全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(6)：806—812 2011年 11月
DOI：10．3969／j．issn．1000-3142．2011．06．018
蛇苔过氧化物酶基因的序列分析与功能预测
李茹兰1一，边春象2，阮期平2 ，彭正松1，姜立春2，刘 美2
(1．西华师范大学 生命科学学院，南充 637000；2．绵阳师范学院 分子生物学与生物制药重点实验室 ，绵 阳 621000)
摘 要：过氧化物酶在生物界分布极广，在细胞代谢的氧化还原过程中起重要的作用。为深入研究蛇苔过氧
化物酶的理化性质及功能，对其同源性，亚细胞定位，结构和功能等进行了生物信息学预测和分析。结果表
明：该序列有1 050 bp长的开放阅读框，编码349个氨基酸，与拟南芥等的POD相似性较高(相似性为71 )。
预测 R68、F71、H72、P170、H200和 D276为该酶的活性位点 ，C41与 C122、C74与 C79、C128与 C328、C207与
C239形成四对二硫键，对蛋白质的功能、天然构象和稳定性有重要作用，为研究苔类植物过氧化物酶的作用
机制和功能等奠定了基础。
关键词：过氧化物酶 ；蛇苔；序列分析；功能预测
中图分类号 ：Q943 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)06—0806—07
seq uence analysis and t-uriction predication 0t 1 · 一 · ’‘ -‘ n
■ l n ^ - l ●
Doroxidase trom Conoce p~alum com cum
LI Ru-Lan ，BIAN Chun-Xiang ，RUAN Qi-Ping2
PENG Zheng-Song ，JIANG Li-Chun ，LIU Mei2
(1．Colege of Li Sciences，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637000，China；2．Key Laboratory
r Molecular Biology and Biopharm aceuticals，M ianyang Normal University，Mianyang 621000，China)
Abstract：Peroxidases is widespread in biological world．It plays an important role in the cel redox metabolism．In or—
der to furher study the characteristics and functions of Conocephalum conicum poroxidase，we performed bioinformat—
ics analysis of its homology，subelular location，tertiary structure，function and SO on．The results showed that the se—
quence had a complete open read frame of about 1 050 bp and encodes 349 amino acids，and the sequence had similar
POD with that ofArabidopsisthaliana(the similarity beween them is 71 )．This sequence was predicated to be C．
conicum poroxidase which belonged to the poroxidase super family and R68 F71 H72、P170、H200 and D276 tO be
the C．conicum P0D’S active sites in which the four groups of disulfide bonds：C4 and C122、C74 and C79、C128 and
C328、C2o7 and C239 played a very important role in maintaining the protein’S function，natural conformation and
stability．This study would set an important foundation for the study of the interaction mechanisms and functions of
the C．conicum poroxidase．
Key words：peroxidases；Conocephalum conicum ；sequence analysis；function predication
过氧化物酶(Peroxidase，POD)是一类普遍存
在于植物、动物、微生物中的氧化还原酶，参与生物
体内的生理代谢(Rodriguez—Lopez JN等，2OO0)。
在有机体的新陈代谢过程中，过氧化物酶主要催化
由过氧化氢参与的各种还原剂的氧化反应，分解生
物体内的氧化物或过氧化物及其它毒素(罗勇军等，
收稿日期：2011一O1—2O 修回日期：2011—07—19
坚范学 舭1A05)研[S uport主ed要研by F究ou方nd向ati为on分of子生Mian yang Nor mal U。 niv嘣ers曲ity(@20 1A．0。5⋯)](1985 作者简介：李茹兰 一)，女，四川内江人，硕士研究生，主要研究方l目力分于生仞罕’ “ “ “ “
*通讯作者：阮期平，男，博士，教授，分子生物学与生化药学，(E—mail)rqp22oo07。@y h。。- 。 ·。“。

808 广 西 植 物 31卷
ORF Finder和 ProtParam(Gasteiger等 2005)等在
线软件对蛇苔过氧化物酶的相对分子质量、氨基酸
序列长度、理论等电点、氨基酸组成、原子组成、消光
系数、半衰期、带正负电荷氨基酸的数量和稳定系数
以及平均亲水性等进行分析。结果表明，该氨基酸
序列中丙氨酸 Ala个数最多，其次是精氨酸 Arg(图
2)，这与玉米、陆地绵等八种植物的预测结果一样，
说明植物 POD在氨基酸组成上存在一定的保守保
守性。蛇苔 POD由349个氨基酸组成，相对分子量
为 37 903．5，其中有 40个正电荷氨基酸，36个负电
荷氨基酸，它的理论等电点是 8．53，另外该蛋白是
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图 2 蛇苔POD的开放阅读框和氨基酸序列
Fig．2 ORF sequence and deduced amino acids of POD
{rom C0 0cep矗nZ m conicum
稳定性较强的蛋白质，其不稳定系数为 39．17。
2．2．2氨基酸序列同源性分析 使用 NCBI的Bas—
ic BLAST中protein blast对蛇苔 POD所推导出的
氨基酸序列进行蛋白质的同源性检索，结果显示蛋
白质属于植物过氧化物酶超家族中的第三类酶过氧
化物 酶，该 氨 基 酸 序 列 与 玉 米 (Zea mays，
ACG31784)、陆 地 棉 (Gossypium hirsutum，
AAL92037．1，AF488305
— 1)、水稻 (Oryza sativa
Indica Group，EAY73397．1)和葡萄 (Vitis vini厂_
era，XP
一 002285642．1)的过氧化物酶相似性分别为
53 、53 、49 和 51 。
2．2．3氨基酸序列多序列比对和进化树的构建与分
析 对核酸和蛋白质进行系统发生分析，不仅可以
分析不同物种之间的进化关系，还可以对一个序列
家族进行分析(蒋彦等，2003)。按照构建进化树的
操作要求，从 blastp同源序列检索获得的1O种物种
POD氨基酸序列进行发育分析，通过 Cluxtal 1．83
在线软件中进行了多序列比对，再将多序列比对结
果在 MEGA 3．1中进行进化树的构建(图 3)。
结果显示，蛇苔 POD氨基酸序列与紫花苜蓿
POD的氨基酸序列进化距离最小，核苷酸同源性最
高即它们之间存在着最小的进化差异，推测它们可
能有相似的演化过程。而与玉米 POD的进化距离
差异最大。
2．2．4蛇苔 POD亚细胞定位预测 蛋 白质的亚细
胞定位信息对于深入了解该蛋白质的功能具有重要
意义。利用基因的转运肽或 cDNA 与绿色荧光蛋
白(GFP)融合研究蛋白质的亚细胞定位 已有报。
利用 Wolfpsort在线软件对蛇苔 POD亚细胞定位
进行预测，得到蛇苔POD蛋白质亚细胞主要定位于
细胞壁 ，其次是液泡。同样的方法去分析玉米 、陆地
绵和水稻时得出同样的结果。由此可以推断蛇苔
POD与玉米、陆地绵、水稻的各自的 POD在其细胞
中行使相似的生理学功能。
2．2．5蛇苔 POD氨基酸亲水性／疏水性分析 蛋 白
质的疏水性分析是蛋白质二级结构以及三级结构预
测中一个必要的过程。亲水性／疏水性是氨基酸的
重要特性，这对预测蛋白质的三维结构和蛋白质与
蛋白质 之间的相 互作用起 着重要 影响 (Urry，
2004)。通过分析得到蛋白质的亲／疏水区域，不仅
为二级结构预测结果提供参考，而却为结构域以及
功能域的划分提供依据，因此，亲水性／疏水性的预
测和蛋白质结构的预测与功能分析均可提供参考。
6期 李茹兰等：蛇苔过氧化物酶基因的序列分析与功能预测 809
采用 ANTHPROT 2000软件(Bairoch，1991)对蛇
苔过氧化物酶的亲／疏水性进行预测(图4)。
— — — — —
O 05
图 3 根据多序列比对结果构建的进化树
Fig．3 Alignment phylogenetic tree constructed
according to the results of multiple sequence
2O
1O
。
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- 20
1．．．^ ～ ．。 ．
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氨基酸位点
图 4 根据蛇苔 POD的氨基酸序列预测的亲水性和疏水性
Fig．4 Prediction of hydrophilicity／hydrophobicity
of the amino acids deduced by POD gene
in Conocephalum conicum
从图 4可 以看 出，整个蛋 白质 中疏水性最强分
别是处于 16位点和 18位点 的半胱氨酸 (Cys，C)和
丙氨酸(Ala，A)，两者的疏水值都是 12．000；而疏水
性最弱的是第 298位点上 的天冬酰胺 (Asp，D)，分
值为一27．O()，由图表看出，在总体水平上大部分的氨
基酸属于亲水性氨基酸(疏水分值为负)，故可以推
测蛇苔过氧化物酶是亲水蛋白。
2．2．6蛇苔POD信号肽分析 预测蛋白质结构同
时对其进行信号肽分析有助于蛋白质功能域的区分
及蛋白质细胞定位。信号肽序列通常在被转运多肽
链的 N端 ，这些序列在 10～40个氨基酸残基范围 ，
氨基端至少含有一个带正电荷的氨基酸，在中部有
图 5 蛇苔 POD二硫键形成的空间结构图
Fig．5 Spatial structure for disulfide bonds
of Conocephalum conicum POD
一 段长度为 1o～15个氨基酸残基的由高度疏水性
的氨基酸组成的肽链(王镜岩等，2002)。使用 Sig—
nalP3．0 Server—prediction软件预测，信号肽切割位
点预测用 Y—score maximum来判断，对是否为分泌
蛋白用 mean S—score来判断。分析结果得出蛇苔
POD序列存在信号肽，信号肽的切割预测位点为氨
基酸第 3o位与第 31位之间，即 ANA—QL，信号肽
切割位点的一3和一1位分别 为丙氨酸 Ala和亮氨酸
I eu都为小而中性氨基酸，在该 N端氨基酸序列有
一 个带正电荷的赖氨酸。并预测出玉米也存在类似
的信号肽 。
2．2．7 N端信号肽修饰 蛋 白质的翻译后修饰是一
个重要的细胞调控机制，蛋白质的理化性质、折叠、
构造 、稳 定性 甚至 功能会 因此 而发生 改变 (Diela
等，2004；Farriol Mathis等，2004)。用 TermiNator
(Farriol—Mathis等，2004)对蛇苔 POD的 N端修饰
进行预测。发现蛇苔 POD与玉米、陆地绵、水稻、葡
萄一样，都是去除了第一位的甲硫氨酸Met，起始于
第二位的氨基酸。
2．2．8蛋白质三级结构及功能位点预测 蛋白质的

6期 李茹兰等：蛇苔过氧化物酶基因的序列分析与功能预测 811
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Soybean
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Soybean
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Soybean
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图 7 蛇苔和大豆双重序列 比对
Fig．7 The results of a double sequence alignment of Conocephalum conicum and soybean
“*”表示该列的氨基酸残基完全相同；“：”表示可发生保守性替换；“．”表示可发生半保守性替换；
“
— — 一 ”为二硫键间形成键；矩形框为活性氨基酸残基。
(“*”residues in that colum are identical in al sequences in the alignment；“：”conserved substitutions are observed．．‘．”semi—observed
substitutions are observed；“— — 一 ”disulfide bonds；the rectangular box indicates active amino acid residues．
在细胞中，分泌型 POD具有不 同的亚细胞定
位，大部分分泌型 POD定位于细胞壁上，少数分布
于质膜和液泡中(Hiraga等，2001)。通过预测蛇苔
POD定位于细胞壁和液泡中，该 POD与已报道的
POD蛋白很相似，都为亲水性，有信号肽和 N端信
号肽序列修饰，因此可推断克隆得到的片段就是分
泌型蛇苔 POD的 cDNA片段。蛇苔 POD二硫键
连接方式主要为 1—4，2～3，5—8，6～7型，和银杏等植物
分泌型过氧化物酶一致(Cheng，2010)，该二硫键在
保持蛋白质三级结构稳定性和生理活性方面具有重
要作用，但二硫键的类型复杂、多样，在错误配对时
会影响蛋白质多肽链的正确折叠，因此天然蛋白质
二硫键存在的类型还需要通过实验证明。
分泌型 POD多数是 以血红素为辅基的酶类
(Jacek等，2002)，血红素为电子传递反应的载体，
蛇苔 POD的 R68、F71、H72、P170、H200和 D276
活性位点被隐藏在疏水的区域内，并且它不能直接
氧化生物大分子，而是依靠低分子的中介物从其血
红素基团传递等效的氧化作用到其要修饰的靶点。
目前本实验室已经着手对该蛇苔 POD在毕赤酵母
中进行表达，从实验上对其功能进行验证。这些分
析和实验工作不仅丰富了过氧化物酶的基因资源，
而且为进一步研究苔类植物过氧化物酶的生理功
能、作用机制、分子进化与功能活性改造等奠定了
基础。
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