全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(4)：459— 465 2009年 7月
甘肃白水江国家级 自然保护区种子植物
区系科的垂直分布格局分析
陈学林l一，梁 艳1，戚鹏程0
(1．西北师范大学 生命科学学院，兰州 730070；2．兰州大学 干旱与草地生态教育部重点实验室，
兰州 730000；3．兰州大学 西部环境教育部重点实验室和资源环境学院，兰州 730000)
摘 要：以100 m为单位，将保护区内山地划分为35个海拔段，以研究保护区内科的垂直分布格局。统计分
析各类分布型科的垂直分布范围、各类分布型所占比例的垂直变化，结果表明 ：地理分布属性在较大程度上影
响着科的垂直分布，T2、T3、T8表现出与其地理分布属性相符的垂直变化趋势。原始类群集中分布于中低海
拔地段 ；以该区为分布边缘的热带科的垂直分布范围非常狭小 ，集中分布于低海拔地段 。热带与温带分布科
的平衡线大致在海拔 1 500 m。根据科级区系组成 ，对 35个 i00 m段进行了系统聚类 ，结果 ：海拔 2 500 m是
该区内科级区系成分结构沿海拔梯度变化的断点。根据各百米段聚类分析的结果 ，结合不同海拔的区系组成
与性质的实际特点 ，将该山地划分为<1 200 m、1 200~2 500 m、2 500~3 500 m、>3 500 m四个 区段。
关键词 ：自水江 ；科 ；区系成分；垂直分异 ；聚类分析
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2009)04—0459—07
Analysis of altitudinal distribution patterns
of families of seed plants in Baishuij iang
National Nature Reserve in Gansu Province
CHEN Xue-Lin1，一，LIANG Yan ，QI Peng-Cheng0
(1．Colage of Life Sciences。Northxtest Normal University，Lanzhou 730070，China；2．Key Laboratory of Arid
and Grassland Ecology。Ministry of Education，L,anzhou University．Lanzhou 730000，China：3．Key
Laboratory of Western China’s Enviromnental Systems，Ministry of Education，School of Resources
and Environmental Sciences，LanJmu University，Lanzhou 730000，China)
Abstract：To search the altitudinal pattern of families of seed plants in Baishuijiang National Nature Reserve，the
whole mountain is divided into 35 hectometre belts．Vertical distribution of families and vertical differentiati()n of flo—
ristic elements are analyzed．The results are as folows：(1)vertical distributions of most families are relative tO their
floristic characters，and vertical ranges and concentrating zones of tropical families are lower than that of temperate
ones．(2)Primitive families concentrate in medium-low altitude belts．(3)tropic families that approach borders of
their distribution area in the reserve exiSt in low altitude belts strictly．(4)floristic equilibrium point between the
tropical families and lhe temperate ones is roughly located at the altitude of 1 500 m．The clustering analysis of the
floristic composition shows that the Air．2 500 m is the line at which family-grade floristic structure changes intensive—
ly．Based on the results of clustering analysis and the facts of floristic component and character in each altitude belts，
the region can be divided into 4 sections：< 1 200 m，1 20O～2 500 m，2 500 3 500 m，> 3 500 m．
Key words：Baishuijiang；family；floristic element；altitudinal differentiaton；cluster analysis
收稿日期：2007—11-12 修回日期 ：2008—08—12
基金项目：西北师范大!攀植物学重点学科基金[Supported by Foundation for Key Subjects in Botany of Northwest Normal University]
作者简介：陈学林(1963一)，男，甘肃永登人，教授 ，研究方向为系统与进化植物学和种子生态学 ，(E-mail)ehenxuelin63@163．eorlt。
46O 广 西 植 物 29卷
当山地有足够 的相对高度时，温度 、降水、土壤、
人为干扰等因子往往呈现明显的垂直变化 ，进而影响
到植物的垂直分布格局。具有垂直带性分异是山地
植物区系的重要特征。以往的山地植物区系研究中，
对区系结构的垂直地带性通常缺乏定量分析，不能为
有关区系起源和联系的推断提供空间上的定量依据
(沈泽昊等，2004)，反过来 又影响到区系整体性质的
确定和区系隶属的划分。在研究气候过渡带或区系
分区交界处的区系时，这一问题尤为突 出。因此，对
山地植物区系定量化的垂直分析具有重要意义。
白水江国家级自然保护区位于甘肃省南部的文
县 、武都县境内，地理位置独特——西邻青藏高原、
东接秦岭山地、南近横断山和华 中地区 ，多方区系在
此交汇 ，植物成分类 型复杂多样。该 区地处 北亚热
带北缘，是许多热带分布型的类群分布的北缘，具有
明显的北亚热带向温带过渡的性质 (陈学林等，
2005，2007a，b；崔艳等，2006；张秦伟，2002)。区内
海拔从 580~4 072 m，垂直差达 3 490 m。沿海拔
梯度，水热条件呈现明显较大幅度的梯度变化。冯
虎元等(1997)、孙国钧等 (1998)曾对 白水江植物 区
系的组成和概况做过报道，而至今尚未有人 对本地
区植物区系特征的垂直分异规律做过研究 。我们基
于先期建成 的白水江植物 区系数据库 (陈学林等，
2006)，从整体和垂直两个角度，科、属、种三个层次，
对该区系进行了全面系统的分析研究 。在科、属、种
整体分析的基础上(陈学林等 ，2005，2007a，b)，本文
对科的垂直分布格局进行了分析 ，以探讨科级区系
成分的垂直梯度分布规律，以及不同海拔地段的科
级区系组成情况。
1 研究区域 的地理概况
在笔者先前发表的白水江植物区系研究论文中
(陈学林等，2005)，已对该 区的地理位置 、地质地貌、
土壤类型等做过概述，本文重点介绍该区气温、降
水、植被的垂直分异特征 。
海拔高度对山地气候具有决定性的影响，形成
水热条件的规律性垂直格局，而局部地形 (坡 向、坡
度、地形形态)则对此垂直格局起扰乱作用。在以下
描述中所涉及的各气象(水文)站的地理要素为：碧
口站位于保护区东端，属河谷区，海拔 600 m；城关
站位于保护区西部，属河谷区，海拔 950 m；邱家坝
位于保护区东端，属山地区，海拔 2 350 m。
气温 ：①气温条件的总体变化趋势是随海拔升
高而降低。例如碧口年均温 15．6℃，最热月(7月)
25．1℃ ，最冷月(1月)4．4℃，≥1O℃积温达 4 500
～ 4 800℃，可以看 出在低海拔地段拥有与北亚热
带地区相当的热量条件 ；邱家坝年均温 5．8℃，最热
月(7月)l5．9℃ ，最冷月 (1月)一4．4℃，≥ 1O℃积
温达 2 350℃，与温带地 区的气温状况相 当。②干
流谷地 由于特殊的河谷效应 ，至少在 600～l 100 m
间，气温的垂直递减率极低，例如碧口年均温 15．6
℃和城关年均温 14．8℃，二者之间气温变率每 100
m仅为 0．23℃。③山地气温垂直变化较为显著，
如邱家坝年均温 5．8℃ ，与城关之间的变率每 100
m 为 0．63℃。
降水：①降水条件的总体变化趋势是随海拔升
高而增加。② 白水 江干流谷地的降水量较少，并且
沿河‘而上降水锐减，例如碧 口年平均降水量为
840．0 mm，而城关仅为 460．3 mm。③摩天岭北坡
降水较为丰富，且随海拔升高而增加，例如邱家坝年
平均降水为 l 086．7 mm，与城关之 间的变率每 100
m为 44．7 mm。据计 算摩 天岭北坡 高山地段的年
降水量当在 1 1O0～l 200 mm之间。
植被 ：本 区植被 自下而上形成 6个垂直带 ：常
绿阔叶林带(<9O0(1 000)m)、常绿落叶阔叶混交
林带(900(1 000)～1 600 m)、落叶阔叶林带(1 600
～ 2 100 m)、针阔叶混交林带(2 100～2 900 m)、亚
高山针叶林带(2 900～3 450 m)、高山灌丛草甸带
(> 3 450 m)。
本 区共有种子植物 (不含引种、栽培种 )183科
7l8属 1 970种(包括变种 、变型)。裸子植物按郑万
钧等(1987)系统有 5科 15属 26种 ，被子植物按吴
征镒等(2002)系统有 178科 703属 1 944种 。本研
究中，以 100 1TI为单位将全 区划分为 35个海拔段 ，
逐一统计各段中科 、属 、种 的数量组成 ，并按吴征镒
等(2006)世界种子植物科的分布区类型系统进行科
成分类型的划分。
2 区系成分的垂直分布
图 1、图 2和图 3所示的是本区不同类型各科
分布的海拔范围。其中，用粗线表示科的富集地段
(即超过该科总种数一半的地段)，以反映各科最适
生存地段的海拔差异。图 4示各类分布型所占比例
沿海拔梯度的变化趋势。根据这两类数据，进行如
4期 陈学林等：甘肃白水江国家级自然保护区种子植物区系科的垂直分布格局分析 461
41O0
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图 1 白水江世界广布科的垂直分布
Fig．1 Vertical distrtibution of widespread families in Baishuijiang National Nature Reserve
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图 2 白水江热带分布科的垂直分布
Fig．2 Vertical distrtibution of tropic families in Baishuijiang National Nature Reserve
下分析 ：
(1)世界分布型(T1)各科海拔上限的平均值为
2 890 m，下限平均值为 620 m，垂直分布范围的平
均值为2 27O m。富集地段主要在海拔 700～2 000
m之间。表现出世界 分布型各科 分布的海拔 范围
普遍较广 ，主要原因是这些科种系较大 ，包含着适生
于多种生境 的物种 。白花丹科 (Plumbaginaceae)、
千屈菜科 (Lythraceae)、远志科 (Polygalaceae)等规
模不大的科 的垂直分布范围一般较窄小。桑科
(Moraceae)、榆科(Ulmaceae)、蝶形花科(Papilion—
aceae)等包含较多的热带分布种，所以分布范围或
其富集地段相对较低。T1型科 占各百米段中总科
数的比例沿海拔梯度呈“先增后减”的趋势，峰值出
现在 3 5O0～3 600百米段。
(2)泛热带分布型(T2)(包括原型和变型，下
同)各科的海拔上限最高为 3 500 m，上限的平均值
为2 100 m，下限的平均值为 660 m，各科垂直分布
范围的平均值为 1 440 m。这些数据表明 T2垂直
分布明显较低 ，多数科的分布范围也较为狭小。大
戟科(Euphorbiaceae)、鸢尾科(Iridaceae)、天南星科
(Araceae)、萝摩科(Asclepiadaceae)、凤仙花科(Bal—
saminaceae)5个科垂 直分布的上 限超过海拔 3 000
m，生于 3 000 m 以上的物种全为草本 ，生于密林下
或山坳中。一半以上的科局限分布在海拔 2 000 m
以下，尤其是棕榈科 (Palmae)、无患子科 (Sapin—
daeeae)、胡椒科(Piperaceae)、梧桐科 (Sterculiace—
ae)等 1O余个小科的垂直分布范围相当狭窄，仅分
布在海拔 1 500 m以下地段。各科的富集地段普遍
较低，且较为集中，基本上在海拔 600～2 000 m之
间。随海拔上升，T2型科占各百米段中总科数的比
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4 62 广 西 植 物 29卷
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图 3 白水江温带分布科的垂直分布
Fig．3 Vertical distrtibution of temperate families in Baishuijiang National Nature Reserve
例总体上呈渐减趋势 ，呈现 了与其成分属性相吻合
的变化趋势。
(3)热带亚洲和热带美洲 间断分布型(T3)各科
中，五加科 (Araliaceae)垂直分 布范围最广 ，垂直分
布上限在海拔 3 100 m，其余各科均在海拔 2 500 m
以下。各科海拔上限的平均值为 l 920 m，海拔下
限的平均值为750 m，各科垂直分布范围的平均值
为 l 170 m。各科的富集地段在海拔 700～l 800 m
之间。T3所占比例随海拔上升而不断减小，最高值
(8．09 )出现在 700～800百米段 。
旧世界热带分布型(T4)中的天门冬科 (Aspar—
agaceae)和秋水仙科 (Colchicaceae)可分布至海拔
3 000 131左右 ，其余 3科 只出现在海拔 2 000 m 以
下。热带亚洲 至热带大洋洲分布型(T5)的交让木
科(Daphniphylaceae)和百部科 (Stemonaceae)的热
带性更为明显 ，其分布只能限于海拔 l 000 m 以下。
(4)北温带分布型(T8)各科的垂直分布大多较
高，并且垂直分布的海拔范围较大。这些科的海拔
上限最高为 4 070 m，上限的平均值为 2 970 m，下
限的平均值为 790 rn，各科垂直分布范围的平均值
为2 180 m。近半数的科的海拔上限在 3 000 m以
上。除马桑科(Coriariaceae)、金缕梅科(Hamameli—
daceae)、大麻科 (Cannabaceae)、红豆杉科(Taxace—
ae)以外，其余科在海拔 2 000 m以上都有分布。重
楼科(Triliaceae)、芍药科 (Paeoniaceae)、藜芦科
(Melanlhiaceae)、花惹科 (Polemoniaceae)、岩梅科
(Diapensiaceae)、梅花草科 (Parnassiaceae)在海拔
1 000 m 以上或更高的地段才开始 出现 。各科 的富
集地段比较稀散 ，主要是在海拔 l 000～2 500 m 之
间。越桔科 (Vacciniaceae)、灯芯草科 (Juncaceae)、
八仙花科 (Hydrangeaceae)、松科 (Pinaceae)、黄杨
科(Buxaceae)、鹿蹄草科 (Pyrolaceae)、罂粟科(Pa—
paveraceae)等科 的富集地段明显偏向于其科的海拔
上限，这种情况在热带分布型诸科 中很少见。T8的
比例随海拔上升而增加 ，且海拔 3 500 m 以上的变
化率很大。这是 因为高海拔的寒冷生境使各类热带
分布科难以生存，并且一些对热量条件要求较高的
世界分布科也骤然消失，由此而突显出 T8的地位。
T8(北温带分布型)和 T2(泛热带分布型)是本
区系中除世界广布型以外最大的两个分布型，科的
垂直分布图、海拔上下限均值、比例变化曲线均可以
直观地反映它们垂直分 布上的差异。ANOVA 分
析表明，“两类分布型各科的海拔上限没有差别”的
假设下，其分布为 F 。，p—P(Fl，7 >F)一P(F >
21．680)一0．000。概率近于 0，进一步表明两类成
分垂直分布的明显差异。
(5)东亚一北美间断分布型(T9)各科的海拔上
限最高为2 400 m，上限的平均值为 1 940 m，下限
的平均值为 660 m，各科平均海拔范围为 1 280 m。
东亚一北美间断分布型属于温带性质的分布类型 ，
各科的垂直分布却较低，与北温带分布型垂直分布
的整体情况明显不同。从比例变化曲线可以看出，
∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞∞
4期 陈学林等 ：甘肃 白水江国家级 自然保护区种子植物区系科 的垂直分布格局分析 463
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海拔 A Jtjtude (hm)
图 4 白水江种子植物区系科级成分的垂直梯度分布
Fig．4 Vertical distribution of the floristic elements in family level in Baishuijiang National Nature Reserve
本区内的 T9成分集中分布在中低海拔地段。
东亚分布型(T14)、中国特有型(T15)各科分布
的海拔范围也集中于中低海拔，类似于 T9。这三类
成分主要以东亚为分布中心，起源古老，可以合称
“东亚组”。东亚组成分在本区集中分布在中低海拔
大概有其原因——东亚组 中的八角科 (Iliciaceae)、
三白草科 (Saururaceae)、五 味 子科 (Schisandrace—
ae)、木兰科(Magno1iaceae)、领春木科(Eupteleace—
ae)、水青树 科 (Tetracentraceae)、连香树科 (Cerci—
diphylaceae)、珙桐科(Davidiaceae)等都是典型的
原始科，可以推测本区的低海拔地段在第四纪就已
具备了沟深谷长、气候暖湿的特点，充当了冰川期古
老植物的天然避难所，现代这些原始类群集中分布
在中低海拔的情形概是这一地质历史的结果。
(6)地中海区、西亚至中亚分布型(T12)仅有芦
荟科(Asphodelaceae)，科内种类属于中旱生植物，
分布于海拔 1000~3 000 m之间的干旱生境 。中亚
分布型(TI3)仅有 星叶草科 (Circaeasteraceae)，分
布于海拔 2 300~3 000 m之间，此科很可能起源于
高山干旱生境。
(7)T—tropic和 T—temperate分 别示热 带分布
的科(T2一T7)和温带 分布 的科 (T8一T14)占各百米
段总科数的比例 。可以看出，随海拔梯度的上升 ，热
带分布科的比例不断下降，温带分布科的比例不断
上升。海拔高度对 二者 比例具有决定性 的影响，二
者比例的平衡线大约在海拔 I 500 m左右。
(8)从图 2、3中还可以看出，以本区为分布边缘
的科大多局限在中低海拔。如百部科分布在海拔
700 m以下，棕榈科、杜英科、天胡荽科(Hydrocoty—
laceae)、交让木科分布在海拔 l 000 m 以下 ，水团花
科(Naucleaeeae)、鞘柄木科(Toriceliaceae)在海拔
1 300 m 以下 ，茶茱 萸科 (Icacinaceae)、青 皮木科
∞ ∞ ∞ ∞ 0 ∞
∞ ∞ ∞ 如 加 0
∞ ∞ ∞ ∞ 0
464 广 西 植 物 29卷
(Schoepfiaceae)、大血藤科在海拔 1 500 m 以下，山
茶科(Theaceae)在海拔 1 600 m 以下。
3 各百米段的聚类分析
以上分析表明，沿海拔梯度各种分布型的科数
发生有规律的增减变化 ，并且趋势各异。根据各海
拔段上不 同分布型科 所 占比例 ，进行 系统聚类 (图
5)，以识别沿梯度变化的断点。计算中，采用欧氏距
离的平 方 定 义样 本 间 的距 离 ，采用 最 长 距 离法
(complete linkage)进行聚类。聚类分析利用统计
软件 SPSS中的 Hierarchical Cluster计算完成。现
将聚类结果分析如下 ：
5 1 0 1 5 20 25
图 5 按科级区系结构对 35个百米海拔段的聚类
Fig．5 Dendrograms of 35 hectometre altitude belts
(1)在海拔 2 500 m发生一级分聚。在此处，有
7个泛热带分布科达到分布上 限，而使此类科 的比
例下降了3个百分点(约数，下同)；3个东亚一热带
南美间断科至此也不再 向上分 布；自此 以上东亚分
布科不再出现。在此处，世界广布科及北温带分布
科的比例得到一次大幅度的提升，前者上升 4个百
分点，后者上升 3个百分点。可见，海拔 2 500 m是
该区内科级水平上成分结构变化较大的地带。(2)
二级分聚显示出海拔 3 600 m以上的 5个海拔段的
特殊性。在海拔 3 600 m以下，北温带分布科的数
量和比例虽一直保持着上升的总体趋势，但先后被
泛热带分布科和世界广布科所压制，而未能成为主
要成分。在海拔 3 600 m处，世界广布科的数量骤
减，而北温带分布科的比例跃升了 21个百分点，而
成为比重最大的一类。(3)另一个二级分聚在海拔
2 000 m处，将海拔2 000 m以上的5个百米段与其
下的各百米段区分开来。海拔 2 000 m处 ，有 4个
泛热带分布科达到分布上限，自此以上 T7、T15不
再出现。
4 按科级成分的区段划分
根据对各百米段的聚类分析，基本上可对本区
进行垂直划分。然而，在数学量化分析的基础上，还
需结合各海拔段的区系组成与性质的实际特点，才
能使 区段划分更为合理。为了更直观地展示不同海
拔的区系组成特点，根据各大类与百米海拔段的关
系作 图，得图 6。图 6对 13种分布型进行了适 当地
归并：世界广布型 、泛热带分布型 、其它热带分布型
(T4、T5、T7)、北温带 分布型 、东亚分布型组 (T9、
T14、T15)、其它温带分布型(TIO、T12、T13)。另
外，还将各百米段的热带科与温带科比值(Fr／Fw)
作图，得图 7。图 6和图 7都显示出各百米段与其
它段及整体水平间在区系组成和性质上的差异。
以下是区段 划分情况和各区段的成分组成分
析：(1)海拔 1 200 m 以下区段 ：这一 区段未在数学
聚类中分聚出来 ，但是观察图 6、图 7可以看出海拔
l 200 m是一个 重要界线。在此界线 以下 ，泛 热带
科的比重高于整体水平，北温带科的比重低于或等
于整体水平。此界线以下的段内Fr／Fw高于整体
Fr／Fw值 。具体 的区系组成是 ：世界广布科与泛热
带分布科并重，前者占27．56 ～33．33 ，后者占
27．74 ～29．41 。北温 带分 布科 占 19．O8 ～
20．83 ，其它热带分布科 占 1O．O0％～12．5O ，东
亚组 占5．83 9／6～11．18 。Fr／Fw在 1．24～ 1．51
之间，区系成分类型较为丰富。
(2)海拔 1 200～2 500 m区段 ：泛热带科 已完全
落后于世界广布科和北温带科。此三者仍是区系的
主要组成者。热亚至热澳分布型、热亚分布型、旧世
界温带分布型及中国特有分布型在本区段相继消失。
具体 的区系组成是：世界广 布科 占 28．1O ～
36．17 9，6，北温带科占22．22 ～32．98 ，泛热带科
占 l8．O9 ～25．O0 ，东亚科 占 5．32 ～11．51 。
Fr／Fw在 0．57～1．16之间。
(3)海拔 2 500～3 500 m 区段：以世界广布科
和北温带科构成区系主体，泛热带分布科占较小比
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4期 陈学林等：甘肃白水江国家级自然保护区种子植物区系科的垂直分布格局分析 465
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蟋
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口世界广布型
口北温分布型
圈泛热带分布型
口东亚分布组
国其它热带分布型
口其它温带分布型
0％ 20％ 40％ 60％ 80％
比例 Pe rcentage(％)
图 6 白水江各海拔段科级区系成分的组成
Fig．6 Composition of floristic elements in family level of each altitude belts in Baishuiiang National Nature Reserve
卜 ．o- 一 n 卜 ∞ 卜 一 n 卜 I
‘由 三 蒌嚣姜蒌禹导
海拔 AIti rude(hm)
图 7 Fr／Fw值沿海拔梯度的变化
Fig．7 Changes of Fr／Fw ratio along altitudinal gradient
例，其它热带分布科、东亚组各科占微量比例；区系成
分类 型贫乏。具 体 区系组 成是：世 界广 布科 占
4O．O0 ～54．55 ，北温带科 占 33．33 ～43．48 ，
泛热带分布科 占 8．70 ～l4．67 。Fr／Fw在 0．20
～ 0．45之间。
(4)海拔 3 500 m 以上，结构特点是：区系成分
类型极为单调，仅有北温带分布科和世界广布科两
类成分，前者占41．67 ～66．67 ；后者占33．33
～ 58．33
5 结论
(i)地理分布属性在较大程度上影响着科的垂
直分布，如 T2、T3、T8都表现出与其地理分布属性
相符的垂直变化趋势。但是，由于科是一个范围较
大的阶元，各科中可能包含一些与科的地理分布属
性相反的属种(热带分布科中包含温带分布属／种，
或者温带分布科中包含热带分布属／种)，所以一部
分科的垂直分布格局与其地理分布属性不符。(2)
原始类群集中分布于中低海拔地段的格局可以归因
于本区的地质发展历史。(3)以本区为分布边缘的
热带科的垂直分布范围非常狭小，集中分布于低海
拔地段。(4)热带分布科与温带分布科的平衡线大
致在海拔 l 500 m。海拔 2 500 m 是该区内科级 区
系成分结构沿海拔梯度变化的断点 。(5)根据各百
米段聚类分析结果，结合不同海拔的区系组成与性
质的实际特点，将该山地划分为：<1 200 m、1 200
～ 2 500 m、2 5O0～3 500 m、>3 500 m 四个 区段。
参考文献 ：
冯虎元 ，张国梁，孙国钧．1997．甘肃 白水江国家级 自然保护 区
种子植物区系特征分析[c]／／伍光和，张可荣．甘肃白水江国
家级 自然保护区综合科学考察报告．兰州 ：甘肃科学技术 出
版社，66—74
吴征镒 ，周浙昆，孙航 ，等．2O06．种子植物分布区类型及其起源
和演化EM]．昆明：云南科技出版社 ，60-71
郑万钧，傅立国．1987．中国植物志(第 7卷)[M]．北京：科学
出版社
Chen XL(陈学林)，Qi PC(戚鹏程)．2005．Analysis of the fami—
lies of the spermatophytic flora in Baishuijiang National Reserve
in Gansu Privince(甘肃 白水江国家级 自然保护区种子植物区
(下转第 532页 Continue on page 532)
盯 竹 cr 体 4 b
3 3 2 2 2 1 1
532 广 西 植 物 29卷
李耀先，李秀存 ，张永强．2001．广西干早分析与防御对策[J]．
广西农业科学，(3)：113—117
许大全．2002．光合作用效率 [M]．上海 ：上海科学技术 出版
社 ，19—25
张木清．1994．甘蔗耐旱生理基础及其化学调控[D]．福建农业
大学博士学位论文，12
郑平，王兴滨，王天立．1993．黄腐酸类物质在农业与医药中的
应用[M]．北京：化学工业出版社 ，373
侯福林．2004．植物生理学实验教程[M3．北京：科学出版社
郝再彬，苍晶，徐仲．2004．植物生理试验[M]．哈尔滨工业大
学出版社 ，106—108
谭常，杨惠东。余叔文．1985．植物生理学实验手册[M]．上海 ：
上海科技出版社
Bader MR，Ruuska S，Nakano H．2000．Electron flow to oxygen in
higher plants and algae：rates and control of direct photoreduc—
tion(Mehler reaction)and rubisco oxygenase[J]．Biological
Sciences，I 402：1 443——1 445
Chen SY(陈少裕)．1991．The effect of water stress on membrane
fluidity of leaf mitochondria of sugarcane and its relation to
membrane lipid peroxidation(水分胁迫对甘蔗叶片线粒体膜流
动性的影响及其与膜脂过氧化的关系)EJ]．Acta Phytophysi—
ol Sin(植物生理学报)．17(3)：285—289
Chen YZ(陈贻竹)，Li XP(李 晓萍)，Xia L(夏丽 )，el a1．1995．
The application of chlorophyl fluorescence technique in the study
of responses of plants to environmental stresses(叶绿素荧光技
术在植物环境胁迫研究中的应用)[J]．J Trop Subtrop Bot
(热带亚热带植物学报)，3(4)：79—86
Gao sJ(高三基)，Luo J(罗俊)，Chen RK(陈如凯)，et a1．2002．
Photosynthetic physiology indexes of the drought resistance of
sugarcane and its comprehensive evaluation(甘蔗品种抗旱性光
合生理指标及其综合评价)[J3．Acta Agronomica Sin(作物学
报)．28(1)：94—98
Johnson GN，Young AJ，Scholes JD．1993．The dissipation of exci—
tation energy in British plant species[J]．Plant Cell Environ，
16：673— 679
Li s(李 松)，Zhu JJ(朱 俊杰 )，Zeng H(曾慧)．2005．Effect of
Huangfu acid on sugarcane(黄腐酸在甘蔗生产试验后效研究初
报)[J]．Guangxi Sugarcane Canesugar(广西蔗糖)，(3)：l6一l7
Luo J(罗俊)，Zhang MQ(张木 清 )，Lin YQ(林彦 铨)．1999．
Cgloroplast fluorescence parameters，MDA content and plasma
membrane permeability in sugarcane and their relation to
drought tolerance(甘蔗叶绿素荧光参数、MDA含量及质膜透
性与耐旱性的关系)[J]．J F ian Agric Univ(福建农业大学
学报)，28(3)：257—262
Scheiber U，Biger W ，Horm an H ，el a1．1998．Chlorophyll fluores—
cence as a diagnostic tool：Basis and some aspect of practical rele—
vance[C]／／Reghavendra AS(ed)．Photosynthesis：A compre—
hensive Treatise．Combridge University Press．32O一 336
SI1i SQ(史胜青)，Yan YX(袁 玉欣)，Yang MS(杨敏生)．2004．
Efects of water stress on photochemical quenching and non-pho—
tochemical quenching of chlorophyl a fluorescence in four tree
seedlings(水分胁迫对 4种苗木叶绿素荧光的光化学猝灭和非
光化学猝灭的影nil)EJ]．& Silv Sin(林业科学)(1)：168—173
Zhang SR(张 守仁)．1999．A discussion on chlorophyl flumes—
cence kinetic parameters and their significance(叶绿素荧光动力
学参数的意义及讨论)[J]．Chin Bull Bot(植物学报)，16(4)：
444——448
(上接第 465页 Continue from page 465)
系科的分析)[J]．J Northwest Norm Univ(Nat Sci)(西北师
范大学学报 ·自然科学)，41(2)：58—65
Chen XL(陈学林)，Qi PC(戚鹏程)．2006．Vertical differentiation of
、vild plants in Baishuijiang National Nature Resel~ve(白水江国家
级 自然保护区野生资源植物的垂直分析研究)[J]．Acta Bot
Boreal-Otcident Sin(西北植物学报)，26(5)：1 O14—1 020
Chen XL(陈学林)，Tian F(田方)，Qi PC(戚鹏程)．2007a．Anal—
ysis on genara of flora in Baishuijiang National Reserve in Oansu
Province(甘肃白水江国家级 自然保护区植物区系属的整体分
析)[J]．J Northwest Normal Univ(NatSci)(西北师范大学学
报 ·自然科学)，43(2)：64—71
Chen XL(陈学林)，Yang x(杨霞)，Qi PC(戚鹏程)，eta1．2007b．
The species of flora in Baishuijiang National Reserve in Gansu
Province(甘肃白水江国家级自然保护区植物区系种的整体分
析)[J]．J Northwest Norm Univ(Nat Sci)(西北师范大学学
报 ·自然科学)，43(5)：83—89
Cui Y(崔艳)，QiPC(戚鹏程)，ChenXL(陈学林)．2006．A study
on vertical distribution and protection of rare plants in Ba ishui—
iang National Reserve，Gansu(甘肃 白水江国家级 自然保护区
珍稀植物的垂直分布及其保护)[J]．Guihaia(广西植物)，26
(6)：660—664
Sun GJ(孙国钧)，Feng HY(冯虎元)．1998．The analysis of flora
characteristics of Baishuijiang Sanctuary in Gansu(白水 江自然
保护区植被区系特征分析)[J]．J Lanzhou Univ(NatSci)(兰
州大学学报 ·自然科学)，34(2)：92—97
Shen ZH(沈泽吴)，Liu ZL(刘增力)，wu J(伍杰)．2004．A1titu—
dinal patern of flora on the eastern slope of Mt．Gongga(贡嘎山
东坡植物区系的垂直分布格局)[J]．J Chin diversity(生物多
样性)，12(1)：89—98
Wu ZY(吴 征镒)，Lu AM(路安 民)，Tang YC(汤彦承)，et a1．
2002．Synopsis of a new “polyphyletic~polychronic—polytopic”
system of the angiosperms(被子植物的一个“多系一多期一多
域”新分类系统总览)[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学
报)，40(4)：289—322
Zhang QW(张秦伟)．2002．Study on the north tempera te of the
seed plant in Qinling Mt(秦岭种 子植物区系中的北温带区系
成分研究)[J]．Guihaia(广西植物)，22(1)：19—28