全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：725— 729 2007年 9月
海南俄贤岭石灰岩山地海南大戟灌丛群落研究
张荣京1一，秦新生1一，陈红锋 ，吴世捷3，邢福武 ¨
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650；2．中国科学院 研究生院，北京 100049；3．香港嘉道理农场暨植物园，香港 )
摘 要：根据样方调查，对海南俄贤岭 自然保护区海南大戟灌丛群落的种类组成、外貌、结构特征和物种多样
性进行分析。结果表明，在 700 m 样地中，有维管植物77种，隶属于47科 7o属。群落中乔木的个体数量很
少 ，主要 由灌木和草本组成 ，灌木层主要优势种为海南大戟等。群落外貌常绿 ，生活型 以小高位芽为主，占
22．O8 ；按照 Raunkiaer的频度等级定律，属于 B级的种类最多，频度值为 43．42。整个群落的物种丰富度
Magarlef指数为 8．56，Shannon—Wiener指数为 1．38，Simposon为 0．90，均匀度指数为 0．32。群落各层次的丰
富度格局表现为灌木层>草本层>乔木层>藤本植物，多样性格局为灌木层>乔木层>草本层<(>)藤本植
物 ，均匀度格局为乔木层>藤本植物>灌木层>草本层 。
关键词：海南；石灰岩；灌丛 ；群落特征；物种多样性
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2007)05-0725-05
~tuOy 0n the C0mm UnltV 0t上 ，zI口Ir ⋯ J l ●J n 11 T ■ ■
in the limestone shrubland of
Exianling M outains，Hainan Province
ZHANG Rong—Jing 一，QIN Xin-Sheng ，CHEN Hong—Feng ，
NG Sai—Chit3．XING F1卜W1】1*
(1．South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences．Guangzhou 510650，China；2．Graduate School of the
Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China；3．Kadoorie & Botanic Garden ，Hongkong，China)
Abstract：The characteristics and species diversity of the Euphorbia hainanensis community in Exianling Natural Re—
serve of Hainan were studied based on community investigation．The result showed that 77 species in 70 genera and
47 families of vascular plants were found in 7 plots of 700 m2．The shrub layer and the herb layer are the main eom—
position of the community，and E．hainanensis，Schef era arboricola，Jasminum elongatum are the main dominant
species in the shrub layer．The physiognomy of the community was evergreen，and the life form in the community
was dominated by microphanerophytes(22．08 )．The B-level frequency is the most important composition with
9O by Raunkiaer’S frequency law．The species diversity of the community is relatively poor with the Margalef in—
dex of 8．56，the Shannon—W iener index of l_38，the Simpon index of 0．90 and the evenness index of 0．32．The spe—
cies richness pattern of every layers of the community is shrub layer> herb layer> tree layer> liana layer，the species
diversity pattern is shrub layer> tree layer> herb layer> liana layer，and the evenness patern is tree layer> liana lay—
er> shrub layer> herb layer．Because of the excess disturbing by the local minority，the species and the vegetation
should be protected efficiently as quickly as possible．
Key words；Hainan limestone~shrubland~community characteristics；species diversity
收稿曰期：2006一O1—24 修回曰期：2006—12-10
基金项 目：国家 自然科学基金(30270122)；香港嘉道理农场暨植物园(20041128)[Suplmrted by the National Natural Science Foundation of China
(30270122)：Kadoorie Farm＆ Botanic Garden(20041128)]
作者简介：张荣京(1979一)，男，山东沂水人，博士研究生，主要研究方向：植物群落学。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence)
维普资讯 http://www.cqvip.com
726 广 西 植 物 27卷
喀斯特在我国分布广泛，几乎各省都有分布，其
中我国南部和西南部石灰岩地区(包括广西、贵州和
云南石灰岩山地)的森林面积就达 28 km X 104 km
(许兆然 ，1993)，石灰岩在海南 岛主要分布在六县
(市)，但除了《广东植被》(广东植物研究所 ，1976)
有关于三亚落笔洞石灰岩的记载外，没有关于海南
石灰岩植物的系统调查研究。直到 2003年 ，笔者在
国家自然科学基金和香港嘉道理农场暨植物园的资
助下，展开了对海南石灰岩植物的区系地理和群落
学研究，并陆续取得有关成果 (张荣京等，2005；秦新
生等，2005a，b；秦新生，2006)。石灰岩在海南多分
布于偏远的黎族居住地 ，道路不通 ，当地黎族 以刀耕
火种的方式从事农业生产活动 ，长期以来对野生植
物资源进行掠夺式的利用，给植物及其生境造成极
大破坏 。海南石灰岩山地以俄贤岭 自然保护区最集
中，该地植物种类丰富，植被类型多样。山顶为完全
裸露的石灰岩基质，其中海南大戟(Euphorbia hain—
anensis)为海南石灰岩特有种 (邢福武等，1995；中国
科学院中国植物志编纂委员会，1997)，在俄贤岭山顶
裸露石灰岩灌丛群落中为优势种。因此，通过该研
究，对植被类型的划分、群落的发展演替及石漠化治
理等相关科学问题的探讨均具重要的参考意义。
1 自然概况
海南俄贤岭，位于东方市与昌江黎族自治县交
界地带，处于 109。00 ～1O9。15 E，18。41 ～ 19。38
N，面积约 1 60 km。，是海南岛石灰岩分布较为集中
的地区。该区位于热带北缘，属于干湿交替的热带
季风气候区。冬季盛行东北风，夏季盛行东南风，阳
光充足 ，热量丰富。年 日照 2 200 h左右。年均 温
为 24．1～25．1℃，6、7月份为最高温度月，平均温
度 28～29．5℃，全年平均最高温度为 28．6～31．7
℃，平均最低温度为 17．1～20．6℃。每年 5～l1月
份为雨季，12月～翌年 4月为旱季，年平均降雨量
为 1 646．9 mm，冬春季少，夏秋季多，季降水分布不
均匀。本文所述海南大戟灌丛群落位于海拔 1 100
～ 1 200 m的石灰岩山顶，岩石完全裸露，有许多石
灰岩峰丛和石槽，土层多由植物体凋落物累积而成，
有机质含量丰富。干燥的石灰岩环境加上强烈的光
照，使得该环境下的植被呈现灌丛状态，植株也表现
出明显的旱生状态。
2 研究方法
2．1样地调查
采用样方法进行野外调查，共调查 7个 10 mX
10 m的样方。用“每木记帐法”记录：(1)胸径 2 cm、
高度2 m以上的乔木树种的种名、胸径、高度；(2)灌
木种的盖度、多度、平均高度；(3)藤本植物的种名、株
数、盖度；(4)草本植物的种数、多度、平均高度。
2．2数 据处 理
采用 Raunkiaer生活型系统的分类方案(鲍显
诚等，1986)。重要值公式为：IV一(相对多度+相
对频度+相对盖度)／3。
物种多样性的计算采用 a多样性指标 (Magur—
ran，1998；Simpson，1949；马克平 ，1994)：Margale{
指数、Simpson指 数、Shannon—Wiener指数、Pielou
指数。测度公式如下：①R。一S；Margale{指数：E一
(S一1)／1nN。②优势度 Simpson指数(D)：D一1一∑
P 2；Shannon—Wiener指数 (H )：H 一一∑P lnP 。
③Pielou均匀度指数 ：J 一(一∑P lnP )／lnS。
式 中 5为样方 的植物 种类总 和，即丰富度指
数；P 为种 i的个体数 占所有 种个体数 的比率；N
为样方所有物种的个体数之和。
3 结果与分析
3．1群落特征
3．1．1种类组成 据样方调查统计，700 m。样地中
维管植物 77种 ，属于 47科 7O属 ，其中蕨类植物 5科
7属9种，裸子植物 1科 1属 1种，被子植物41科 62
属 67种。3种(含 3种)以上的科有 6科，占总科数的
12．77 9／6，分别为兰科 12种、大戟科3种、水龙骨科3
种、芸香科 3种、桑科 3种，这些科的种数占总种数的
28．57 。单种科有 3O科，占总科数的63．83 ，这些
科的种数占总种数的 38．96 。因此，该群落的优势
科不明显，种类主要集中在单种科内。
乔木层不连贯，有 17种植物，58株个体，分布
极为稀疏。灌木层种类和个体数量较多，覆盖度大，
按照灌木层重要值大小排列，该层主要物种如表 1
所示。灌木层中具有明显的优势种，其中海南大戟
在群落中的个体数量最多，出现的频率也最大，重要
值达 3O．96 ，该种分枝多，适应性强，在群落中起
到重要作用，为优势种。其次为鹅掌藤，重要值达
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 张荣京等：海南俄贤岭石灰岩山地海南大戟灌丛群落研究 727
26．88 ，出现的频率同海南大戟，但其分布数量少，
而且呈丛分布。再次为扭肚藤和雀梅藤的重要值也
较高，该两种植物往往呈藤状灌木状生长。
3．1．2植物 的生活型谱 根据 Raukiaer生活型分
类系统(Raunkiaer，1934)，该群 落以高位芽植物为
主(表 2)，有 6O种，占总种数的 77．92％，其中以小
高位芽植物种数最多，如海南大戟、霸王栎等；其次
为矮高位芽植物，如越南榆(Ulmus tonkinensis)等；
表 1 海南大戟灌丛群落中灌木层主要树种的特征值
Table 1 Characteristics of the main species of Euphorbia hainanensis community
生活型 中高位芽 小高位芽 矮高位芽 藤本高位芽 附生高位芽 肉质茎高位芽 地上芽 地面芽 一年生
I ife form M eph M iph Nph Li Ep Ssp Ch H Th
藤本高位芽植物有三叶崖爬藤 (Tetrastigma hems—
leyanum)、球兰(Hoya carnosa)等 11种，附生高位
芽植物有纯色万代兰(Vanda subconcolor)等 1O种；
中高位芽植物仅有 5种 ，如 毛茶 (Antirhea chinen—
sis)等；一年生植物有白仔菜(Gynura divaricata)、
疏刺茄(Solanum nienkui)等 1O种 。因此，常绿小
高位芽植物是该群落的主要组成部分 ，体现了在裸
露石灰岩山顶的干燥环境下灌木层的植物重要性。
3．1．3群落的外貌与垂直结构 该群落主要由常绿
灌木和草本组成 ，其中有些草本种类为一年生，藤本
植物较丰富，乔木种类和数量都很少，由于光照强，
昼夜温差大，植物个体呈现旱生状态。
样方统计中，高度 2 m 以上的植物个体 116株，
共 17种，平均高度 3．65 m，其中6 m以上的个体 14
株。这些植物个体分散稀疏，树冠不连续，多数种类
为阳生树种，如霸王栎、小叶榕、紫弹朴等，胸径 3～18
cm，平均胸径为 5．98 cm，冠幅 0．5～1．5 cm。
灌木层高度 0．8～2 12，覆盖度 75 ～9O 。包
括乔木的幼树和幼苗，共 27种。以海南大戟为优势
种，覆盖度也最大，其次为鹅掌藤，其它如藤状灌木扭
肚藤、紫弹树和霸王栎的幼树的重要值也较大。
草本层植物 27种 ，主要为蕨类植物和兰花 ，如
肾蕨 (Nephrolepis cordifolia)、桂 琼 铁角蕨 (As—
plenium belangeri)、香蕉兰(Acampe rigida)、玫瑰
毛兰(Eria rosea)等，常在石槽等处的背光处形成单
优种群 。有些植 物呈现 肉质状态 ，如豆瓣绿 (Pep—
eromia tetraphyla)、盾叶秋海棠 (Begonia peltati—
folia)、海南凤仙花(Impatiens hainanensis)等，也
是群落的重要组成成分。
层间植物 11种 ，个体数量多 ，多为草质藤本，如
密脉崖角藤 (R 口^户^ i 0户^ 0r口hongkongensis)等攀
附于岩石上，瓜子金 (Dischidia chinensis)、多型马
维普资讯 http://www.cqvip.com
728 广 西 植 物 27卷
兜铃(Aristolochia polymorpha)等附生于树上。
图 1 频度图解
Fig．1 Frequency diagram
乔木层 灌木层 草本层 藤本植物 整个群落
图 2 物种丰富度指数
Fig．2 Species diversity of Margalef index
3．1．4群落的频度分析 频度是某个物种在调查范
围内出现的频率(王伯荪等，1996)，频度越大，其所表
示种群的个体在群落中的分布就越均匀 。Raunkiaer
(1934)将频度分为 5个等级：频度 1 ～2O 为 A
级，21％～4O 为 B级 ，41 ～6O 为 C级，61 ～
8O 为D级，81 ～100 为 E级。资料统计显示(图
1)，该群落中属于 A级的种类没有；属于 B级的种类
最多，有33种，占总种类的42．86％，其中只出现在一
个样方的种类有 24种，占 31．17 ；属于 C级的种类
有 22种，占 28．57 ；属 于 D级 的种类 有 8种，占
1O．39 ；属于 E级 的种类有 13种 ，占 16．88 ，其中
频度值为 100的有 4种，占5．2O 。因此，该群落的
频度分布规律可概括为 AC>D
3．2群落物种多样性分析
物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数的
测定是表征群落特性的重要指标，在反映植物群落
的结构类型、演替阶段和稳定程度等方面均有重要
意义(王伯荪等，1996)。由图 2可以看出，海南大戟
群落各层的物种丰 富度指数以灌木层的最高，呈现
出灌木层>草本层>乔木层>藤本植物的格局。
在物种 多样性 指数 测度 中，Shannon—Wienner
指数表示的是变化度指数 ，物种的数量越多，分布越
均匀，其值就越大，反之则越小(王伯荪等，1996)；而
Simpson指数是表示群落优势度的统计 量，其值越
大表明群落的优势种越 明显 ，它随一个或几个物种
的优势度的增加而增加 。该群落各层的多样性指数
呈现出灌木层>乔木层>草本层< (>)藤本植物的
格局(图 4)。群落的均匀度可理解为群落 中不同种
多度的分布 ，在该群落各层的均匀度 比较 中(图 3)，
乔木层>藤本植物>灌木层>草本层 。
4 结论与讨论
海南大戟群落以高位芽植物为主，占 77．92 ，
其中小高位芽植物种数最多，占 22．0 ，如海南大
戟，矮高位芽占2O．78 ，藤本高位芽占14．29 9／6，附
生高位芽占 12．99 ，一年生植物占 12．97 9／5，所以
常绿小高位芽植物是该群落的主要成分。
各层 物 种 Shannon—Wienner指 数和 Simpson
指数均 以灌木层最大，但灌木层均匀度指数小于乔
木层。灌木层和草本层的均匀度均小于乔木层是因
为，灌木层和草本层在群落中多丛生或簇生。
该群落 以灌木和草本占优势，藤本植物也较丰
富，乔木种类稀少，不成层。其群落外貌与广西弄岗
(路福盛 ，1988)和西双版纳石灰岩地区的山顶矮林
(王洪等，1997)相近。但由于海南大戟群落乔木的
个体数量稀少 ，所以应属于石灰岩灌丛(广东植物研
究所 ，1976)。该种植被的分布往往不受海拔高度的
限制 ，在海南石灰岩地 区中，从海拔 250～1 220 m
的裸露山顶均生长有类似 的植被，植 物种类也大多
数相同。而且，林媚珍(1996)、王伯荪(1987，2002)、
Beard(1994，1995)、Whittaker(1970)等根据 Schim—
per(1903)最初对季雨林的定义 ，认为季雨林大多数
树木在干季落叶，而在该地区海南大戟群落中，乔木
层大多数种类在干季都表现为落叶。这与广西弄岗
石灰岩地区的季节性雨林的生态变型不同(路福盛，
1988)。在同纬度地带的裸露花岗岩生境中，植被类
型也与之类似，有些种类也相同，如海南鹦哥岭自然
保护区高峰段，裸露的花岗岩基质上也大量分布着
密脉崖角藤、鹅掌藤、烟叶唇柱苣苔(Chirita hetero—
tricha)、白仔菜等植物，但未发现海南大戟。
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 张荣京等：海南俄贤岭石灰岩山地海南大戟灌丛群落研究 729
乔木层 灌木层 草本层 藤本植物 整个群落
图 3 物种均匀度指数
Fig．3 Species eveness index
乔木 灌木 草本 藤本 整个群落
图 4 物种多样性指数
Fig．4 Species diversity index
海南石灰岩地区经济落后，农民对植物资源的
直接需求大，主要包括砍山烧荒、盗伐、砍柴、狩猎、
采药等，如挖掘降香黄檀(Dalbergia odorifer“)和
石斛属(Dendrobium)植物 ，给当地植物和植被带来
了很大威胁，石灰岩生境本身恶劣 ，植被一旦遭到破
坏 ，恢复起来相当困难 。因此 ，有关部门应采取有力
措施加以保护。
香港嘉道理农场暨植物园、海南省林业局 、霸王
岭林业局为该研究提供 大力支持 ，一并致谢 !
参考文献 ：
广东植物研究所．1976．广东植被[ ．北京：科学出版社
马克平．1994．生物群落多样性的测度方法[M]／／钱迎倩，马克
平．生物多样性研究 的原理与方法．北京 ：中国科学技术 出
版社 ：141—165
王伯荪，余世孝，彭少麟，等．1996．植物群落学实验手册[M]．
广州 ：广东高等教育出版社
中国科学院中国植物志编纂委员会．1997．中国植 物志[M]．
北京 ：科学出版社
米勒一唐布依斯 D，埃仑伯格 H(著)，鲍显诚，张绅，杨邦顺，等
(译)．1986．植物生态学的目的和方法[M]．北京 ：科学出版
社：l39—293
Beard JS．1955．The classification of tropical American vegetation
typesl,J]．Ecology，36：359-412
Beard JS．1944．Climax vegetation in tropical Americal,J]．Ecolo—
gY，25：127— 158
Lin MZ(林媚珍)，Zhuo ZD(卓正大)，Guo ZH(郭志华)．1996．
Some problems on the monsoon forest in Guangdong(广东季雨
林的几个问题)[J]．Acta Phytoecol Sin(植物生态学报)，20：
9O一 96
Magurran A E． 1988． Ecological Diversity and Its M easurement
[M3．New Jersey：Princeton University Press
Qin XS(秦新生 )．2006．Studies on the limestone flora and phyto—
geography of Hainan Island(海南 岛石灰岩地 区植物 区系地理
研 究)[D]．PhD dissertation，South China Botanical Garden，
Chinese Academy of Sciences
n XS(秦新生)，Yan YH(严岳鸿)，Wang FG(王发国)，et a1．
2005b．Flora characteristics of pterldophytes in limestone regions in
Hainan Island(海南石灰岩地区蕨类植物区系特点)[J]．Acta
Sci Nat Univ Sunyatseni(中山大学学报)，44(2)：2O0—208
Qin XS(秦新生)，Zhang RJ(张荣 京)，Chen HF(陈红锋)，et a1．
2005a．The resource and conservation on the rare and endan-
gered plants in limestone regions in Hainan Island(海南岛石灰
岩地区珍稀濒危植物及其保护)[J]．Guihaia(广西植物)，44
()：291—298
Qin XS(秦新生)，Zhang RJ(张荣京)，Xing FW(邢福武)．2005c．
Some newly recorded plants from Hainan Island of China(Ⅸ)
(海南植物增补(Ⅸ))[J]．J South China Agric Univ，26(4)：
123— 124
Raunklaer C．1934．The life forms of plants and statistical plant
geographyl,M]．Oxford：Clarendon Press，632
Simpson E H．1949．Measurement of diversity[J]．Nature，163：688
Wang BS(王伯荪)．1987．Discussion on the horizontal zonation of
monson forest(论季雨林的水平 地带 性)[J]．Acta Phytoecol
Sin(植物生态学报)，11：154—157
Wang BS(／E伯 荪)，Zhang wY(张炜银)．2002．The groups arid
features of tropical vegetation of Hainan Island(海南岛热带森
林植被的类群及其特征)[J]．Guihaia(广西植物)，22：1O7—115
Wang H(王洪)，Zhu H(朱华)，Li BG(李宝贵)．1997．Vegetation
on limestone in Xishuangbanna，Southwest China(西双版纳石
灰岩山森林植被)[J]．Guihaia(广西植物)，17(2)：101一l17
Whittaker RH．1970．Communities and EcosystemsrM]．Lon—
don：Colier-M acmilla Press．
Xing FW(邢福武)，Wu DL(吴德邻)，Li ZX(李泽贤)，et a1．1995．
Endemic plants of Hainan Island(海南岛特有植物的研究)[J]．-，
Trop Subtrop Bot(热带亚热带植物学报)，3(1)：l-12
Xu ZR(许兆然)．1993．Studies of the limestone forests in China
(中国石灰岩森林植物研究)[J]．Guihaia(广西植物)，Suppl
(4)：5—54
Zhu H(朱华)，Wang H(王洪)，Li BG(李保贵)，et a1．1996．A
phytogeographical research on the forest flora of limestone hils
in Xishuangbanna(西双版 纳石灰岩森林 的植物 区系地理研
究)I-j]．Guihaia(广西植物)，16(4)：317—330
Zhang RJ(张荣京)，Qin XS(秦新生)，Xing FW(邢福武)．2005．
A study on the features Lasiococca comberi var．pseudoverticil—
lata community in limestone areas in Changjiang，Hainan Island
(海南昌江县石灰岩地区轮叶戟群落特征研究)[J]．Acta Sci
Nat Univ Sunyatseni(中 山大 学 学 报 (自然 科 学 版))，44
(Supp)：291—298
4 5 3 5 2 5 5 0 呲 6 4 2 8 6 4 2 0 111 0000
维普资讯 http://www.cqvip.com