全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：564— 569 2007年 7月
中国的外来入侵植物肿柄菊
徐成东1，2，杨 雪2，陆树刚2
(1．楚雄师范学院 化学与生命科学系，云南 楚雄 675000；2．云南大学 生态学与地植物学研究所，昆明 650091)
摘 要：简述了外来人侵植物肿柄菊的分布现状、个体生长发育特征、遗传特征和种群特征。论述肿柄菊对
本地生物多样性和生态系统的危害以及对农业生产和天然林恢复带来的影响。从药物的利用与研究，杀虫剂
和除草剂的研究，肥料和饲料的利用与研究三个面综述目前国内外对肿柄菊的开发利用与研究现状。最后指
出对肿柄菊的防治对策主要是保护当地生物多样性，恢复本地植被，减少人类对生态系统的干扰和破坏。
关键词：肿柄菊；外来人侵植物；控制对策
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2007)04—0564—06
The invasive plant Tithonia diversifolia in China
XU Cheng-Dongh 2，YANG Xue2，LU Shu-Gang2
(1．Department of Chemistry and Life Science。Chuxiong Normal University，Chuxiong 675000，China；
2．Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University。Kunming 650091，China)
A~tmct：The distribution，characters of individual growth，development and population of the invasive plant Titho—
nia diver~folia(Mexican Sunflower)were discussed．The harms and impacts of T．diversifolia on native biodiversi-
ty，ecosystem，agriculture and natural forest recovery were also discussed．The exploitation and research situation of
Mexican Sunflower were reviewed from three aspects：utilization and research of medicine，insecticide and weedicide，
green manure and fodder．Finaly，conclusions were educed that control strategies were conserving native biodiversity，
restore native vegetation，keeping away disturbance and destruction from human．
Key words：Tithonia diversifolia；invasive plants；control strategy
外来入侵植物(invasive plants)指的是能产生
大量可繁殖的后代、从远离原产地传人的、有可能大
规模扩散的一类归化植物。杂草(weeds)是指人们
不需要的并且已经查明对经济和环境或二者都有影
响的一类入侵植物(David等，2000；Petr等，2004)。
肿柄菊(Tithonia diversifolia)是菊科肿柄菊属植
物，原产墨西哥及中美洲地区，在作为观赏植物、绿
肥和防止土壤侵蚀植物被广泛引种到亚洲、非洲、美
洲、澳洲的许多国家和地区之后，广泛分布于热带和
亚热带，在东南亚、南非、太平洋一些地区成为入侵
草地、河岸、路边的杂草，蔓延形成单一优势种群
(Tongma等，1999；Elizabeth等，2002)。我国广东、
云南等省曾作为观赏植物引种。目前在福建、广东、
海南、广西、云南及台湾地区逃逸后，逐渐表现出了
入侵性，给各地造成了一定的不良影响。早在2O世
纪3O年代肿柄菊与飞机草(Eupatorium adenopho—
rum)几乎同时逸为野生的外来植物。在云南省，目
前肿柄菊在 9个地州 53个县逃逸生长(王四海等，
2004)，其分布已达金沙江河谷 ，如元谋、华坪、永胜
等县并达四川1的攀枝花市。
肿柄菊本身的生物学特性与它成为入侵种有着
直接的联系。该植物有着分布范围广、种子产量高
并易于传播、能克隆繁殖、营养体常贮藏大量养分、
具有化感作用等人侵性外来植物所具有的一般特点
收稿日期：2005-12-31 修回日期：2006—11-13
基金项目：国家重点基础研究发展计划(2003CIM15103)[Supported by the State Key Basic Research and Development Plan of China(2003CB415103)]
作者简介：徐成东(1964-)，男，云南姚安人，博士，副教授，主要从事植物分类与植物生态学研究。
。通讯作者(Author for correspondence，E-mail：shuganglu@163．com)
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4期 徐成东等：中国的外来入侵植物肿柄菊 565
(李博等，2001；黄建辉等，2003；Jos6等，2003)。肿
柄菊能以克隆生长产生新个体快速占据生境，避免
了种子萌发时的瓶颈作用，因此其克隆繁殖产生的
后代在定居、存活率等方面远高于其它有性繁殖产
生的后代(Agrawal，2001)。不仅如此，它还能以种
子进行强大的有性繁殖，因此成为一种世界热带亚
热带广泛分布的杂草。和其它外来入侵物植物一
样，肿柄菊在扩散过程中逐渐表现出入侵性，分布区
有从中亚热带向北亚热带扩展的趋势。因此对肿柄
菊的生物学和生态学研究，对预测和评价其可能带
来的危害及其严重性，提供利用与防除的依据有着
重要的意义。
1 肿柄菊生物学特性
1．1个体生长发育特征
文献记载的肿柄菊为一年生草本植物，而逃逸成
为入侵植物的肿柄菊呈亚灌木状，分枝成密集的丛状
生长，每丛冠幅2～6 In，植物体一般高度 2～5 In，最
高可达 6 In。肿柄菊在 10月份植株现蕾，11月下旬
～ 12月上旬进入盛花期，从 12月下旬开始可见部分
果实成熟，次年2月份植物开花结束。结实后植株的
花梗及其枝条顶部逐渐干枯死亡，春季开始萌芽。群
落内平均每 1 m2可产生瘦果 8～16万枚，70 以上
的瘦果都含有饱满的种子，种胚发育好。种子很小，
千粒重仅为 4．6～6．5 g，种子萌发率 29．5 ～
55．5 。种子具有柔毛和冠毛，易借助风力、流水、交
通工具和人畜传播(王四海等，2004)。
1．2遗传特征
肿柄菊的染色体数 目为 2n=34，核型公式为2n
= 34=26m+8sm(2sat)，染色体相对粗而短，绝对长
度变幅为 2．35～3．44／xm，染色体长度比为 1．46，仅
其中一条臂比大于2，属 2A核型。第 13号染色体为
随体染色体，次缢痕不明显，随体短小，仅为短臂上的
一 个小突起(谢珍玉等，2003)。其它报道中，这个种
都为 2n一34(Robinson等，1981；Duke等，1985；Jose
等，1995)；但也有报道这个种有两种类型的：2n-30
和2n=34(Chatha等，1986)；汪小兰等(1987)报道其
核型公式为 2n=34—24m(4sat)+10sm(2sat)，属 2A
核型。不同的报道，主要表现在随体染色体数目与染
色体类别上。可以看出，肿柄菊在适应不同环境的过
程中，其遗传物质产生了很大变化。
1．3种群特征
肿柄菊是一种喜光植物，它的种群分布主要集
中在生境破碎的地段。在路边、林缘、向阳林窗、荒
坡、荒地、农田和村寨周围，它能通过克隆增殖很快
形成密集的单优群体，而不能入侵郁闭的森林。肿
柄菊在交通频繁的公路两侧和河流两岸常形成宽
10～50 m，延绵几百米甚至数公里的长带状集群分
布，部分可蔓延到路边的次生灌木林地(王四海等，
2004)，常排挤其它植物 占据整个山坡、滩地，在沿
海，肿柄菊甚至能适应高盐环境入侵红树林。在不
同生境中，肿柄菊个体的形态特征尤其是个体的分
枝和克隆群体的密度表现出一定的变化。在土壤营
养条件好的地段生长良好，分枝较多，克隆生长旺
盛，种群密度大；土壤侵蚀严重，坡度大，营养条件差
的生境中分枝较少，克隆生长不明显，种群密度也
小，呈稀疏分布。肿柄菊的生长也与海拔高度有关，
1 600 m以下肿柄菊生长良好，植株可形成密集的
克隆群体，种群密度较大，1 600 m以上则成零星分
布。目前，肿柄菊比飞机草的分布范围稍广，从分布
的海拔范围看，飞机草主要分布在 500～1 200 m，
而肿柄菊则分布在 5O0～1 600 m范围，且最高达到
了2 000 m。飞机草的扩散速度、种群密度、盖度都
远不及肿柄菊；肿柄菊能在非常贫瘠的土壤上良好
生长，对环境的适应能力也比飞机草强，因此，肿柄
菊种群实现灾难性扩散的潜力比飞机草大。肿柄菊
从逸为野生到表现出入侵性经过了一个相当长的环
境适应期，种群实现大规模的扩散也是近些年的事。
2 肿柄菊的危害
2．1对生物多样性和生态系统危害
生物入侵和生境破坏是生物多样性散失的两个
主要原因(向言词等，2002)。肿柄菊主要生长在热
带和亚热带 ，这里分布着热带雨林、季雨林和常绿阔
叶林，是我国生物多样性最为丰富的地区。这些植
被类型一旦遭受到人类的干扰和破坏，肿柄菊便会
乘虚而入，使本地植物难以生长，植被无法正常恢
复，对本地的生物多样性构成极大的威胁，对生态环
境造成严重破坏。
由于肿柄菊种子有强大的繁殖潜力，种子传播
到某一地段后，经过一段时间的营养生长定居。而
后，肿柄菊可以靠植株基部萌生的不定根和不定芽
形成克隆植株，克隆植株迅速生长后形成密集的群
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体；也可以通过断裂枝条或在倒伏或贴地面生长的
茎秆上萌生的不定根和不定芽，依靠其强大的克隆
繁殖特性侵入本地的生态系统。入侵后所呈现出的
斑块状镶嵌体往往是由一个基株通过不断的克隆生
长而形成的。当多个斑块状集合体侵入到这个植被
中后，便形成大面积的单一优势种群落，种群的郁闭
度增大，排挤本土植物。肿柄菊单优群落内，由于其
本身的郁闭度比较大，下层植物得不到充分的阳光，
无法进行正常更新，群落内植物种类贫乏，多为一些
适应性强和分布范围广的草本植物，本地树种幼苗
被阴闭而死，给当地植被恢复带来困难。另外，肿柄
菊含有能够对其它植物产生毒害作用的多种化学物
质，其根茎叶的提取液都能显著地抑制多种植物种
子萌发和幼苗生长，其化感作用是肿柄菊形成单一
优势 种群 落的 另一 个 原 因 (Tongma等，1999，
2001)。
2．2对农业生产和天然林恢复带来的影响
生长在路边、林缘、向阳林窗、荒坡、荒地、农田
和村寨周围的肿柄菊大面积扩散与人类的活动有
关，深受人类的影响。人们毁林开荒、不断对村头、
路边、田间和林地的扰动给肿柄菊的入侵提供了机
会。这些地方又是人类活动比较频繁的地区，土壤
肥力较高，给肿柄菊入侵提供了丰富的营养条件。
因此，肿柄菊成了“伴人植物”，哪里人类活动频繁，
它就生长到哪里。生长在路边、农 田和村寨周围的
肿柄菊，营养条件好，植株密度大、繁殖能力强，形成
单一优势种群落，给农业生产带来不便，也给鼠类、
害虫提供了隐蔽场所；林缘、向阳林窗、荒坡、荒地上
的肿柄菊，一旦形成密集的优势种群，本地植物就难
以自然更替，也影响了当地的植被景观。一旦肿柄
菊入侵成功，想彻底清除已经不再可能。
肿柄菊的利用和研究现状
研究肿柄菊的经济利用新途径，通过资源的经
济利用控制其种群的增长是最为经济的方法。目
前，肿柄菊的利用研究工作已经有很多报道，主要热
点集中在以下几个方面。
3．I药物的利用与研究现状
在我国民间，肿柄菊茎叶或根人药，有清热解
毒，消暑利水之效，用于治疗急慢性肝炎、B型肝炎、
黄疸、膀胱炎、青春痘、痈肿毒疮、糖尿病等。生物体
外实验表明，肿柄菊的浓缩热水提取物无细胞毒素，
能很好抑制滤过性病毒 HSV的感染和抗白血病作
用(Chiang等，2004)；从肿柄菊地上部分分离出来 8
种化合物有对结肠癌(Co12)细胞和人类骨髓性血癌
(HL-60)细胞有抑制作用，具有潜在的抗癌商品药
物开发价值(Gu等，2002)；从肿柄菊中分离到的圆
叶肿柄菊素 C(Tagitinin C)，是一种抗疟原虫的倍
半萜内酯，具有很好的抗疟疾作用(Madureira等，
2002；Goffin等，2002，2003；Ziemons等，2004)，肿
柄菊乙醇提取物的抗疟疾效果和氯喹及乙胺嘧啶相
似(Elufioye等，2004)；肿柄菊干叶甲醇提取的动物
实验表明传统中药的抗炎症和止痛效果(Owoyele
等，2004；Miura等，2002)。动物实验表明肿柄菊能
减轻胰岛素抵抗，改善葡萄糖代谢，因此有治疗二型
糖尿病的作用(Miura等，2002)。肿柄菊在卢旺达
作为传统治风湿的药物，而经体外检测具有抗人类
获得性免疫缺陷 1型(HIV-I)病毒的活性(Cos等，
2002)；动物体内实验证明肿柄菊具有抗阿米巴痢疾
和解痉活性(Tona等，1998，2000)；肿柄菊所含倍半
萜内脂 sesquiterpene lactones(Sls)对引起创伤和血
肿的枯草芽孢杆菌有明显抑制作用(Rungeler等，
1998)；从肿柄菊叶片中分离出的化学物质：acetylt—
agitinin E和 tagitinin-F对人类肝细胞癌的肝细胞
株 Hep G2有明显的抑制作用(wu等，2001)。因
此，肿柄菊在医药上有着广泛和潜在的应用价值。
3．2杀虫剂和除草剂的研究
化感物质的研究可为开发出新作用靶点的除草
剂和杀虫剂提供新思路 (Dayan等，2000；Macias
等，2001)。目前，化感物质在杂草控制和可持续发
展农业上的应用成为一个新的研究热点(周凯等，
2004)，但是对肿柄菊的化感物质的研究还不充分。
传统的方法是把肿柄菊叶浸泡于水中或粪池一定时
间后直接用于除虫，并有一定的效果；据 Adedire等
(2004)报道，肿柄菊叶干粉乙醇提取物对四纹豆象
(Callosobruchus maculatus)有明显的杀卵、抗成虫
羽化和杀虫作用，是潜在的昆虫杀虫剂。肿柄菊含
有的青蒿酸、青蒿素等多种物质，可作为天然的植物
生长调节物质，直接用作除草剂或用作天然除草剂
合成的模型物(Manobjyoti等，1996)。
3．3肥料和饲料的利用与研究
由于肿柄菊叶内氮含量很高，如肿柄菊的干物
质(幼茎和叶)产量约为 1 kg In yr ，而其叶残体干
物质中各元素平均含量大约是 3．5 9／6 N，0．37 9，6 P
和4．1 9／5 K，在中南美洲、亚洲和非洲被广泛地用作
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4期 徐成东等：中国的外来入侵植物肿柄菊 567
绿肥和饲料(Drechse等，1998；Georgea等，2002)。
肿柄菊根际能产生有机酸和磷酸酶释放到土壤中，
使磷的有效性增加，绿肥加入土壤中后很快被分解，
能提高玉米的产量(Nziguheba等，1998；Jama等，
2000)；即使在没有有机肥料存在的条件下，肿柄菊
也能促进玉米生根和根蘖生长 (Sangakkara等，
2004)；在磷缺乏的铁铝土地区，肿柄菊有机物残体
中相当含量的 N、P、K提高玉米产量的效果甚至比
化肥还有效，并可增加土壤湿度和改善土壤物理性
状，如果与无机肥料合用则是提高土壤肥力长效性
的最好 选择 (Nziguheba等，2002；Kwabiah等，
2003；Kimetu等，2004)；肿柄菊即使在土壤肥力耗
竭的情况下也能积累很高 的磷和其它营养元素
(Sharrock等，2003；Smestad等，2003)，该绿肥的加
入可以补充土壤中所缺的磷，土壤中铝离子被肿柄
菊吸收后与草酸盐螯合，可以避免铝对植物的毒害
(Elizabeth等，2002；Pypers等，2005)。由于肿柄菊
的叶片中蛋白质的含量高达(干物质基础)6．i0 ，
是一种高蛋白饲料植物 (谭兆伟 ，1990；邱贺媛，
2004)，有着潜在的饲料开发价值。
4 防治对策
4．1保护本地植物的多样性减少人为干扰
生物多样性对群落的恢复至关重要，生态系统
的稳定必须依赖于植被及生态系统的保护(王国宏，
2002)。肿柄菊扩散的地区，是我国生物多样性最为
集中的地区，但生态系统往往遭受不同程度的破坏，
人为的干扰在群落中形成空的生态位，降低了这些
区域的土著生物群落对入侵的抵抗力，使外来种易
于进入定居(Janet等，2004)。人为干扰造成生态系
统退化，本地生物多样性下降、组成与结构趋于简
单，破碎的生态系统促进了外来入侵植物的传播，给
肿柄菊的入侵提供了机会(Alados等，2004)。肿柄
菊为喜光植物，在郁闭度大的林地内难以完成个体
发育。因此在生态系统恢复过程中应减少人为干扰
的影响，防止毁林开荒造成植被破坏。
4．2实施生态恢复工程
4．2．1选用乡土树种恢复路域植被 结合本地生态
公益林建设和天保工程项目的实施，重建自然植被
是防除林地肿柄菊危害的一项长期有效且环境代价
较小的生态防除措施。加强肿柄菊生态防除技术的
研究及其示范推广工作。防治的重点是林隙、林缘、
沟谷、路边、荒地、城镇乡村周边等光热资源充足、肥
水条件好，肿柄菊容易入侵的地段。肿柄菊分布最
为集中的地区主要是公路路域，公路长期处在人为
的干扰下，加之在公路上来往行驶的车辆在运输过
程中携带肿柄菊的种子，使其以更快的速度传播到
更广的区域，因此肿柄菊主要是沿着公路路域迅速
传播的。在公路路域植被恢复中应尽量减少人为干
扰，尽可能选用乡土树种，以维护系统内的物种多样
化；边坡区的野生杂草可以不剔除，适时修剪即可
(陈爱侠，2003；刘龙，2003)。
4．2．2培植当地野生植物，建立合理群落结构 在
当地种群中重点培植当地植物，可以排挤肿柄菊，以
达到既降低防治成本又维护生物多样性的目的。重
视肿柄菊与当地植物的种间关系研究，以当地植物
替代肿柄菊入侵的生态系统，可以使肿柄菊危害得
到快速而有效的控制。对肿柄菊的控制，需要将重
点从彻底清除转向更广泛的生态系统恢复的目标
上。化学防治、人工拔除和生物防治等的应用不是
生态系统恢复的最终手段，彻底清除某一个外来物
种，恢复生态系统的原貌不现实(彭少麟等，1999；黄
建辉等，2003)，但除去部分外来种，减少他们与本地
种的竞争，可促进本地种的生长，是控制肿柄菊和其
它外来物种的可行办法。
4．3做好种群的监测和研究
肿柄菊在我国的扩散是近些年的事，但 目前已
经成了一种危害性较大的外来入侵植物，给各地造
成了不良的影响，而且还有进一步扩散的趋势，并可
能形成一种恶性的世界性杂草，甚至有可能入侵热
带雨林、季雨林和亚热带常绿阔叶林森林生态系统，
对生态环境造成严重破坏。目前，对肿柄菊入侵的
生物学和生态学研究还远远不够，应加强其种群生
态学、繁育生物学、种群遗传学等领域的综合研究，
精确评价种群的生态地位和种群发展趋势，建立科
学的危害性预测模型，预测其危害的严重性，尽快建
立外来入侵物种监测体系，因此，应加强对肿柄菊的
生物学和生态学研究，为有效防除和利用肿柄菊提
供有效手段并采取相应的对策阻止其进一步蔓延。
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