全 文 ：壳菜果植物树脂道的发生 、 发育及分布的研究
陆祖军　徐华松　朱念德
(广西师范大学生物系 , 桂林 541004)
摘　要　经解剖观察 , 发现壳菜果 (Mytilaria laoensis)植物初生结构能自然形成树脂道 , 而次生
结构不能自然形成 。树脂道原始细胞发生位置为离顶端 120 ～ 140μm的区段上 , 与初生分生组织
同时形成 。以后原始细胞经历;(1)原始细胞分裂阶段;(2)树脂道发生阶段;(3)树脂道扩张
阶段;(4)树脂道成熟阶段;(5)树脂道破毁阶段而完成其功能周期 。壳菜果植物的树脂道以裂
溶生方式发生 , 分布在维管束外侧的皮层中 。此为金缕梅科各亚科系统位置研究提供重要证据 。
关键词　壳菜果;树脂道;发生 、发育及分布
　1997-06-05 收稿　第一作者简介:陆祖军 , 男 , 1963 年生 , 硕士 , 讲师。
Distribution of the resin canal 、 origin and
development in Mytilaria laoensis
Lu Zujun Xu huasong Zhu Niande
(Biology Department of Guangxi Normal University , Guilin 541004)
Abstract　By anatomical observation the authors found that Mytilaria laoensis formed naturly the resin
canals in its primary but not any in its second construction , the primordial cells of the resin canal originated
from a side betw een 120 ～ 140μm of the stems apex synchronizly the primary meristem;then the primor-
dial cells went the following development phases(1)Mitosis of the primordial cells(2)formation of secreto-
ry canals(3)expansion of secre tory canals(4)canal maturation(5)wreck secreto ry canal then completed
its functional circle.
Key wonls　Mytilaria laoensis;resin canal;origin;development;distribution
壳菜果(Myti lar ia laoensis)分布于我国的广东 、 广西 、 云南三省区和越南 、 老挝。其种仁含
油量高达 36.8%～ 38.10%〔1〕 , 是重要的油脂材料 , 壳菜果在金缕梅科 (Hamamelidaceae)中的
分类位置至今尚存异议〔2 , 5〕。A Lin Bogle (1990)〔4〕曾对壳菜果叶迹作详细研究 , 但至今尚未见有
关壳菜果树脂道研究的报导。揭示壳菜果树脂道发生 、 发育过程及分布位置在理论和生产实践上
有重要意义。
1　材料和方法
研究材料壳菜果 (Mytilaria laoensis)于 1995 年 6 月 6 日采自中国科学院华南植物所植物
广西植物 Guihaia　18 (4):331—334 1998 年 11月　
园。切取茎顶端并分割成 1 ～ 2 mm3小块 , 迅速固定于 0.2 mol/L 二甲砷酸盐缓冲液 (pH 7.0)
配制的 60%戊二醛中 , 时间为 12 h , 经缓冲液冲洗 , 再用 1%锇酸 4 ℃下固定 12 h , 蒸馏水冲洗
后酒精系列脱水 , 丙酮过渡 , spurr树脂包埋 , 旋转机连续切片 , 厚度 1 ～ 2 μm , 每隔 30 片选取
一片中性树胶封存 , Olympus显微镜观察拍片。
2　结果
2.1　壳菜果亚科壳菜果茎的树脂道分布和结构
　　壳菜果植物只在初生生长阶段自然形成树脂道 , 次生生长阶段不自然形成 , 树脂道只分布于
初生结构的皮层中 (图版Ⅰ -1)。
从横切片上观察 , 成熟的树脂道是一种近圆形的胞间道 , 内衬一层径向柱形的上皮细胞。上
皮细胞的原生质浓厚 , 细胞核大 , 细胞充满脂质物质。在上皮细胞的外侧有一到两层和上皮细胞
等大的鞘细胞 , 壁薄 , 含脂质。
树脂道的数目一般为 8 ～ 15个 , 各个直径大小不等 , 80 ～ 150 μm 。初生维管系统分出的叶迹
经皮层进入叶子时 , 从两个树脂道间通过 , 此时此二树脂道也分枝 (图版Ⅰ -2), 其一与叶迹进
入叶内 , 另一个仍留于皮层中。因此 , 在茎的横切面上 , 可见到内外两圈树脂道;外圈的孔径较
小 , 通常为 60 μm左右。
在纵切面上 , 上皮细胞长条型 , 纵向整齐排列 (图版Ⅰ -3)。树脂只有轴向分布 , 其延伸方
向与茎的长轴方向近乎平行。切面上可看到树脂道的叉状多分枝 , 树脂道间缺乏形态联系。
2.2　壳菜果初生结构中树脂道的发育过程
　　据壳菜果茎顶端纵切片观察 , 其茎顶端结构无组织分区现象。与其他绝大多数被子植物一
样 , 其顶端分为原套和原体。原套由二层细胞组成 , 紧密排列 , 外层和内层细胞垂直叠生。细胞
呈方形 , 核大质浓。原体位于原套下侧中央位置。排列不规则但紧密 , 细胞呈多边形 , 体积较原
套细胞的小 , 染色略浅 , 核大 , 组成直径约为 80 μm 的浓密圆形区。圆区外侧 , 细胞呈立方形 ,
体积略大于原体细胞 , 核相对小 , 可以认为此乃原生分生组织和初生分生组织的过渡区 , 圆形区
轴向下侧 , 细胞液泡化 , 体积迅速增大 , 发育成矩圆形的髓细胞。圆形区两侧 , 过渡区比茎轴方
向过渡区长 , 细胞由正方体逐渐过渡为长方体 , 在距顶端 120 ～ 140 μm横断面上 , 原体细胞发育
成初生分生组织———原形成层。原形成层由 3 ～ 4 列细胞组成。在此切面上 , 原形成层外侧的组
织细胞规整排列 , 体积大 , 呈矩圆形 , 细胞质较稀薄 , 核相对小 , 此是树脂道的原始细胞 (图版
Ⅰ -4)。但到距顶端 160 ～ 180 μm区段原形成层细胞进行分裂分化形成初生维管束 , 初生维管束
外侧的部分细胞进行旺盛的有丝分裂 , 形成紧密排列的组织区域 , 该区域细胞体积小 , 质浓 、 核
大 , 这就是树脂道的原始细胞团 (图版Ⅰ -5 , Ⅰ -6)。树脂道原始细胞团产生之区段 , 内侧的
形成层细胞列数已增到 4 ～ 5列。距顶端约 180 ～ 200 μm区段 , 树脂道原始细胞团的细胞数目增
多 , 细胞团中央区细胞体积显得更小。由上述发育过程的追踪 , 壳菜果的树脂道既不是由基本分
生组织也不是由原形成层的细胞分裂产生的 , 而是和它们平行发育。
由 6 ～ 8个细胞组成的原始细胞团分布于维管束的外侧 , 被基本组织细胞所包围。原始细胞
呈边长不等的六角形 , 排成同心圆状。其细胞体积只有周围的基本组织细胞的一半大小 , 但细胞
核大 , 染色深。原始细胞团外周是 1 ～ 2层切向扁平的鞘细胞。在约 195 μm处 , 原始细胞团的细
胞由于不断分裂 , 数目增至 10 ～ 50个 , 中央细胞的中胶层膨胀 、 溶解 , 出现了细胞间隙 (图版Ⅱ
～ 7), 随着中胶层的消溶 , 原始细胞团中央的 4 ～ 5个细胞开始游离 , 随后解体 (图版Ⅱ-8 , Ⅱ-
332 广　西　植　物 18卷　　
9), 出现直径为 7 ～ 28 μm的空腔。在中央细胞解体的过程中 , 鞘细胞继续分裂 , 细胞数目增多。
鞘细胞的生长使空腔直径变大 (40 μm), 周长加长 , 而相互挤压的结果使自己朝向空腔呈柱状形
且紧密排列 , 呈放射状 (图版Ⅱ-10), 这是成熟的树脂道。树脂道的发育较初生维管束的迅速。
随着次生维管组织的产生 , 树脂道与皮层细胞逐渐被挤毁。树脂道的上皮细胞分离 , 然后变
形 、萎缩 、 解体 (图版Ⅱ-11)。
综上所述 , 壳菜果初生结构中树脂道的发育过程可大致分为如下几个阶段:
　　(1)原始细胞分裂阶段　在距顶端 160 ～ 180 μm 处 , 原始细胞进行几次纵向和横向分裂 ,
形成由 6 ～ 8个细胞组成的莲座状细胞群 , 外围是 1 ～ 2 层的鞘细胞。这些细胞较周围的基本组织
细胞小 , 约为一半 , 但核大 、 质浓 , 此团细胞继续分裂 , 细胞数目增加 , 下一发育阶段到来前 ,
可达 10 ～ 50个。
(2)树脂道发生阶段　树脂道的发生最早始于原始细胞团中央的两个细胞之间。首先中胶层
膨胀 、 溶解 , 形成裂缝状胞间隙 , 然后裂缝沿细胞壁各向扩张 , 使中央部位几个细胞游离 , 随后
解体。本阶段的变化过程非常迅速 , 一旦出现胞间隙 , 空腔便很快形成。
(3)树脂道扩张阶段　随着原始细胞的连续解体 , 鞘细胞不断分裂 , 并挤向空腔生长 , 使树
脂道直径不断增加。最终鞘细胞呈柱状形 , 以腔道中心为圆心放射状排列 , 变成上皮细胞。
(4)树脂道成熟阶段　此时上皮细胞数目不再增多 , 上皮细胞主要进行树脂的分泌 , 此阶段
持续的时间较长。
(5)树脂道的破毁阶段　随着次生结构的形成和增大 , 树脂道与皮层一起被挤压 、 变形 、 破
坏 、消失。此过程始于充满树脂的上皮细胞的相互分离。
3　讨论
(1)壳菜果属 (Mytilaria)、 山铜材属 (Chunia), 1973年以前 , 金缕梅科的分类学家一直
将之归属于马蹄荷亚科 (Exbucklandiaideae)。张宏达 (1973)〔2〕以充分的形态学 、 解剖学证据把
壳菜果属和山铜材属从马蹄荷亚科中分出成立单独的壳菜果亚科 (Mytilariodeae)为大多数分类
学家所接受。但 Endress P.K (1989)〔5〕仍坚持自己原来观点 , 将壳菜果属和山铜材属归属于马
蹄荷亚科。
壳菜果的树脂道的分布位置 、发生和形成方式是金缕梅科中其他亚科所不具有的 (本人作过
切片观察), 这一性质为证明张宏达教授 (1973)将壳菜果属和山铜材属独立于马蹄荷亚科成立
壳菜果亚科的科学性提供另一可靠证据。
(2)据马蹄荷亚科 、 红花荷亚科 、 壳菜果亚科均为导管分子不螺纹加厚 , 花均两性 , 花粉三
沟 , 黄桂玲 (1982)〔3〕指出它们在同一演化支上 , 但她依据的这几个性状仅是这几个亚科许多性
状中共同具有的少数几个 , 而这几个亚科的其他性状分异是相当明显的 , 特别是壳菜果亚科与其
他两个亚科之间的分异更是明显。如:
科　名　　　　托　叶　　　　　叶　隙　　树脂道
马蹄荷亚科　　肥厚不抱茎　　　三　　　　无 (本人作过切片观察)
红花荷亚科　　几乎退化　　　　三　　　　无 (本人作过切片观察)
壳菜果亚科　　鞘状抱茎　　　　多叶隙　　有
据此 , 本人认为 , 壳菜果亚科与其他两个亚科在同一演化支上似乎不大可能 , 它应是单独的
333　　4期 陆祖军等:　壳菜果植物树脂道的发生 、 发育及分布的研究 　
另一支。
(3)枫香亚科和壳菜果亚科是金缕梅科中具有树脂道的两亚科 , 但二者的树脂道数目 、 分
布 、产生方式均不相同 , 说明亲缘关系较远 , 这与黄桂玲 (1982)所得结论相同。
参 考 文 献
1　中国油脂植物编写委员会.中国油脂植物.北京:科学出版社 , 1987
2　张宏达.中国植物志 , 第35卷 , 第二分册.北京:科学出版社 , 1979.33 ～ 116
3　黄桂玲 , 李正理.山铜材属(Chunia)木材和比较研究观察.植物学报 , 1982 , 24(6):506～ 511
4　Bog le A Liun.Multiacunar nodal anatomy in the Myti laria(Hamamidaceae).J.Arni ld Aibroreturn 1990 , 71:111 ～ 118
5　Endress.P K.A subrageneric taxonomic classification of te Hamamelidaceae , Taxon , 1989 , 38(3):371 ～ 376
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陆祖军等:壳菜果植物树脂道的发生 、发育及分布的研究 图版 Ⅰ
Lu Zujun et al.:Distribution of the resin canal 、origin and Plate Ⅰ
development in Mytilaria laosensis
C-canal树脂道;WC-w racked cell解体细胞;WCF-w racked cell f ragment 解体细胞残余碎片;PC-procambium 原形成层;
GM-ground meristem 基本分生组织;CPC-canal primordial cell树脂道原始细胞;VB-vascular vundle维管束;P-pith初生维
管组织;CPMC-canal p rimodial massiv cell树脂道原始细胞团;RC-ruined canal破毁的树脂道。
1.环形排列的树脂道分布于维管柱外的皮层中(× 100);2.分枝的树脂道 ,其一进入叶柄 ,另一留于皮层中(× 200);
3.纵向整齐排列的上皮细胞(× 200);4.纵切向上的树脂道原始细胞(× 100);5.横切向上的树脂道原始
细胞团(× 200);6.纵切向上的树脂道原始细胞团(× 200)。
陆祖军等: 图版 Ⅱ
Lu Zujun et al.: Plate Ⅱ
7.树脂道原始细胞团中胞间隙出现(× 200);8.树脂道原始细胞团部分细胞已解体后形成的树脂道及残余碎片(× 100);
9.树脂道原始细胞团部分细胞解体后形成的树脂道的纵切面 ,腔道中游离物为细胞碎片集合物(× 200);
10.成熟的树脂道(× 100);11.(木材切片)破毁的树脂道(× 40)。