全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(1)：81— 86 2011年 1月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．201 1．01．017
柔毛淫羊藿生物量与生殖配置研究
赵 刚，权秋梅 ，黎云祥 ，童雅赞，王 辉，聂 勇
(西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637000)
摘 要 ：探索了柔毛淫羊藿在有性繁殖时期不同生境和不同发育阶段的生殖配置 ，以探讨柔毛淫羊藿的生物
量及生殖配置的内在规律。结果如下 ：随着生长季节的变化 ，柔毛淫羊藿总生物量呈现 出低 一高一低的趋势，
柔毛淫羊藿生物量积累最快的时间为柔毛淫羊藿花期和果期。其 中地上部分生物量在不断增加，地下部分生
物量变化较小，从而根冠比在有性繁殖时期逐渐下降。样地一和样地二的生物量变化较小由于环境原因，样
地三的生物量变化显得很 明显 。从资源生殖分配策略上分析，在有性繁殖时期 ，根 、茎 、叶生物量相对较大，而
花 、果生物量分别在有性生殖生长中期和末期达到最大值 。花蕾 、花 、果实生物量三者呈负相关。
关键词 ：不同生境 ；柔毛淫羊藿；生物量；生殖配置
中图分类号：Q944．57 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(20l1)01—0081-06
Re search biomass and ,productive allocati,0n l reo oUClV on
Of E ‘ 一lure pubescens M aximplmedtm O
ZHAO Gang，QUAN Qiu—Mei，LI Yun-Xiang
TONG Ya—Yun，WANG Hui，NIE Yong
(Key Laboratory of Southwest China Wildli Resources Conservation，Ministry
of Education，China West Normal University。Nanchong 637000，China)
Abstract：To study the biomass of Epimedium pubescens Maxim and the inherent laws of reproductive alocation，this
experiment explored the sexual reproduction of E Pubescens Maxim in altitude and different developmental stages of
reproductive allocation．Along with the change of the growing season。the accumulation tendency of total biomass Of
whole population was low before flowering but fast during flowering then declined gradually after flowering．The
peak rate 0f biomass accumulation was at the floweral and the fruital periods the accumulation of aboveground in—
crease continuously，but the accumalation of underground part varies slightly．So the ratio of underground part and o—
verground part decreases gradually in the sexual reproductional period．The biomass of populations at middle and low
altitudes changed little but obviously at high altitude among three developmental stages because of special environ—
mental factors by analyzing the changes of the biomass from the perspective of assignment strategy of recourses，it’S
found that at the sexual reproductive period，the biomass accumulationes Of roots，stems and leaves were higher than
others，and that of flowers and fruits reached the highest at the middle and the last stages of the sexual reproductive
period．The biomass of buds，flowers and fruits were negatively correlated．
Key words：diferent altitudes；Epimedium pubescens；biomass；reproductive alocation
收稿日期 ：2010-04—22 修回日期：2010-08-06
基金项目：四川省教育厅项 目(09ZX011)；四川省科技厅应用基础研究项 目(2008JY0158)；省部共建教育部重点实验室开放基金(XNYB09-04)
~Supported by Foundation of Sichuan Provincial Education Department(09ZX011)；Scientific Research Fund of Sichuan Provincial Science＆Technology
Department(2008JY0158)]
作者简介：赵刚(1986一)，男，四川广元人 ，硕士研究生，主要从事分子生态学研究，(E—mail)zgangzh726@163．corn。
通讯作者(Author for c0respondence，E—mail：yx_li@263．com)
82 广 西 植 物 31卷
生殖生态是近年来生态学研究 的热点之一 (苏
智先等，1998；操国兴等，2003)，而生殖分配的研究
仍然是其主要内容。目前仍以采用现存生物量生殖
分配 较 为 普 遍 (Gleeson等 ，l990；Namrata等 ，
1999)，生物量是植物获取能量能力的主要体现 ，对
植物的发育和结构的形成具有十分重要的影响。在
生长发育过程中，植物总是不断调整其生长和生物
量的分配策略来适应环境变化(宋会兴等，2005)。
生殖配置(reproductive allocation，RA)指植物在生
长发育过程中器官分配的比例，即分配到生殖器官
中的有机物数量 ，它控制着植物终生生殖与生存 的
平衡(江洪，1992)。植 物种群 的更新 和种群中植物
个体生活史的完成依赖于生殖过程 ，在生殖过程 中
的生殖分配格局以及植物如何调节其生殖分配以适
应特定生存环境，是生殖生态学研究的重要任务(苏
智先等，1998)。因此我们以柔毛淫羊藿为材料，探
讨并分析了柔毛淫羊藿在不同生境和不同发育阶段
的生殖配置，以期揭示柔毛淫羊藿在有性繁殖时期
的资源分配规律。对柔毛淫羊藿植物繁殖期生长机
理和人工调控其克隆生长都具有重要的意义。
1 研究地 自然概况
研究地点位于四川I盆地中部南充市与广安市交
界地金城山(106。28 E，3O。45 N)，地处北亚热带 ，
属亚热带暖气候区，季风气候明显，四季分明，热量
丰富，年均温度 17．5℃，年均降水量在 1 100 mil
左右，研究地为人工林，多浅沟崖壁，坡度 35。左右，
湿度高。金城山为次生性针 阔叶混交林 ，属于亚热
带常绿阔叶林演替系列(胥晓等，1999)。其具体生
境变化如表 1，不同环境因子变化见图 1—3。
各采集 5株完整的柔毛淫羊藿，分别测量每株样本
的花序数、花叶数、营养叶数、花数、花蕾数、果数、营
养叶高、花序高，然后在70~85℃的烘箱中烘干至恒
重 ，然后用电子天平(Zr分之一克)称重。烘干检测花
叶重、营养叶重、花重 、花蕾重、果重以及地上部分干
重和地下部分干重 。本研究 以平均单株的蕾 、花、果
生物量与单株总生物量的比值来记测生殖配置。
三
Z
一
3
E
目
图 1 采样点温度变化
Fig．1 Temperature of sampling sites
图 2 采样点湿度变化
Fig．2 Humidity of sampling sites
表1不同采样点的生境条件 3 结果与分析
Table 1 The living space of different sampling sites
2 材料与方法
从 2007年 3月初开始，每隔 10 d在不同生境
3．1柔毛淫羊藿总生物量动态变化
以株为单位统计不同采样时期的总生物量变化
(图 4)。在 3月初 ，柔毛淫羊藿处于有性生殖初期 ，
三个种群的生物量较小 ；但是在 3月 15日到 3月
25日，即在柔毛淫羊藿盛花期 ，生物量开始上升，一
直到果期。果期过后其生物量又略有下降。即在三
个生境的种群中，随着时间推移，生物量逐渐增加，到
达最高峰后又逐渐下降。柔毛淫羊藿总生物量均呈
现出低一高一低的趋势。从图4可以看出，柔毛淫羊
藿生物量积累最快的时间为 3月中旬到4月中旬。
8 6 4 2 0 8 6 4 2 0
∞ ∞ ∞ 加 O
l期 赵刚等 ：柔毛淫羊藿生物量与生殖配置研究 83
§1 00
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删
3N5日 3N15日 3N25日 4gl10日
时间 Time
图 3 采样点相对光照变化
Fig．3 Changes of comparatively illumination
E
!
∞
目删
3N5日 3N15日 3N25日 4N{0日
时间 Time
图 4 不同生境柔毛淫羊藿总生物量变化
Fig．4 Changes of total biomass of E．
pubescens in different habitats
叶 枝茎 根 花 果实
植物的不同部分 Parts of P I ant
图 5 柔 毛淫羊藿不同部位生物量变化
Fig．5 Changes of biomass in different parts of E pubescens
*含有相同字母如 a或 b的表示生物量间差异不显著，
含有不同字母的表示差异显著，下同。
3．2柔毛淫羊藿不同构件生物量的变化
在三个生境中柔毛淫羊藿不同构件平均生物量
的变化表明：不同部位柔毛淫羊藿的生物量也不同，
叶生物量最高，根生物量次之，枝茎生物量低于根，
花、果生物量最低(图 5)。而由方差分析表明，在柔
毛淫羊藿不同部位生物量中，叶、枝茎和根的生物量
是没有差异 的，花和果实的生物量要显著比叶、枝茎
和根要低。
0．6
0．5
；
@ 0．4
0．1
O
3月5日 3月15日 3月25日 4月1 0日
时间 Time
图 6 柔毛淫羊藿花生物量的变化
Fig．6 Changes of biomass of flower about E．pubescens
0．8
— 0．7
0．6
j o-s
t+1 0．4
， 0．2
0．1
O
3月5臼 3月15日 3月25日 4N 10日
时间 Tifile
图 7 柔毛淫羊藿花蕾生物量的变化
Fig．7 Changes of biomass of flower about E pubescens
在开花早期中生境和低生境柔毛淫羊藿花的生
物量都比较高，随后在 3月 15日左右略有下降的趋
势，至 3月 25日达最大值，在果期迅速下降。在开
花早期高生境开花数量比较少，花的生物量相对比
较低，其开花生物量一直呈现出上升趋势，直到盛花
期 。总的来说 ，在三个生境 中柔 毛淫羊藿花生物量
均呈现出正态分布 的趋势，其盛花期 主要是在 3月
25日左右，柔毛淫羊藿花的生物量达最大值(图 6)。
样地三生境的花期比高生境的花期要略长，这可能
是高生境的环境因子如温度比较低和光照强度相对
较弱的原因。而花蕾的生物量在三个生境中基本上
在 3月 15日左右达最大值，在 4月初花蕾生物量基
本上为 0，只有高生境 的柔毛淫羊藿还有花蕾存在
(图 7)。果实生物量达最大 的时期是 4月初，此时
其花蕾和花的生物量均很少(图8)。果实生物量与
花、花蕾生物量的变化呈负相关。
由图 9可知，果生物量大于花和花蕾生物量，3
～ 4月是柔毛淫羊藿有性繁殖生长的旺盛期。在有
加 ∞ 加 0 7 6 5 4 3 2 0
84 广 西 植 物 31卷
3月5日 3月 15日 3月25日 4月10日
时间 Time
图 8 柔毛淫羊藿果实生物量的变化
Fig．8 Changes of biomass of fruit about E pubescens
2·5
厂 、
嚣
1·5
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喇 1
州 0
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3月5日 3月15日 3月25日 4月1O日
时间 Time
图 9 三个生境中柔毛淫羊藿花蕾、
花和果实的平均生物量变化
Fig．9 Changes of average biomass of bud，flower
and fruit of E．pubescens in three habitats
时间 Time
图 10 不同生境地上生物量的变化
Fig．10 Changes of biomass of aboveground of
E．pubescens in different habitats
性繁殖生长初期，花和花蕾的生物量保持在较高水
平，每个柔毛淫羊藿植株花序上的花达到20~50朵
和 3O～120个大小不等的花蕾，花蕾生物量下降趋
势缓慢，到 3月底，花、花蕾和果生物量接近，进入 4
月后，每个花序上的花基本上都已凋谢，产生大量果
实，所以出现花和花蕾生物量迅速下降的趋势。果
生物量与花生物量呈负相关，3月份低于花生物量 ，
4月迅速增加，以后花的生物量降低，而果实的生物
量保持在较高水平。可以看出 3月中下旬是柔毛淫
羊藿生殖生长最旺盛时期，在这段时间不同生境柔
毛淫羊藿的花、果生物量都较高。方差分析表明：在
3月 25日前花的生物量均无显著差异，远高于果期
花的生物量；花蕾的生物量在 3月初 比较多 ，在 3月
25日前花的生物量也无显著差异 ；果实生物量在四
月初显著高于之前的果实生物量，所以四月是柔毛
淫羊藿的果期 ，而柔毛淫羊藿花期是在 3月。
3月5日 3月15日 3月25日 4月10日
时间 Time
图 11 不同生境地下生物量的变化
Fig．1 1 Changes of biomass of underground of E．
pubescens in different habitats
由图1O可知，柔毛淫羊藿地上生物量随着时间
的变化而逐渐增加。因为在有性繁殖时期柔毛淫羊
藿的幼叶和花序不断生长，新叶的增加有利于提高
柔毛淫羊藿在有性繁殖时期合成光合作用能力。新
叶的生成需要有枝茎的支撑，枝茎的生长有利于将
新叶拓展到更高的位置，让新叶更容易接受到阳光。
而地下生物量虽然在有性繁殖初期较高，但是后来
一 直保持相对稳定 (图 11)。柔毛淫羊藿在有性繁殖
时期地上部分生物量明显大于地下部分(图12)，在 4
个采样时间里，根生物量前期有所下降，后期趋于稳
定；而地上部分在高生境逐渐增加，到最后一次时达
到最高水平。有性繁殖期间其生物量下降可能是因
为老叶大量凋落，新叶尚未发育完全，而后期生物量
又持续增加是新叶逐渐革质化，果实大量成熟，积累
的干物质的量增加所致。方差分析表明：在有性繁殖
时期柔毛淫羊藿地上和地下生物量均无显著差异。
3．3柔毛淫羊藿的总体生物量分配和根冠比
从图13上变化趋势也能看出，在4个采样时间
里根、叶生物量占总生物量的比例较大，并显示叶生
物量随着生长发育而增加，根生物量随着植株生长
发育降低的趋势。枝茎生物量变化在4次采样中与
5 5 4 5 3 5 2 5 5 O
4 3 2 0
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4 2 0 8 6 4 2 O
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一 删霹删 碧
l期 赵刚等：柔毛淫羊藿生物量与生殖配置研究 85
叶生物量变化相似，也占较大比例，但它从第 3次采
样后稍微下降。花、果生物量 占的总生物量 的比例
始终保持较低水平 ，花的平均生物量约 占总生物量
的 1．54 ，而果 的生物量约 占 3．14 。在 3月初 ，
柔毛淫羊藿根冠比显著高于其余三个采样时间(图
14)，到 3月中旬，根冠 比降低 ，可能 由于地下部分长
势缓慢，而且地上部分生出大量新叶，所以造成比值
下降。
3月5日 3月15日 3N25日 4月10日
时间 Tifile
图 12 柔毛淫羊藿地上部分和地下部分的生物量变化
Fig．1 2 Changes of biomass of aboveground and
undergroud part of E．pubescens
3月5日 3月 15日 3月 25日 4月 10日
时间 Time
柔毛淫羊藿不同部分的干重占总干重的百分比
Fig．1 3 Percentage of different parts to
total biomass of E．pubescens
4 讨论
4．1柔毛淫羊藿不同发育时期生物量变化
随着生长季节的变化，柔毛淫羊藿总生物量逐
渐增加，其总生物量呈现出低一高一低的趋势，柔毛
淫羊藿生物量积累最快的时间为柔毛淫羊藿花期和
果期。其中地上部分生物量在不断增加，地下部分
生物量变化较小，从而根冠比在有性繁殖时期逐渐
下降。由于低生境和中生境树木遮蔽，光线常年较
暗，空气湿度大 ，影响柔毛淫羊藿生长的外界环境变
化不大，一直处于比较适合柔毛淫羊藿生长的状态，
所以其生物量变化较小；而高生境光线强，湿度低，
外界环境变化显著，所以高生境的生物量变化尤为
明显。
图 14 柔毛淫羊藿生物量根冠比
Fig．14 Biomass ratio of underground parts and
overground parts of E．pubescens
柔毛淫羊藿不同部位干物质量差异明显。就生
殖构件花蕾、花、果实而言，作为生殖生长的三个不
同器官，果实生物量、花蕾和花的生物量呈负相关。
就不同器官而言，由于环境中水分和土壤中所含营
养物质充足，根不需深入地下便能获得足够的水分
和营养物质，所以随着植株生长，根生物量反而逐渐
下降。茎叶作为吸收阳光以合成营养物的重要器
官，植株不断长大，所需要的营养物质越多，因而柔
毛淫羊藿的茎叶不断增加以吸收更多的阳光来合成
更多的有机物，满足不断长大的柔毛淫羊藿植株对
有机物的需求 ，故茎叶也越来越茂盛，其干物质也就
呈现逐渐增加的趋势。
4．2柔毛淫羊藿的生殖配置
植物可以利用的资源总量是有限的，投入到某
一 功能性状的资源量增加必然会使投入到其它功能
的资源量降低，即在不同功能之间一般存在着此消
彼长的权衡关系。从柔毛淫羊藿资源生殖分配策略
上分析，根、茎、叶生物量较大，而花、果生物量较少，
故柔毛淫羊藿大部分资源用于个体的营养生长，仅
小部分资源投资于生殖生长。
对柔毛淫羊藿来说，在有性生殖早期，温度、湿
度、光照都较低，开花的数量很少。由于此时的温度
较低，传粉昆虫少，因此这些早期开放的花很容易败
育。在这个时期就有性繁殖器官来说，花蕾的生物
量较高。在柔毛淫羊藿有性生殖中期，温度、湿度和
5 0 5 0 5 0
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州
86 广 西 植 物 31卷
光照强度均增加，开花的数量增大，传粉者开始频繁
地访花，且此时果实开始形成 ，因此这个时期花的生
物量较高。至有性生殖末期 ，花蕾和花几乎都凋零 ，
果实的生物量就增加。
如果分配给繁殖的资源量增加 ，分配给存活、生
长的资源量就会减少 ，进而影响到植物未来 的生长
与发育。当环境条件较好时，植物营养体较大，光合
产物较多，既可维持较高 的生育率 ，又可在生长、存
活等方面投入更大的资源 ，多年生的柔毛淫羊藿植株
一 般先只进行营养生长，达到一定个体大小之后才开
花结实，此后大部分资源分配给繁殖，而一小部分分
配给营养生长，以维持其基本的生长、存活需要。因
此柔毛淫羊藿是营养生长和有性繁殖活动同时存在，
存活、储藏和繁殖活动同时需求资源的投入。
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