全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(5)：608— 614 2008年 9月
西双版纳热带山地常绿阔叶林
蕨类植物的组成及生态特征
李保贵 ，朱 华，周仕顺，张 强
(中国科学院 西双版纳热带植物园，云南 勐腊 666303)
摘 要：根据4个 5O m×50 m样地(400个 5 m×5 m小样方，共计 1 hm2取样面积)的详细调查及对各样地
外蕨类植物区系的采集调查，研究了西双版纳热带山地常绿阔叶林蕨类组成特点及其数量特征等。结果表
明：在所调查的 5 hm2滇南热带山地常绿阔叶林里记录有蕨类植物 64种；在生活型组成上 ，以地面芽和地下
芽为主；在叶特征上，以革质和纸质叶居多，叶形以一回羽状和二回羽状叶占优势；在森林群落中蕨类植物有
明显的季相变化；在重要值上，狗脊、疏叶蹄盖蕨、苏铁蕨、光叶鳞盖蕨、清秀复叶耳蕨和假稀羽鳞毛蕨的重要
值之和占重要值总和的84．O2 ，其中，狗脊的重要值占重要值总和的 1／3以上，它们是该森林群落中占优势
的蕨类种类，在生态分布上为该森林群落的“适宜种”；研究还发现，勐腊凤尾蕨为该森林群落的确限种。
关键词：西双版纳；热带山地常绿阔叶林；蕨类植物；生态特征
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)05—0608-07
Species composition and ecoloRical characteristics ～ ● ● ● ●- _ - · ● ·●
of ferns 0n the tropical montane evergreen
broad-leaved forest in Xishuan aIula
LI Bao-Gui ，ZHU Hua，ZHOU Shi—Shun，ZHANG Qiang
(Xishuangbanm Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Mengla 666303，China)
Abstract：Based on the data from 4 sampling plots of 5O mX 5O m(divided into 400 smal plots of 5 mX 5 m)，floristic
composition and ecological characteristics of the tropical montane evergreen broad-leaved forest in Xishuangbanna were
studied．Total 64 fern species were recorded from the forest．These ferns were dominated by Chamaephytes and Geo—
phytes with leathery and papery leaves．In species composition，Woodwardia japonica，Athyrium dissifolium，Brainea
insignis，Microlepia calvescens，Arachniodes spectabilis and Dryopteris pseudosparsa are the most abundant species with
high IV and considered tO be preferential species tO the tropical montane evergreen broad-leaved forest．The species
Pteris menglaensis is suggested to be an exclusive species tO the forest although it is not an abundant species．
Key words：Xishuangbanna；tropical montane evergreen broad-leaved forest~ferns；ecological characteristics
热带山地常绿阔叶林是滇南热带山地的主要植
被类型，但目前只有在思茅的菜阳河(思茅与西双版
纳交界处)及西双版纳的自然保护区才能见到大片
的该类森林。就西双版纳而言，它的面积占西双版
纳整个保护区面积的 74．5 9／6(徐永椿等，1987)；在
菜阳河自然保护区也占到保护区面积的 92．2 (曹
寿善，2003)。但通过我们的调查，保存较好而原始
的该类森林的面积，在这些保护区中也是极为有限。
多年来，对该森林植被的物种组成及群落结构
(吴征镒，1987)、基本特点(Shimizu，1991)及群落生
态学(施济普等，2003；Zhu等，2005)等有过一些研
究，但研究中涉及蕨类植物的并不多，我们虽然也对
收稿日期 ：2006—12—01 修回日期 ：2007—04—08
基金项目：国家自然科学基金 (30570128)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30570128)]
作者简介：李保贵(1958一)，男，河南荥阳市人，高级实验师，主要从事热带植物生态及蕨类植物研究，(E—mail)lbg@xtbg．org．cn。
通讯作者(Author for corresp0ndence)
5期 李保贵等：西双版纳热带山地常绿阔叶林蕨类植物的组成及生态特征 609
西双版纳勐腊南贡山季风常绿阔叶林中的蕨类植物
作过初步研究(李保贵等，2005)，但此文的调查研究
仅限于一个点(山体)。蕨类植物是森林生态系统中
的重要组成部分，也常常在森林植被草本层植物中
成为优势，有必要对它们作进一步研究。本文再次
在较大面积里采用植物群落学研究方法，对西双版纳
热带山地常绿阔叶林中的蕨类植物进行了调查，拟通
过这一研究，进一步阐明西双版纳热带山地常绿阔叶
林蕨类植物的组成特征及其生态学意义。
研究样地的基本情况
1．1研究地点的确定
热带山地常绿阔叶林分布较广，为避免地理区域
气候条件上的差异，我们的研究仅限于几乎属于同一
地理区域(同一气候环境条件下)的西双版纳进行，并
采取了多点选样的办法，即分别在勐腊县的南贡山、
勐海县的曼稿、景洪市的关坪及与西双版纳景洪市普
文相连的思茅菜阳河等 4处有代表性的地段分别设
置了调查研究样地，样地依次编号为样地A、B、C、D。
1．2研究地点的自然地理环境概况
西双版纳位于东南亚热带的北缘，属横断山脉
哀牢山系的南部余脉。研究地点(4个)位于 100。30
～ 1O1。40 E和 2l。20 ～22。32 N之间；海拔范围 980
～ l 290 In。气候总体上属热带北缘性气候，年降雨
量在 l 2O0～l 600 mm之间，全年分干(11~4月)、湿
(雨)(5-10月)两季；年均温在 2O℃以上。
2 调查与研究方法
2．1样地设置及调查方法
分别在 4个地点设置 50 m×50 m的样地，采用
相邻样方格子法(董鸣，1997)，在每个 2 500 m2面积
上设基本格子 100个(小样方)，共获得 400个 5 mX 5
m的小样方。对样地内出现的地生蕨类的每一个体
均测量高度、冠幅及记录生活型等；同时也对每个样
地各边分别外延 5O m范围出现的蕨类植物进行调
查记录(样地外植物)，则在一个点调查的有效面积均
在 1 hm2以上，即 12 500 mz，总 的调查面积 涵盖 5
hm2。
对根状茎直立或斜生的蕨类，以每一个独立的
个体记录为 1株(或丛)。根状茎横走的种类，根据
在自然条件下，通过根状茎延长断裂或失去功能后，
形成多个遗传结构一致的新个体记录为 1株，即分
株。对具有无性系生长习性的蕨类植物的记录方法
是每一无性系生长的分株为 1株(董鸣，1996；严岳
鸿等，2003)。
由于有些附生蕨类往往附生在一定高度的树
上，不便测量，因此附生蕨类的盖度(即冠幅)没有调
查，但对它们在每个小样方的种群数量及附生高度
等进行了调查记录。在进行蕨类植物调查记录前，
首先对该地的森林或该群落的种子植物进行了调
查，并确定该森林或群落的性质，即该森林是否符合
我们研究的对象——热带山地常绿阔叶林。调查的
同时，在每个样地里均挖取土壤，即分别在每个样地
的4个角及中间等 5个点挖取土壤剖面，每个点分别
在地面至 lO、2O、3O cm处的三个层取样。
2．2研究方法
根据植物群落生态学的统计研究方法(孙儒泳
等，1993；宋永昌，2001；赵志模等，1990；陶玲等，
2004)，对在 400个 5 rn×5 1TI小样方里获取的数
据，进行种群数量、相对多度、相对频度、相对盖度、
存在度(频度级)及重要值等基本数量指标的统计、
计算与分析。重要值计算采用孙儒泳等(1993)的计
算方法，即：重要值(IV， )=相对多度(A，9／6)+相
对频度(F， )+相对盖度(C， )。
按照李博(2000)对植物生活型的划分，统计分
析所调查蕨类植物的生活型组成；根据有关植物志
(朱维明等，1999；刑公侠等，1999；谢演堂等，2000；
孑L宪需等，2001；吴兆洪等，1999；张宪春等，2004；陈
晓等，2005；Smitinand等，1989)及参考严岳鸿等
(2003)的研究资料，对它们的外貌特征，如叶形、叶
质等也分别进行了统计分析。
对采集的土壤，通过风干、磨细等处理后，送往
中国科学院西双版纳热带植物园植物地球化学实验
室(昆明)进行分析测定，土壤有机质(O．M)，采用
硫酸、重铬酸钾氧化一外加热法测定；土壤 pH值，
采用“电位法”测定，即采用重量比 10：1的蒸馏水
与待测土壤混合，搅拌，静置 30 rain后进行测定。
3 结果与分析
3．1样地基本情况
4个样地均处在大片的自然保护区里，海拔基
本上属西双版纳的中海拔地带，所取样地的具体位
置均位于山体的山坡或山腰，森林保存较好，几乎无
61O 广 西 植 物 28卷
人、畜干扰。详见表 1。
4个样地均属典型的热带山地常绿阔叶林，该
森林群落的外貌特征表现为林相整齐，林冠颜色苍
翠；群落结构简单，林内空旷；干季林下显得干燥；绝
大多数乔木树种分枝低矮，树皮厚而粗糙。乔木层
主要以壳斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科
(Lauraceae)植物组成，但在该森林的沟谷会出现少
数季节雨林的成分，如在关坪样地外下面的沟谷中
有番龙眼(tb苗)、多花白头树、木奶果、假海桐等植
物出现。林内元大型木质藤本，附生植物较少。
表 1 样地的基本情况
Table l Information of sampling plots
”为各层 5个点的均值 。
3．2蕨类植物组成
据统计(表 2)，西双版纳热带山地常绿阔叶林有
蕨类植物 64种，隶属于25个科，42个属，其中样地内
32种，隶属于17个科，22属。主要以鳞毛蕨科(3属
8种)、凤尾蕨科(1属 7种)、水龙骨科(5属 6种)、金
星蕨科(2属5种)、碗蕨科(1属 4种)、蹄盖蕨科(4属
4种)、铁角蕨科(2属 3种)、乌毛蕨科(2属 3种)及槲
蕨科(2属 3种)蕨类组成，这 9个科的属、种分别占该
蕨类区系属、种总数的52．38 、67．19 。
根据植物区系区划(中国自然地理编辑委员会，
1985)，云南南部属于古热带植物区，马来西亚森林
植物亚区的滇、缅、泰地区，即热带性质的植物区系，
但由于该热带山地常绿阔叶林主要分布在该地理区
域的山坡地带，属南亚热带气候(朱华，2000)，由于
受水、湿等条件影响，在区系组成上典型热带成分较
少，多数种属于亚洲热带、亚热带分布种，也有一些
种类在亚热带森林更常见，如鳞毛蕨属、蹄盖蕨属、
耳蕨属及水龙骨科的种类；结合表 4看，一些较典型
的热带成分几乎均出现在样地外下面的沟谷，而且
多数种类均以极少的个体或是单株出现；多数附生
种附生的高度也相对较低。这些均可看出该蕨类区
系具有热带向亚热带过渡的特点，即表现出典型热
带成分不论是在种类上，还是种群上明显减少等。
4 数量特征
群落物种的丰富度、多度、密度、盖度、频度及重
要值等数量特征是反映群落组成、结构、群落间差异
及群落间比较分析研究不可缺少的依据。群落中物
种的数量特征与该群落的生态功能等有着密切联系。
4．1多度
据统计，样地内32种蕨类植物个体数量为7 001
株(丛)，其中种群个体数量 200株以上(207～l 981
株)的仅 7个种，它们分别是狗脊(1 981株)、疏叶蹄
盖蕨(1 563株)、苏铁蕨(266株)、光叶鳞盖蕨(893
株)、清秀复叶耳蕨(913株)、半圆盖阴石蕨(265株)、
假稀羽鳞毛蕨(207株)；有 78．13 9，6的种类，相对多度
均在 2 9／6以下(即个体数量在 123株以下)。森林群
落中绝大多数种类的个体数量较小，仅有在群落中
占优势的少数物种才拥有较大的种群数量。
4．2密度
在 4个 5O m×50 m样地里，即0．25 hm 面积
上，蕨类植物种群密度每 2．437～2．067 m。1株；如
果取 4个样地种的平均数计算，种群密度每 1．429
m。一株或每平方米 0．7株。从每个种的情况看，相
对密度较大的种类并不多，相对密度大于 1O 的种
类仅 4种，即狗脊、疏叶蹄盖蕨、光叶鳞盖蕨、清秀复
叶耳蕨。总体来看，西双版纳热带山地常绿阔叶林
高密度的种类不多，绝大多数种类的密度较低。
4．3盖度
种的盖度之和为 3 918．0844 m ，其中，个体盖
度在 100 m。以上或近 100 m。的有 6种，它们分别
是狗脊(2 304 m2)、苏铁蕨(980 m2)、金毛狗(139
m2)、光叶鳞盖蕨(132 m2)、清秀复叶耳蕨(111 m2)及
疏叶蹄盖蕨(99 mz)；有 76％的种类，盖度在 3O m2以
下。盖度大于 5O 的仅有 1种，即狗脊为 58．8l 。
如果按 5级盖度等级(陶玲等，2004)来划分，盖度等
级为 1级的占92 9，6(23个地生种)，盖度级 2级、3
5期 李保贵等：西双版纳热带山地常绿阔叶林蕨类植物的组成及生态特征 611
级的各有1种，盖度级达到4级的仅狗脊。
4．4频度
采用在 400个小样方里测得的数据，进行频度
及存在度的计算与统计，结果见表 3。出现频度较
高的种类极少，频度在 2O 以上的仅 4个种，其中
最高的是狗脊在 232个样方中出现，频度为 58 9／5；
另外，依次是疏叶蹄盖蕨在 135个样方出现，频度为
33．75 ；光叶鳞盖蕨在 104个样方出现，频度为
26 9，6，半圆盖阴石蕨在 92个样方出现，频度是 23。
按存在度5级划分(姜汉侨等，2005)，达Ⅲ级的仅狗
脊 1种；为Ⅱ级的 3种，分别是疏叶蹄盖蕨、光叶鳞
盖蕨和半圆盖阴石蕨；为工级的种类有87．5 ，即
出现样方数在 66个以下，其中在 10个以下的有 l1
个种，有 4个种仅在 1个样方中出现，它们是蕨、灯
笼草石松、变异鳞毛蕨及书带蕨等。
蕨类是对环境条件较为敏感的植物类群，4个
样地虽均属同一类森林群落类型，但由于群落局部
生境的异质性，导致群落中仅有极少数的种类拥有
较高频度值，而绝大多数种类出现的样方数较少，物
种分布极不均匀。森林群落中蕨类植物这种极不均
匀分布的现象在“广东古兜山自然保护区蕨类植物
群落”中也同样存在(严岳鸿等，2003)。从表4可看
612 广 西 植 物 28卷
出，有 71．88 的种类仅出现在样地外下面沟谷，它
们几乎均属喜阴湿的种类，这也说明群落局部微生境
的异质性却能导致蕨类植物分布的高度不均匀现象。
4．5重要值
从表 3看出，重要值在 1O以上的有 6种，它们
的重要值之和占重要值总和的 84．O2 ，是该森林
群落中蕨类植物的典型代表种，其中，狗脊的重要值
达 113．56，占重要值总和的 1／3以上，是该森林群
落蕨类植物中最重要的组成成分，在该森林生态系统
中占据重要地位；另外，重要值较大的种类是疏叶蹄
盖蕨、苏铁蕨、光叶鳞盖蕨、清秀复叶耳蕨、假稀羽鳞
毛蕨等。结合多年的调查资料，狗脊、苏铁蕨、光叶鳞
盖蕨、假稀羽鳞毛蕨等是西双版纳热带山地常绿阔叶
林最常见的蕨种，应属滇南热带山地常绿阔叶林的
“偏宜种(selective species)”或“适宜种(preferential
species)”(陶玲等，2004)。
从图 1看，群落中“长尾”效应(Walker等，1999；
严岳鸿等，2003)在滇南热带山地常绿阔叶林森林群
落的蕨类植物中也较明显。
生活型、叶质及 叶型
5．1生活型
在生活型组成上尤以地面芽和地上芽种类居
多，分别占46．88 9，6和 20．31 ，依次为：地面芽 3O
种(样地内 13种，样地外 17种)一地下芽 13种(8
种，5种)一附生高位芽 12种(7种，5种)一地上芽 5
种(3种，2种)一地生高位芽 4种(1种，3种)。
5期 李保贵等：西双版纳热带山地常绿阔叶林蕨类植物的组成及生态特征 613
表 4 四个样地外调查的蕨类植物情况
Table 4 Fern species out of the sampling plots in the tropical montane evergreen broad—leaved forest
种名 样地 A外 样地 B外 样地 C外 样地 D外 备注
Name of species Plot A Plot B Plot C Plot D Remark
深绿卷柏 Selaginella doederleinii
薄叶卷柏 S．delicatula
披针叶莲座蕨 Angiopteris caudatiformis
大叶黑桫椤 Gymnosphaera gigantea
中华桫椤 Alsophila costularis
刚毛鳞盖蕨 Microlepia hispida
乌蕨 Sphenomeris chinensis
半边旗 Pteris semipinnata
阔叶风尾蕨 P．esquirolii
狭眼凤尾蕨 P．biaurita
紫轴风尾蕨 P．aspericaulis
半月铁线蕨 Adiantum philippense
单叶双盖蕨 Diplazium subsinuatum
毛轴短肠蕨 Allantodia dilatata
大羽新月蕨 Pronephrium nudatum
红色新月蕨 P．1akhimpurense
展开毛蕨 Cyclosorus evolutus
巢蕨 Neottopteris nidus
毛轴铁角蕨 Asplenium crinicaule
网脉铁角蕨 A．finlaysonianum
乌毛蕨 Blechnum orientale
圆头红腺蕨 Diacalpe annamensis
稀羽鳞毛蕨 Dryopteris sparsa
多型叉蕨 Tectaria polymorpha
思茅叉蕨 herpetocoulos
中华刺蕨 Egenolfia sinensis
肾蕨 Nephrolepis auriculata
大叶骨碎补 Davallia formosana
表面星蕨 Microsorium superficiale
似薄唇蕨P口rn如 f0如 “s decurens
石莲姜槲蕨 Drynaria propinqua
小槲蕨 D．parishii
合计 Toral 32
见于样地下面的沟谷
同上
同上
同上
同上
见于样地下面的沟谷
见于样地下面的沟谷
同上
同上
同上
同上
同上
同上
同上
见于样地下面的沟谷
同上
同上
出现在小路旁
见于样地下面的沟谷
同上
同上
同上
见于样地下面的沟谷
同上
虽然调查到有附生高位蕨类 12种，但从实地调
查的情况看，它们在该森林 中附生的高度均显得较
低，一般在树干的基部和地面的枯树枝上，仅个别种
的一些个体附生的高度可达到 2 m以上；从调查到
的4种地生高位芽蕨类看，除样地内出现的 1种(苏
铁蕨)外，其余的3种(大黑桫椤、中华桫椤及毛柄短
肠蕨)均仅见单株出现在样地外下面的沟谷，长势不
佳，特别是毛柄短肠蕨并未显出地上根状茎部分；从
调查的 5种(金毛狗、热带鳞盖蕨、狗脊、披针莲座
蕨、乌毛蕨)地上芽种类看，除狗脊外，其余 4种的地
上根状茎部分却也未能出现，甚至样地外记录的种
(披针莲座蕨、乌毛蕨)也仅以单株的形式出现在样
地外下面的沟谷。
这一生活型组成结果和现象与该森林一般多处
于山坡，干季土壤表层含水量较低及该森林的生境
总体偏于等有直接的关系。
5．2叶质
叶质与环境中的水分条件有着密切的关系，不
同质地植物的叶片能较好地反映植物对生境中水分
的适应情况，如膜质叶和草质叶蕨类一般多出现或
生长在生境水湿条件较好的森林群落。本文蕨类植
物叶质的组成依次是：纸质 26种(样地内 12种、样
地外 14种)一革质 29种(14、15)一草质 9种(6、3)。
这样的组成结果也正说明了该森林群落水湿条件较
差，群落显得干燥。
S．3叶形
植物形态的外貌或外形也是植物长期适应该地
生态环境生长的结果，而植物叶片的大小与温度及
湿度的有效性有着密切的关系(王伯荪等，1996)。
叶的分化程度或外形在一定程度上能反映植物与该
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地环境条件的一定关系。对蕨类植物而言，一般情
况下，叶片大或是分裂度细的种类频繁的出现在生
境潮湿的森林群落中。
叶形统计结果依次是：一回羽状 26种(样地内
12种 ，样地外 14种)一二回羽状 17种 (6种，11种)
一单叶1O种(6种，4种)一三回羽状及以上 11种(8
种，3种)。这也印证了该森林群落的生境偏干。
在三回及以上叶片的 11种蕨类中，仅有 2种
(样地内、外各一种)是草质叶，分别是热带鳞盖蕨和
乌蕨；其余 5种(样地内4种、样地外 1种)均属革质
叶，4种(3种、1种)为纸质叶，而这两种质地的叶，
相对来说更能适应生境干燥或湿度较低的生态环
境。在三回羽状革质和纸质叶的9个种中，有 3种
(圆盖阴石蕨、变异鳞毛蕨、美丽复叶耳蕨)仅出现在
样地D，这是该样地水湿条件较其它样地好所致。
该森林群落中蕨类植物在外貌特征上有明显的
季相变化，即雨季叶一般呈嫩绿色，高度一般在 0．2
～ 2 m(除桫椤科植物)。于季叶色枯黄，叶片数稀
少，并下垂，高度比雨季显得低矮；附生蕨种均处于
休眠或枯萎状态。
1 3 5 7 9 1 1 1 3 15 1 7 19 21 23 25
种类编号Number of spec i es
图 1 西双版纳热带山地常绿阔叶林蕨类植物重要值
Fig．1 Curve of IV of ferns in the tropical montane
evergreen broad-leaved forest
6 结论
在西双版纳 5 hm 典型的热带山地常绿阔叶林
里有蕨类植物 64种，1 hm 取样面积里有 32种。
不论从样地内、样地外，或是总体来看，地生种与附
生种所占的比例基本上一致，即地生种约占8O％，
附生种约占2O 。该蕨类植物区系属热带性质区
系，表现为东南亚热带北缘植物区系的性质或特点，
并有热带山地向亚热带过渡的特征。
由于森林群落生境的异质性，群落中仅有极少
数种类拥有较高频度值，绝大多数种类出现的样方
数较少，它们在森林群落的分布极不均匀。
狗脊、疏叶蹄盖蕨、苏铁蕨、光叶鳞盖蕨、清秀复
叶耳蕨、假稀羽鳞毛蕨等 6种蕨类是该森林群落蕨
类植物的典型代表种、优势种或优势种群，均为该热
带山地常绿阔叶林的“偏宜种”或“适宜种”；勐腊凤
尾蕨在调查的样地里虽仅有 6株，并只在关坪、菜阳
河两个样地的 5个小样方中出现，出现的频度为
1．25，存在度是 I，重要值也仅是 0．65，但结合我们
过去多年调查掌握的材料，它仅分布或出现在西双
版纳及思茅南部的热带山地常绿阔叶林中，初步将
它确定为滇南热带山地常绿阔叶林的确限种(ex—
clusive species)(陶玲等，2004)；从多点土样 pH值
的测定看，也充分证实了狗脊是酸性土壤的指示植
物(侯学熠，1957)。该森林群落蕨类种的密度较小，
种群密度很大，但种群密度较高的种类不多。由于
受到该森林群落环境条件的制约，导致蕨类植物在
生活型组成上以地面芽和地下芽种类居多；叶质上
以革质和纸质的种类居多；叶形以分裂度少的一回
羽状和二回羽状种类居多。在该森林群落里，不论
是地生蕨种或附生蕨种的外貌特征均有明显的季相
变化；附生蕨种干季均处于休眠或枯萎状态。
本研究进一步说明了蕨类是一类与环境条件关
系较密切的植物类群，它们在某地的出现、生长及种
群数量的多少完全由该地环境所决定，蕨类对局部
小环境(微生境)条件有着较强的依赖性。所以，在
做蕨类植物物种组成及有关数量特征的研究时，必
须考虑该地或该森林群落生境的异质性。
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