全 文 ：文 章编号 ：1000—3142(2000)04—0335 04
国产杜鹃花叶解剖与分类群
莲 ，芝 王启德
Q 9 772
，蜉 。
摘 要：报道了分别隶属于牡鹛花属 (Rhododendron)中 8十亚属的国产 33十种叶片的解剖特征。
根据中脉维管柬结构特点：术质部与韧皮部的位置．术质部的形状 术射线排列的方式 ．可分为 5
个类型：(1]圆形周韧维管柬 ；(2)羽线肾形周韧维管柬；(3)扇线 肾形周韧维管柬 ；(4)近周韧
维管柬 F(5)下韧 维管柬 。讨论了中脉维管柬类型可能的演化趋势：周韧维管柬一近周韧维管柬一
下韧维管柬 还讨论 了 8个亚属中脉维管柬所处的演化骱段 。
关麓 词 ：
．苎苎堡曼； !! t壁堡竺墨
中围分类号 Q944．56 文献标识码 A
羹张羊
I
Taxon and anatomy of I eaves in
Rhododendron from China
XIONG gi—xian，DU Qing，WANG Qi—de
【Detmrt~ nt ofLif,Science，y∞一 NormalUni~trftyt K~ming 650092，Chin )
Abstract：This paper deals with leaf—anatomy of 33 species in eight subgenus of RAododendron from
China．According TO the arcangement of phloem and xylem ，shape of xylem and the Arranging way of
xylem rays，the midrib-bundles wP．re divided into five forms：(1)amphicrlbral round bundle；(2)pin．
nate·ray amphicribral reniform bundle；(3)fan-ray amphicsibral reniform bundle{(4)almost·amphi．
cribraI bundle：(5)colbteraI bundle．The midrib-bundles have be found with f0I10w possible evolution-
ary trends：amphieribral bundle-almost—amph[criral bundle colateral bundle．Consequently the evolu．
tionary stage of the midrib—bundle of eight subgnus was discussed．
Key wolds：Rhododendron,anatomy of leaG midrib-bundle
前人已对杜鹃花属植物的许多性状进行过研究，诸如对染色体，表皮附属物 ，种子和幼
苗，化学成分进行过研究。 ，但未见到有关叶解剖较系统的研究报道 。根据 H．Sleumer的系
统，杜鹃花属分为 8个亚属。笔者对分别隶属于 8个亚属的 33个种杜鹃叶片进行了解剖研究。
收稿 日期{z000-06—05
作膏筒卉：熊子仙 (1945·)，女 ，硬士，教授 ，从事植物学教学及科研工作。
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336 广 西 植 物 20卷
1 聩料 s贵
实验材料一些为采 自野外或昆明植物园的新鲜材料 ；另一些为收藏于云南师范大学植物
标本室 、昆明植物研究所标本馆以及四川大学植物标本馆中的腊叶标本 取成熟叶中部进行
常规石蜡 切片 ，染色观察
2 结果 与讨论
2．1叶片解 剖结构分析
2．1．1表皮 所观察 33种杜鹃叶下表皮均由 L层 细胞组成 ，上表皮可由 1～2层，乃至 3层细
胞组成 。隶属于常绿杜鹃亚属 (subg．ttymenanthes)的 3个种的表皮细胞 为 2～3层 、其中内、
外层 细 胞 等 大 的有 2种 ，有 大 小 之 分 的 1个 种；演 化 高 级 的 髯 花 杜 鹃 组 (sect．
Pogcmanthum)的 3个种 叶上表 皮仅 由 1层 细胞组成 。由此可看 出，叶上表皮组 成 细胞 的层 数
及大小符台 2～3层、等大一2层 、外小 内大一1层的演化规律 。
2．1．2叶 肉 栅 栏组织一般 由 2层 以上长柱形 细胞 组成 ，可达 10层细胞之 多 (如大 自杜 鹃 R．
decorum)，排列一般紧密；少数种的栅栏组织的细胞排列较疏松 。海绵组织的细胞均短，排列
一 般疏松 、胞间隙大；少数种排列较密 、胞间隙小 叶肉结构的特点仅提示了少数种间、组
间的区别 以及与生境 的关系 。如糙 叶杜 鹃亚属 (subg．Pseudorhodorastrum)组 的划分与 叶肉
的解剖特征有关” ；又如髯花杜鹃组生长在高寒环境 ，其叶肉中栅栏组织与海绵组织细胞排列
都 紧密 ，是适应干寒环境 的特 征 。
襄 1 杜脯花一叶中脑堆管柬特征殛类型
Table 1 The characters and forms of midrib—bundles in RJmdodendro
2，1，3中脉 一般由维管束与厚壁细胞组成．少数种无厚壁细胞。厚壁细胞的分布规律性不
强 ，甚至在同一个种中的不同标本 中表现也不一致，故在中脉结构的分析中不对厚壁细胞进
行讨论。叶中脉维管柬的结构较稳定，分布在不同地区的同种杜鹃叶中脉维管柬结构特征完
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4期 熊子仙等：国产杜鹃花叶解剖与分类群 337
全一羲 (参考材料来源)。故着重分析叶中脉维管束的结构 依据维管束中的木质部与韧皮部
的排列位置、木质部的形状 以及木射线排列的方式，可将这 33种杜鹃的叶中脉维管束分为 5
个类型。
表 2 国产 33种杜鹃叶中脉 维管柬类型
Table 2 The midrib—bund~s of leaves。f 33 species in Rhododendr~J from China
马 钽花 亚扁 薄 叶马 钽 花 下韧
$uk ．AzMeatl R．1eptothrium colla,eral bundle
映 山红 亚屠 杜鹃 下 韧
sub T R simsii idem
亮毛杜 鹃 下 韧
R ⋯ ophytwt idem
杜 鹃亚 属 泡 泡叶 杜鹃 圆形周 韧
subg Rhododen— R edg~ rthii amphicrlbral
dro round bundle
香 花白杜 鹃 利线 肾形周 韧
R．cillipes pinnate—ray amphi
crlbral reniform bondle
云南 杜鹃 羽 线肾形 周 韧
R ⋯ n，一 id∞
亮鳞 杜鹃 扇 境肾 形周 韧
R．helidep~ [an⋯ amoh icri—
bral reniforio bundle
矮小 杜鹃 近周 钿
R．pumitum aJmost—amphicri—
bral bundle
云 上杜 鹃 下 韧
R．pachypodum collateral bundle
红棕 杜鹃 下 韧
R．rⅡ6f曲 捌 idem
山育 杜鹃 下韧
R ~ otrephes idem
缺疆 杜鹃 下 钿
R． r n 州 id n
越秸 杜鹃 下韧
R．~ cinioMes ld∞
红背杜 鹃 下 韧
R H‘， ⋯ idem
髯花杜 鹃 下 韧
R anthopog~ idem
下韧
R．kongboense idem
迎 红杜 鹃亚 曩 迎 红杜 鹃 近 周韧
subg Rhodora~- R．m~ ronulatum almost krI
f m bral bundle
2．2讨论
(1)已公认 的杜鹃属 中最原始的亚属常绿杜鹃亚属(subg．Hymenanthes)的 3个种中，大
白花杜鹃<尺．decorum)、露珠杜鹃(尺．irroratum)具 圆形周韧维管束 ；马缨花 (尺．delavayi)具羽
线肾形周韧维管束，其中具圆形周韧维管束的大白花杜鹃隶属 于常绿杜鹃亚属中原始亚组之
一 的云锦亚组(subseet．For~unea) 。同时隶属于杜鹃亚属(subg．Rhododendron)杜鹃组(sect．
Rhododendron)中的泡泡叶杜鹃亚组 (subsect．Edgeu,orthla)具有 圆形周韧维管束 ，有鳞大花杜
鹃亚组(subsect．Maddenia)、三花杜鹃亚组(subseet．Triflora)具羽线肾形周韧维管柬。正好这
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3个亚组之间联系紧密并与常绿杜鹃亚属相联系。 。另外 ，已公认的杜鹃亚属中高度特化的髯
花杜鹃组的 3个种( ． ，R．anthopogon，R．kongboense)叶中脉维管束均为下韧维管束
由此可提示周韧维管柬比下韧维管束原始 (2)马银花亚属(subg Azaleastrum)中叶中脉具下
韧维管束的 2个种正好隶属于马银花组(sect Azaleastrum)．而具近周韧维管束的 3个种又正
好隶属于长蕊杜鹃组(sect Chonia．~trurn)．在系统发育上马银花组比长蕊杜鹃组进化“ 可提示
下韧维管束较近周韧维管束进步 。
(3)杜鹃花属叶中脉维管束结构中的特点及维管束类型可能的演化趋势。根据各类型维管
束在杜鹃花属中演化的程度不同的类群 中的分布情况 (表 2)以及上述的讨论，可推测 出维管
束结构特点及维管束类型的演化趋势如下 ：①可能的特征演化 Id_韧皮部与木质部排列情况周
韧一近周韧一下韧 }b 木质部的形状：圆一扁；C．木射线排列情况：辐射排列一羽状排列一扇形
排列 。②维管束类型可能演化的趋势：周韧维管柬一近周韧维管束一下韧维管束。在中脉维管
束演化过程中周韧型为初级阶段，近周韧型为 中级阶段 ，下韧型为高级阶段。再结合维管束结
构特征，周韧型还可以分为 3个小段 ：圆形周韧一羽线肾形周韧一扇线肾型周韧。
(4)杜鹃花属中各亚属叶中脉维管束所处演变的阶段。
(j)在 有 鳞 杜 鹃 中 叶
中脉维管束的演化与叶背
鳞片类 型的演化 基本是
同步的 ①叶背具毛又具鳞
片的类群如糙叶杜鹃亚属
(除无 毛 种外 )、杜 鹃花 亚属
中的泡泡叶杜鹃亚组叶背
仅有 圆鳞一类处 于鳞片演
化的初级阶段 ，同样它们的
叶中脉维管束也处于演化
的初级阶段 ，为周韧型。②
臣 羽线 忤脬 扁线 骨脬
形
■蕊
：芷鲨墨L
f ．，l置 兰妻孟 f
牡 群亚 属 “ 女r岫
髯花杜鹃组及越秸杜鹃组 (sect．vireya)为有鳞杜鹃中高度特化或特化的类群“ 其叶背具有小
脐深裂鳞片处于鳞片演化的高级阶段 ，同样叶中脉维管束为下韧型处于演化的高级阶段。③
杜鹃花亚属的杜鹃亚组中叶中脉维管束类型多样，5个类型全有 。说明该组处于维管柬演化的
各个阶段 ，与其叶背鳞片演化情况相似。 。这进一步说明了该组随青藏高原的隆升处于激烈分
化之 中。
参考文献：
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63
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熊子仙等 ：国产杜鹃花叶解剖与分类群
XIONG Zi—xian o／：Taxon and analomy of leaves in
Rhododendron from China
图 版 I
Plate I
1 蟮珠杜鹃( ．i~ aZum)的四形周韧维昔柬 }2香花白杜鹃( ．cili#es)的羽线 肾形周韧堆管柬；3．糙叶杜鹃(R
scabrifoli~ )的羽线肾形周韧维营柬 I 4．爆杖花(R spimdifer~ )的扇线肾形周韧维营柬 }5．滇南杜鹃(R． 肿 )
的近周韧堆营柬 ；6薄叶马锻花(R Iepto~hrium)的下韧堆昔柬．
1 Amphind bra]round bundle of R．6-r口 。Ⅱ ⋯ 2 Pinnate ray amphicribral fenif0m bundle of R c~ pes{3 Pinnace- ay
amphicribral reniform bundle of R scabrrfod~m 4 Fan ray amphicribral reniform bundle of且 砷 疽 “ l
5．Almost amphicribra]bundle of ⋯ ：6 Colateral bundle of R leptethri~
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