 7个 位点 (占
13．2 )位于染色体长臂。45S rDNA位点在染色
体臂上的位置基本上可以归为以下两种情况，但每
种情况又有一些变化 。
表 1 供试物种及其 45S rDNA位点的数 目和 45S
rDNA重复单位簇的染色体位置
Table 1 Plant materials and the number of their 45S
rDNA sites and the chromosomal location of
the cluster of 45S rDNA repeats
大麦 Hordeum vulgate
黑麦 Secale cereale
高粱 Sorghum vulgate
玉 米 Zeamays
蚕豆 Vicia ba
节节麦 Aegilops squarrosa
大蒜 Allium sativum
豌 豆 Pisum sativum
四棱 豆 Psophocarpus 6
tetragonolobus
拟南芥
Arabidopsis thaliana
甘蓝 Brassica oleracea
var．capitata
番茄 Lycopersicon es—
culentum
籼 稻 Oryza sativum
ssp．indica
药用野生稻
Oryza officinalis
谷子 Setaria italica
洋葱 Alium cepa cv．
Francesa
短臂 ，次缢痕的近端一侧
短臂，次缢痕的近端一侧
短臂 ，次缢痕的近端一侧
短臂，次缢痕的近端一侧
短臂，次缢痕的远端一侧
短臂，次缢痕的远端一侧
短臂，次缢痕
长臂，次缢痕远端～侧(1
对)；长臂，次缢痕(1对)
短臂，与着丝 粒并置 ，次
缢痕近端一侧 (1对)；短
臂，靠近着丝粒(1对)；长
臂，靠近着丝粒(1对)
短臂 ，末端
4 短臂，末端
2 短臂，末端
4 短臂，末端
4 短臂，末端
2 短臂，末端
5 短臂 ，末 端(2对)；长臂
末端(1个)
(1)45S rDNA位点位于染色体臂内。大麦(图
1：A，B)、黑麦(图片未展示)、高粱(图 1：C)、玉米
(图 1：D)、蚕豆(图 1：E)、节节麦 (图 1：F)、大蒜 (图
1：G)、豌豆(图1：H，I)、四棱豆(图1：J，K)等9个物
种的45S rDNA位点(共计 28个位点，占所有位点
的 52．8 )存在于染色体臂内 四棱豆第 1染色体
长臂内和第 8染色体的短臂内的45S rDNA位点靠
近着丝粒，没有次缢痕形成(图 l：J，K)，除此之外，
其它所有臂内45S rDNA位点都有次缢痕形成。有
趣的是，在有次缢痕形成的 45S rDNA位点中，rD—
NA重复单位簇相对于次缢痕的染色体位置存在差
异。大麦 (图 1：A，B)、黑麦、高粱 (图 1：C)和玉米
(图1：D)的rDNA重复单位簇在次缢痕近端一侧的
染色体臂上；而蚕豆(图 1：E)、节节麦(图 1：F)、豌
豆(图1：H)的 rDNA重复单位簇在次缢痕远端一
侧的染色体臂上。四棱豆第 9染色体上的 45S rD—
NA位点比较特别，它很可能与着丝粒并置，其 rD—
NA重复单位簇在次缢痕近端一侧(图 1：J，K)(She
等 ，2004)。高粱 (图 1：C)和大蒜 (图 1：G)的 45S
rDNA位点位于染色体短臂 比较靠近着丝粒的位
置 ，次缢痕远端一侧 的染色体 区段较近端一侧的染
色体区段长得多。大蒜的 rDNA重复单位簇小，在
次缢痕的远端和近端的数量差不多(图 l：G)，豌豆
较长的一条随体染色体的45S rDNA位点的情况也
是这样(图 1：H)。
(2)45S rDNA位点位于染色体臂的末端。番
茄(图 1：L，M)、洋葱(图 1：N，O)、谷子(图 1：P)、拟
南芥、甘蓝、籼稻、药用野生稻(图片没有展示)等 7
个物种的 45S rDNA位点(共 25个位点，占所有位
点的 47．2 9／5)存在于染色体臂的末端，其中绝大多
数在短臂的末端，只有洋葱第 8染色体的一个成员
的长臂末端有一个位点(图 1：N，O)。通常，末端
45S rDNA位点的染色体区段在染色质形态上与其
它染色体区段有明显的差别 ，形成细胞学上常常称
为随体 (satelite)的染色体结构(图 1：L，P)。当
45S rDNA位点很小和／或染色体高度凝缩时，看不
到末端 45S rDNA位点形成随体结构。谷子的末端
45S rDNA位点的远端部分呈小球状，小球结构与
染色体短臂之间的 rDNA处于解凝缩状态，类似次
缢痕(图 1：P)。我们的 CPD染色和 FISH都证明
小球结构也含有 rDNA重复单位，与以前报道的结
果一致(Benabdelmouna等，2001)，因此它可能是异
染色质化的45S rDNA部分。
基于以上结果和分析，我们根据 45S rDNA位
点所处的染色体臂的不同、距着丝粒远近的差异、形
成次缢痕与否以及 rDNA重复单位簇相对于次缢
痕的位置的不同，将供试植物的 45S rDNA位点划
分为 12种染色体分布类型(图 1：Q，图 2)。
3 讨论
在植物的核型分析中，核仁组织区(NOR)、次
缢痕和随体的识别和判断是极为重要的。45S rD—
NA位点一般参与核仁的形成，故常常将 45S rDNA
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图 1 几种供试材料的有丝分裂染色体的CPD染色和45S rDNA的荧光原位杂交
Fig．1 CPD staining and FISH with 45S rDNA probe on mitotic chromosomes in several tested plants
A、C、D、E、F、G、H、J、L、N、P分别是大麦、高粱、玉米、蚕豆、节节麦、大蒜、豌豆、四棱豆、番茄、洋葱和谷子的CPD染色的染色体，箭头标示 45S
rDNA CPD带，J和N中的数字标明具有 45S rDNA位点的染色体的序号。B、I、K、M、O分别是显示 45S rDNA绿色杂交信号的大麦、豌豆、四
棱豆、番茄和洋葱的染色体。Q是代表12种 45S rDNA染色体分布类型的CPD染色的染色体，其中：I来自大麦(A)和玉米(D)，2来自节节麦
(F)，3来自大蒜(G)，4来自高粱(c)，5、6来自豌豆(H)，7、8、9来自四棱豆(J)，10来自番茄(L)，11来自谷子(P)，12来 自洋葱(N)。
A，C，D，E，F，G，H，J，L，N，P are chromosomes stained with CPD from H vulgare，S．vulgare，Z mays， faba，A．squarrosa，A．sativum，P．sati—
m，P．tetragonolobUS，L．esculentum，A．cepa，and S．italica，respectively．ArrowsindicateCPD bands of 45SrDNA sites．Numbersin J andN desig—
nate the chromosomes bearing 45S rDNA sites．B，I，K，M ，0 are chromosomes showing green 45S rDNA signals from H．vulgare，P．sativum，P．tet-
ragonolobus，L．esculentum，and A．cepa，respectively．Q shows CPD banded chromosomes representing 12 types of chromosomal distribution of 45S
rDNA sites，among them 1 from H．vulgare(A)and Z．mays(D)，2 from A．squarrosa(F)，3 from A．sativum(G)，4 from S．vulgare(C)，5 and 6 from
P．sativum(H)，7，8 and 9 from P．tetragonolobus(J)，10 from L．esculentum(L)，l1 from S．italica(P)，and 12 from A．cepa(N)．
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4期 余朝文等：植物 45S rDNA的染色体位置的CPD染色和 FISH分析 519
位点称为NOR。次缢痕是着丝粒(即主缢痕)之外的
染色体缢缩部位，很早就在玉米中证明它是参与核仁
形成的染色体部分(McClintock，1934)，这部分染色质
在分裂期的染色体仍然不凝缩，故而形成了缢痕。后
来的研究显示，次缢痕对应于 rRNA基因成簇分布的
位点，就是 NOR。因此，细胞遗传学上往往将次缢痕
和 NOR作为同义词使用，通常在描述染色体的结构
时用次缢痕，而在讨论其功能时用 NOR。但事实上
并不完全是这样。45S rDNA位点的重复单位是大量
冗余的，每个位点只有少数的rDNA重复单位具有活
性(Pontes等，2003；Gonzdlez-Melendi等，2001)，而只
有活性的 rRNA基因才参与核仁的形成，并往往在分
裂期的染色体上形成次缢痕。我们用 CPD染色和
FISH方法在玉米的第 6染色体显示的 45S rDNA区
占了短臂的长度的一半多(图 1：D)，但银染等方法证
明只有位于远端的少部分 rDNA具有活性，正是这部
分形成了次缢痕(佘朝文，2005)。另外，四棱豆的第 1
和第 8染色体上的 45S rDNA位点并不形成次缢痕，
但它们的rRNA基因至少在部分细胞中是有活性的
(She等，2004)。还有，一些植物如芸薹属的二倍体和
异源四倍体物种，只有对应于次缢痕的 45S rDNA位
点的基因具有活性，而位于近着丝粒区和染色体末端
的45S rDNA位点没有活性(Hasterok等，2000)。从
这些事实可以看出，45S rDNA位点在范围上并不与
NOR等同，NOR往往只是 45S rDNA位点的一部分
(即表达的部分)；次缢痕就是 NOR，但 NOR并不一
定都在次缢痕区。
图 2 植物 45S rDNA的12种染色体分布类型的模式图
Fig．2 Idiogram of twelve types of chromosomal
distribution of 45S rDNA sites in plants
类型编号与图1：Q的编号对应。灰色表示 45S rDNA重复单位簇。
The serial number of types coresponds to those in Fig 1：Q
．
The duster of 45S rDNA repeats are depicted as gray areas．
关于染色体随体，最早是指少数染色体臂的末
端可见的多呈圆球状的附属结构，宛如染色体的小
卫星，故名卫星(satelite)，中文译为随体。细胞遗
传学上通常将次缢痕至染色体末端的部分称为随
体，具有随体的染色体简称为 SAT一染色体，同时也
将位于染色体末端参与核仁形成并和其它染色体区
段在染色质形态上有差别的部分称为随体。如我们
用 CPD染色和 FISH分析在 7个物种中所检测到
的那样，位于染色体臂的末端也被称为随体的结构
就是 45S rDNA位点，它们与染色体臂的相连部位
没有次缢痕存在。而在另外 9个物种中，次缢痕至
染色体的末端部分不含 rDNA或仅在紧靠次缢痕
的较小的区段含有 rDNA。可见这两种都称为随体
的结构在本质上是不同的，将它们都命名为随体是
不妥当的。我们认为应对随体的命名进行修正，将
次缢痕至染色体末端的部分称为随体，而将位于染
色体末端实则为45S rDNA位点的染色体部分简称
为端部核仁组织区(端部 NOR)。
我们还分析了大量有关植物 rDNA的 FISH物
理定位的文献(数据未展示)，发现基于对 16种植物
的分析而得出的 45S rDNA位点的 12种染色体分
布类型基本上代表了高等植物中的情况。结果显
示，45S rDNA位点主要分布在短臂上，与早期通过
对动植物染色体次缢痕的分布进行统计所得出的结
果符合(Lima—De-Faria，1976)。我们在四棱豆检测
到了靠近着丝粒且不形成次缢痕的 45S rDNA位
点，这样 的位 点 在 其 它一 些 植物 中也 有 发现
(Hajdera等，2003；KOO等，2004；Snowdon等，
2002)。有趣的是，在有次缢痕形成的45S rDNA位
点，rDNA重复单位簇的分布又有几种情况。因为
次缢痕部位与活性的rRNA基因相联系，因此这种
位置差异说明不同的45S rDNA位点的活性 rRNA
基因所处的位置不同。至于为什么会有这种差异，
我们推测有两种可能。一种是染色体上哪部分
rRNA基因活化应有利于核仁形成时染色体在间期
核中的伸展或分布。对于随体相对较大的染色体，
其 45S rDNA位点的远端基因簇的活化可能有利于
伸展，而对于随体相对很小的染色体则正好相反。
另一种可能是与 rDNA的异染色质化有关。例如，
玉米的随体虽然较小，但其 45S rDNA重复单位的
大部分(位于近端)形成了异染色质，其中的 rRNA
基因没有活性，很少或不参与核仁的形成，而少量的
重复单位(位于远端)没有异染色质化，能够活化而
发生转录(Givens& Philips，1976；余朝文，2005)。
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