全 文 ：广西植物Guihaia一32(6)：723—729 2012年11月
———=——；——=————=—====—————{—==———————————一==
DOI：lO．3969／j．issn．1000一3142．2012．06．002
泉州湾河口湿地主要红树植物叶面积测算
付为国，汤涓涓，吴沿友
(江苏大学现代农业装备与技术教育部重点实验室／江苏省农业装备与
智能化高技术研究重点实验室，江苏镇江212013)
摘要：植物叶面积的测算对于评价生态系统初级生产力具有重要意义。本研究分别选用“最大叶长”、“最
大叶宽”以及“最大叶长×最大叶宽”等指标，利用不同类型的线性或非线性回归方程，对泉州湾河口湿地主要
红树植物秋茄、桐花树和白骨壤的叶面积进行测算，从而确定各自最佳拟合回归方程。结果表明：二元非线性
回归方程y—o．7297x2‘8698x51 ∞、幂指数方程y=o．9740xo，9634和y=o．7773xo9954分别为秋茄、桐花树和
白骨壤叶面积的最佳拟合回归方程。进一步的。一1回归检验和相对误差值分析显示，以上回归方程均能精确
地估算各自的叶面积，其中，白骨壤叶面积测算更为精确。
关键词：红树植物；叶面积测算}拟合回归方程
中图分类号：Q948．1文献标识码：A 文章编号：1000一3142(2012)06一0723一07
” ■● 』● n1 n n1 ● J量蠕tl蝴t10n0tleatarea0td|舢n锄tman2田DVe
pl锄tSinQ昀mhouBayEstuarimwetland
FUW色i-Guo，1、ANGJuan-Juan，WUYamYou
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Ln肋m￡o叫o，Agrlc“￡“m￡Eq谢p盯姗￡&Hi咖R^h￡甜玩手啪￡i脚￡iono，Jmn∥“Pr “ce，Zhe球ar】g212013，China)
Abstract：Estimationofleafreaofplantwasof耵eatsignmcanceforthevaluationoftheprimaryp oductMtyofthe
ecosystem．LeafareaofdoIllinantm llgroveplants，K应耐“掘cn蒯“，A缮icem5co瑚if“肠￡柳z，andA确c绷挖缸露懈一一
咒口werestirrlatedwiththeindicesofma姑mumleaflength，m8五mumleaf丽dth，andm )(imum1eaf1ength×ma妇一
mumleaf诵dthbyusingdifferenttypesoflinearornonlinearr g essionequations。Thenthebestfittedregressione—
quationforeachmangroveplantwasdeterrnined，respectively．Theresultsshowed￡hat
t ebinarynon-linearregres—
sionequationY—o．7297捌·8698x5’1600wasoptiImlfittedregressionequationforestimationof1eafareaofK口杵dPz缸
m蒯“，whilethexponentialequ tiony=O．9740Xo．9634n刑y=0．7773X0·9954wereve珂suitabIeforstimationof
leafareaofA曙i甜ms∞mic戡勉拭槐andA谈c跏渡8黝矗椒，respecdvely．RegressiontestingofO_1andanalysis。fco—
efficient0fvariationshowedthattheabover gressionequationcouldaccuratelyestimatetheirleafareas，especiaIly
moreaccurateforestimationo{1eafareaofA．，mr{眦．
Key帅rds：mangfo咒plants；1eafareaestinlation；fittedregressionquation
叶片是植物最为重要的器官之一，是植物进行
光合作用的主要场所，因此，叶面积的大小直接影响
植物干物质的积累及其所在植物群落生产力的高
低，进而影响其所在生态系统的结构和功能。红树
林生态系统是易受威胁的典型脆弱生态系统，在进
行该类生态系统健康状况评价、修复和保护等研究
中，生物量指标常被作为重要的评价指标。然而，生
物量指标毕竟只是个存量指标，难以精确反映红树
收稿日期：2012—04—13修回日期：2012—07—20
基金项目：国家科技支撵计划项目(2009BAD磁B0403)[suppor6edbyNatj mfKeylkhnojogyR&DP∞g豫m(2009BAD酗BD40。)]
作者简介：付为国(1968)，男，安徽六安人，博士，副研究员，主要从事湿地生态系统植物群落研究．(E．ma订)fuweiguo@ujs．edu．cn。
万方数据
724 广西植物 32卷
一—————————●———————————————————————一
植物实际生产力的大小。而基于光合速率、叶面积 (A—cg靠h施)，灌木或小乔木，主要以种子进行有性
系数及光照时间等变量的初级生产率指标，则能较 繁殖为主。成年植株株高1．8m左右，具发达的指，
为精确地反映红树植物的生产力水平，但该指标在 状气生根；树皮呈灰白色，故名白骨壤；叶片相对较
研究中应用却较少。事实上，关于不同红树植物光 小、对生、革质、叶形介于椭圆与圆形之间。
合速率的研究已多有报道(Al—saidi等，2009；Suwa，
2011)；而关于红树植物叶片的研究则多集中在叶片
的解剖结构及其生态适应方面(李元跃等，2006；吴
钿等，2010；叶子葳等，2010)。至于叶面积测算研究
却几乎未见报道。
福建省泉州湾红树林自然保护区(118。46’～
118。46
7
E，24。48’～24。51
7
N)位于福建省东南部，属
南亚热带海洋性季风气候，潮水为正规半日潮，土壤
盐度大体为3．9‰～34．1‰。秋茄(K彻如￡谊c鲫一
如Z)、桐花树(APgicPr口so 咒缸“如抛m)和白骨壤
(Auzc朋竹记m口ri靠口)为保护区优势红树植物。近十
年来，随着自然保护区的建立，湿地生态环境明显改
善，生态功能也逐步恢复。秋茄、桐花树和白骨壤等
优势植物的光合特性研究已有报道(刘荣成等，
2010)。本研究将利用基于叶片不同生长指标的回
归方程法，精确测算以上优势红树植物的叶面积，从
而为红树林生态系统初级生产力估算以及自然保护
区的有效保护提供理论依据和技术支持。
1 材料和方法
1．1试验材料
红树植物的生长性状随地域差异变化较大，具
有明显的地域特性，尤其在株高性状上差异更大。
本研究试验材料为选自福建泉州湾红树林自然保护
区的秋茄、桐花树和白骨壤3种红树植物。秋茄系
红树科(Rhizophoraceae)秋茄属(Kn，t出反n)，胎生，
灌木或小乔木，为红树林的常见树种，也是该保护区
近年修复效果最好的树种。目前最大株高达3m；
树皮平滑、灰褐色；侧枝的气根向下生成为支柱根；
叶交互对生，革质，长椭圆形，中脉明显，叶上表面深
绿色，背面草绿色，托叶早落。
桐花树系紫金牛科(Myrsinaceae)桐花树属
(A曙icems)，隐胎生，灌木或小乔木，为红树林的常
见树种。成年植株株高1．5m左右；树皮平滑、红
褐至灰黑色；缆状根在泥土表层下成水平线伸展，稳
定树身；叶互生，革质，倒卵形，钝头，叶纹清晰，叶柄
带红色。
白骨壤系马鞭草科(Verbenaceae)白骨壤属
图1秋茄叶形图
Fig．1I，eafshape()fK“”d—fj“fd，2dP，
图2桐花树叶形图
Fig．2LeafshapeofAPgi(Pr“sfDr72j(“』Ⅱn‘7，
图3白骨壤叶形图
Fig．3LeafshapeofA口ice托理i口mnri托口
1．2研究方法
根据叶片大小等级均匀取样原则，分别采摘一
定数量叶形正常的秋茄(57片)、桐花树(52片)和白
骨壤(53片)叶片，首先利用叶面积扫描仪分别测得
万方数据
6删 付为国等：泉州湾河口湿地主要红树植物叶面积测算 725
各叶片最大叶长(L)、最大叶宽(W)和实际面积X为最大叶长x最大叶宽朋A，因变量y为实际面
(AA)，并计算出“最大叶长×最大叶宽”值(MA)。积AA)进行不同红树植物叶面积的回归拟合，得出
然后利用多元线性y—ao+a·x·+azxz和靠线性 相应的回归方程，并根据各指标与叶面积相关系数
回归方程y2aX；1x笋(自变量X·为最大叶长L、X：R和标准误se的大小确定最佳拟合回归方程。
为最大叶宽Ⅳ，因变量y为实际面积AA)、幂指数 为验证拟合效果，再根据叶片大小等级均匀取
回归方程y2ap和直线回归方程y=aX十b(变量样原则，采摘一定数量叶形正常的3种红树植物叶
表l不同红树植物叶面积的不同拟合回归方程
Table1 Differentfittedregresslonequationof1eafareafordifferentmangrovepiants
回归方程 秋茄 桐花树 白骨壤
R错ressjonequ蒯on K“行de托∞站d“ A昭zf￡m5c口憎2c掰Z口缸埘 A。zf翻缸扰&r涵疆
片，与之前一样，利用叶面积扫描仪分别测算出各叶
片最大叶长(L)、最大叶宽(W)、最大叶长×最大叶
宽(MA)和实际面积值(AA)，将L、w、和MA分别
代入各自的最佳拟合回归方程，计算出预测面积
PA。将预测面积PA与实际面积AA分别进行。一1
回归检验和相对误差值分析，从而验证最佳回归方
程的模拟效果。
2 结果与分析
2．1主要红树植物叶面积的不同回归分析
分别利用二元(最大叶长和最大叶宽)线性、非
线性回归，以及一元(最大叶长×最大叶宽)幂指数
和直线回归，拟合秋茄、桐花树和白骨壤叶面积，回
归方程、相关系数及标准误见表1。
由表1可知，利用不同类型的回归方程进行3
种红树植物叶面积拟合时，各生长指标与叶面积间
均达到极显著相关，且标准误相对较低。因此，4种
不同类型的回归方程均能较好地预测3种红树植物
的叶面积。比较而言，不同回归方程的拟合效果仍
存在一定差异。其中，利用“最大叶长”和“最大叶
宽”为两变量的二元线性回归方程在拟合3种植物
叶面积时，r均未超过o．9950，SP值也相对较高，尤
其拟合秋茄叶面积时，，一仅为o．9776。因此，拟合效
果相对较差。而其它三类回归方程在拟合3种红树
植物叶面积时，相关系数r均超过O．9950，且标准
误Se值相对较低，从而显示出较好的拟合效果。
对于红树植物秋茄，利用“最大叶长”和“最大叶
宽”的二元非线性方程：
y—O．7297X?，8608Xj’1600
拟合时，r最大，＆最低，拟合效果最佳。方程中
变量X：(最大叶宽w)的指数大于变量X，(最大叶长
L)的指数，说明叶宽对叶面积的贡献率高于叶长，这
主要是由于秋茄叶片较长，呈长椭圆形状所致。
对于红树植物桐花树，利用“最大叶长×最大叶
宽”的幂指数回归方程：
y一0．9740X。9534
拟合时，r最大，se最低，拟合效果最佳。而利
用“最大叶长×最大叶宽”的直线回归方程y=
88．7016+O．6958X拟合时，效果仅次于幂指数回
归方程，而优于利用“最大叶长”和“最大叶宽”的二
元线性和非线性回归方程。
对于红树植物白骨壤，利用“最大叶长×最大叶
宽”的幂指数回归方程：
y=O．7773Xo9954
r最大，Se最低，拟合效果最佳。而利用“最大
万方数据
726 广西植物 32卷
叶长x最大叶宽”的直线回归方程y一7．6812+各系数存在差异，说明二者叶形上仍存在一定程度
o．7464X拟合时，效果仅次于幂指数回归方程，而
优于利用“最大叶长”和“最大叶宽”的二元线性和非
线性回归方程。
3神红树植物叶面积最佳拟合回归方程的异
同，主要是由于它们叶片形状异同所致。其中，桐花
树和白骨壤叶片基本上呈卵圆形，长宽差异较小，因
此，二者叶面积的最佳拟合回归方程类型一致，均为
基于“最大叶长×最大叶宽”的幂指数回归方程，但
的差异。而秋茄由于叶片呈长椭圆形，长宽差异较
大，与桐花树和白骨壤叶形差异大，因此，最佳拟合
回归方程在类型上与二者不同。
2。2主要红树植物叶面积的最佳拟合回归验证
根据叶片大小等级均匀取样原则，分别采摘50
张叶形正常的秋茄、桐花树和白骨壤叶片，将其叶面
积预测值PA与实际值AA(表2)分别进行。一1回
归检验和相对误差值分析，从而验证回归拟合方程
表2不同红树植物叶面积预测值与实际值比较
Table2 ComparisonofpredictedandactualValuesofleafareafordifferentmangroveplants
序号
No．
秋茄Kd门d“谊∞卵d“ 桐花树APg础ms∞rn缸“纽￡“卅 白骨壤AuifPn以如m口一卵口
预测面积 实际面积 相对误差值 预测面积 实际面积 相对误差值 预测面积 实际面积 相对误差值
PA(mm2)AA(mm2)RA(％)尸A(mm2)AA(mm2)RA(％)PA(mm2)AA(mm2)RA(％)
2 1790 1667 7。38 1180 l119 5．46
3 1551 1533 1．19 l533 1482 3．45
4 1934 1849 4．62 1739 1 734 O．29
5 2264 2 ZOS 2．69 1 584 1505 5．23
6 2 472 2417 2．30 1 723 1 741 1．04
7 2 025 1966 3。02 1989 1927 3．22
8 2265 2076 9．09 1786 1855 3．70
9 2351 2253 4．34 l29l 1310 1．42
10 1864 l771 5．27 1962 1917 2．37
ll 1746 1 689 3．38 1344 1332 0．90
12 1895 】798 5．38 938 918 2．18
13 1949 1 937 0．59 l476 1497 1．43
14 1787 1779 O．47 l197 1225 2．32
1j 1830 1999 8．46 l873 1738 7．78
16 735 758 3．08 1100 1066 3．16
17 756 769 1．69 2 303 2262 1．83
18 1092 1121 2．56 865 844 2．44
19 1927 1879 2．55 l368 l355 0．93
20 l968 1 944 1．25 l662 l666 O．24
21 1959 1974 O．74 l106 1037 6．65
22 1901 1884 0．92 722 679 6．40
23 1955 l903 2．76 1036 l017 1．90
24 204争 2082 1．83 1 109 1089 1．84
25 l 99l 2080 4．27 1 190 1 143 4．11
26 l581 l565 1．03 1513 1526 O．83
27 1367 l428 4．30 1328 1 326 O．17
28 l995 1 990 0．25 】593 1 S92 0．09
29 2 064 2026 1．86 821 796 3．19
30 2126 2118 O．33 720 726 0．88
3l 】113 1¨4 0．07 1838 1842 O．Z0
32 1204 l173 2．66 1544 1513 2．07
33 2 144 2172 1．31 1786 1707 4．61
34 2036 2047 0．55 962 979 1．78
35 2238 2219 0．87 1500 1 525 1．66
36 1093 1133 3．52 l251 l270 l-52
37 1836 1806 1．69 743 737 O．81
38 1497 1423 5．23 l447 1447 O．00
2 575
2 279
2 185
1709
2 553
1336
1349
1657
l280
1 682
2 518
897
1168
2 113
700
l770
1453
2 295
2394
1473
1027
614
1 475
l 617
l829
1114
1103
1903
902
1 653
l985
l155
1489
l694
l 629
1 355
125Z
2629
2256
2207
1 679
2529
1344
1367
1716
1 295
1 7lO
2550
913
1230
2044
692
l791
l384
2 346
2 378
l 535
1OZ4
595
1485
1617
1803
1 116
1 10l
1943
996
1697
1949
1098
1537
1702
165l
1 355
1 291
Z．06
1．02
1．00
1．76
0．96
0．61
1．29
3．42
1．17
1．66
1．26
1．7R
5．04
3．39
1．22
1．17
5．OO
Z．17
O。67
4．04
O．32
3．27
O．70
O．D3
1．43
0．18
O．15
2．06
9．48
2．61
1．85
5．23
3．13
O．46
l。34
O．OO
3 n5
万方数据
6期 付为国等：泉州湾河口湿地主要红树植物叶面积测算 727
的拟合效果。
2．1．1各最佳拟合回归方程O一1回归检验0—1回
归检验是将回归方程预测值和实际值进行线性回归
分析，用于检验拟合回归方程的拟合效果。其中，X
为实际值(AA)，y为预测值(PA)，当两套数据完全
吻合，回归线必经过原点(o，o)，其斜率为1。根据
回归线斜率与1接近程度、截距的大小、以及决定系
数R2，判定预测值和实际值的吻合程度的高低。
将表2中3种红树植物的50组数据分别进行
0—1回归分析(图4)，结果显示，秋茄、桐花树和白骨
壤的检验方程斜率分别为1．0148、1．0039、o．9934，
均接近于1；截距分别为3．1177、13．0950、o．8299，
相对较小；决定系数R2分别高达o．9834、o．9918、
o．9953，且预测值与实际值均达到极显著相关，从而
显示以上3种红树植物叶面积拟合回归方程均有很
好的拟合效果，可对各自叶片进行精确的回归测算。
实际面积值Actuaarea(哪2)
图4不同红树植物叶面积预测值和实际值的线性回归分析
Fig．4AnalysisoflinearregressionbetweenpredictiveandactualvaluesofleafareaofdifferentmangroVeplants
A。B，c分别代表秋茄、桐花树和白骨壤。
2．1．2各最佳拟合回归方程相对误差分析相对误
差值大小直接反映预测精确程度的高低，不同红树
植物叶面积的预测值与实际值的相对误差值在各区
间分布数和所占比例如表3所示。对于所预测的
50片秋茄叶片，有44％叶片预测值与实际值的相对
误差值低于2％，有78％叶片低于4％，有86％叶片
低于5％，未出现相对误差值高于10％的叶片；对于
所测算的50片桐花树叶片，有50％的叶片预测值
与实际值的相对误差值低于2％，有84％的叶片低
于4％，有90％的叶片低于5％，没有相对误差值高
于10％的叶片出现；对于所测算的50片白骨壤叶
片，有高达64％的叶片预测值与实际值的相对误差
值低于2％，有90％的叶片低于4％，有94％的叶片
低于5％，同样没有相对误差值高于10％的叶片出
^Nl—B9JB
Pa芑Ip∞Jd坦露旧暴隧
万方数据
728 广 西植物 32卷
现。综合显示，不同红树植物的最佳拟合回归方程
均能较好地测算各自的叶面积大小，尤其是白骨壤
的预测更为精确。
表3不同红树植物叶面积预测值和
实际值的相对误差分析
Table3 Analysisofrelativeerrorbetween
predictiveandactualvaluesofleafarea
ofdifferentmangroveplants
3 结论与讨论
叶面积测算一直被广泛应用于植物学、生态学
和农学等研究领域，测算方法也多种多样，除较为传
统的方法有网格法、复印称重法、系数法、叶面积仪
器测量法外，近年来，由于计算机技术、数码技术、遥
感技术的高速发展又衍生出了基于数字图像处理技
术的数码相机测量法和群体叶面积遥感反演法，这
些方法被广泛应用于不同园艺作物和农作物个体叶
面积以及森林和草原群体叶面积指数的测算，均表
现出极高的精度(赵平，2002；杨劲峰等，2002；李锦
卫等，2010；马彦平等，2009)。然而这些新方法由于
其技术含量高、成本高以及操作难度大等特点使其
难以得到更为广泛的应用，而一直以来基于某些生
长指标的回归测算法，是近年仍被广泛利用的简单
易行、精确度较高测算方法。利用叶长、叶宽、叶长
×叶宽、叶长+叶宽等生长指标的不同组合，回归测
算了猕猴桃、甘薯、油菜、甘草、白杨以及不同类型桉
树等植物的叶面积，均获得具有极高预测精度的回
归方程(李明等，2009，；蔚玉红等，2010；王忠芝等，
2010；常明山等，2011；权红等，2011)。基于某些生
长指标的回归方程法虽是最为常用的非破坏性简便
测算方法，但这种回归方程测算法均是针对某一种
或某一类植物而建立的，专一性强，普适性较差，比
如不同类型桉树有着各不相同的叶面积精确测算回
归方程(常明山等，2011)，这主要是各自问叶形差异
所致。因此，如要获取某种植物叶面积的精确测算，
必须对该植物采用多种回归分析并进行比较后，方
能筛选出最佳回归方程。
本研究分别选用“最大叶长”、“最大叶宽”以及
“最大叶长×最大叶宽”等指标，利用不同类型的线
性或非线性回归方程，对泉州湾河口湿地主要红树
植物秋茄、桐花树和白骨壤的叶面积进行测算，从而
确定各自最佳拟合回归方程，并通过。一1回归检验
和相对误差值分析，对各植物的最佳拟合回归方程
进行检验。结果显示，利用“最大叶长”和“最大叶
宽”的二元线性回归方程y—a。+a。X，+a。X：和非
线性回归方程y—axblx：2(变量x。为最大叶长、
X。为最大叶宽，因变量y为实际面积)，以及利用
“最大叶长×最大叶宽”的幂指数回归方程y—aX6
和直线回归方程y—ax+b(变量X为最大叶长×
最大叶宽，因变量y为实际面积)分别进行秋茄、桐
花树和白骨壤的叶面积拟合回归，均具有较好的拟
合效果。其中，二元非线性回归方程y—
o．7297x：‘8698xi1600、幂指数方程y—o．9740x0。9634
和y一0．7773X0’”“分别为秋茄、桐花树和白骨壤叶
面积的最佳拟合回归方程。
摘取一定数量的叶片，分别对以上各最佳拟合
回归方程进行O一1回归检验和相对误差值分析，结
果显示以上各回归方程均能精确地估算各自叶面
积，且对白骨壤叶面积的估算更为精确。
参考文献：
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书 讯
方鼎先生编著的《广西中医药研究院植物标本馆(GXMI)维管植物模式标本照片集》，最近由广西科学技术
出版社出版。该书采用中文和英文记载，收载广西中医药研究院植物标本馆(GXMI)馆藏维管植物主模式或等
模式标本彩色照片357张。这些标本约有88％采于广西西南部和西部生物多样性丰富而独特的石灰岩区域，
大多为广西特有植物，其中蕨类植物5科(5张)、裸子植物2科(4张)，其余为被子植物，主要涉及的科有苦苣苔
科(70张)、爵床科(34张)、姜科(28张)、茜草科(26张)、山茶科(21张)、百合科(20张)、秋海棠科(13张)、荨麻
科(10张)。除模式标本照片外，还附有科名、中名和学名、原始文献、采集人和采集号、采集期、模式等级、条形
码、采集地。书中对个别物种发表时的错漏作了校正；存在异模式异名的，加录了合法正确的名称和文献。该
书对国内外从事植物区系及与植物学科有关的专业人士具有参考价值。
联系方式：广西南宁市东葛路20一1号
地址：广西中医药研究院科技开发办
邮编：530022
邮箱：zyyskjb@163．com
联系人：曾璐 梁冰
电话：0771一j877473
传真：0771—5877473
万方数据
泉州湾河口湿地主要红树植物叶面积测算
作者： 付为国， 汤涓涓， 吴沿友， FU Wei-Guo， TANG Juan-Juan， WU Yan-You
作者单位： 江苏大学现代农业装备与技术教育部重点实验室/江苏省农业装备与智能化高技术研究重点实验室,江苏
镇江,212013
刊名： 广西植物
英文刊名： Guihaia
年，卷(期)： 2012,32(6)

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引用本文格式：付为国.汤涓涓.吴沿友.FU Wei-Guo.TANG Juan-Juan.WU Yan-You 泉州湾河口湿地主要红树植物叶面积测算[期
刊论文]-广西植物 2012(6)