全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（５）：６８６－６９３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ９ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０２２
北疆荒漠几种盐生（耐盐）植物抗逆
附属结构的初步研究
陈　玲，兰海燕＊
（新疆大学 生命科学与技术学院 新疆生物资源与基因工程重点实验室，乌鲁木齐８３００４６）
摘　要：利用石蜡切片、扫描电镜、临时装片等方法，对北疆荒漠的３种藜科植物—灰绿藜、费尔干猪毛菜、蒙
古猪毛菜和１种菊科植物—花花柴的表皮附属结构进行了显微和超微观察研究。结果表明：（１）对四种植物
的解剖结构观察显示，其叶片都含有角质层；气孔器下陷；茎中含有大量的维管束；多数种的细胞中含有簇状
晶体结构；（２）四种植物表皮附属结构研究表明：花花柴表皮具有多细胞组成的盐腺和表皮毛结构；灰绿藜表
皮有大量囊泡结构；蒙古猪毛菜叶表皮有短硬毛和乳突状结构；费尔干猪毛菜表皮具大量表皮毛，且表皮毛有
节。上述结构和特征反映出不同植物对干旱、盐碱土生境适应的多样性，也为旱生和盐生植物的生理学研究
提供了新的实验依据。
关键词：盐生植物；抗逆附属结构；解剖结构；超微结构
中图分类号：Ｑ９４２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０５－０６８６－０８
＊Ｆｏｕｒ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ（ｏｒ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ）ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ
ａｃｃｅｓｓｏｒｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ａｄｖｅｒｓｉｔｙ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＣＨＥＮ　Ｌｉｎｇ，ＬＡＮ　Ｈａｉ－Ｙａｎ＊
（Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ
Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００４６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐａｒａｆｆｉｎ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ，ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｒｙ　ｓｌｉｄｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｗｅｒｅ　ｅｍｐｌｏｙｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ａｃ－
ｃｅｓｓｏｒｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ａｄｖｅｒｓｉｔｙ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ（ｏｒ　ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，
ｗｈｉｃｈ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｐｓｉａ，Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍ，Ｓａｌｓｏｌａ　ｉｋｏｎｎｉｋｏｖｉｉ　ａｎｄ　Ｓ．ｆｅｒｇａｎｉｃａ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ：（１）ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｒｅｖｅａｌｅｄ：ａｌ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｋｅｒａｔｉｎｉｚｅｄ　ｃｕｔｉ－
ｃｌｅ　ａｎｄ　ｓｕｎｋ　ｓｔｏｍａｔａ，ａｎｄ　ａ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍｓ；ｍａｎｙ　ｏｆ　ｃｒｙｓｔａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｉｎ　ｌｅａｆ
ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｃｅｌｓ；（２）ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｃｃｅｓｓｏｒｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｌａｒｇｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｂｌａｄｄｅｒｓ
ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ　ｏｎ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｃ．ｇｌａｕｃｕｍ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　１－２ｓｍａｌ　ｓｔａｌｋ　ｃｅｌ　ａｎｄ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｂｌａｄｄｅｒ－ｌｉｋｅ　ｃｅｌ；
ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｈｏｒｔ　ａｎｄ　ｈａｒｄ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｓｍａｌ　ｐａｐｉｌａｒｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｓ．ｉｋｏｎｎｉｋｏｖｉｉ；ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｌａｒｇｅ
ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ　ｗｉｔｈ　ｎｏｄｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｓ．ｆｅｒｇａｎｉｃａ；Ｋ．ｃａｐｓｉａｈａｄ　ｍｕｌｔｉｃｅｌｕｌａｒ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄｓ　ｗｉｔｈ　ａ
ｂｌａｃｋ　ｃａｐ　ｃｅｌ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｏｐ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｃｅｌｕｌａｒ　ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．Ａｂｏｖｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ａｎｄ　ｗｈｉｃｈ　ｗｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｓｏｍｅ　ｎｅｗ
＊ 收稿日期：２０１２－０３－１６　　修回日期：２０１２－０６－１４
基金项目：国家科技部 “９７３”计划前期研究专项 （２０１２ＣＢ７２２２０４）；国家自然科学基金 （３０６６００１２；３１０６００２７）；新疆自治区科技攻关重大专项
（２００７３１１３８－３）；新疆生物资源基因工程重点实验室开放基金（ＸＪＤＸ０２０１－２００７－０３，ＸＪＤＸ０２０１－２００９－０６，ＸＪＤＸ０２０１－２０１１－０３）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｉｎｉｔｉａｌ
Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｏｆ“９７３”ｐｒｏｇｒａｍ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（２０１２ＣＢ７２２２０４）；ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
（３０６６００１２；３１０６００２７）；ｔｈｅ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ　Ｍａｊｏｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｐｒｏｊｅｃｔ（２００７３１１３８－３）；ｔｈｅ　Ｏｐｅｎ　Ｆｕｎｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ（ＸＪＤＸ０２０１－２００７－０３；ＸＪＤＸ０２０１－２００９－０６；ＸＪＤＸ０２０１－２０１１－０３）］
作者简介：陈玲（１９８６－），女（土家族），四川人，在读硕士研究生，主要从事植物分子生物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｒｓｍｂ１３１４＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：兰海燕，博士，教授，博士生导师，主要从事植物分子生物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌａｎｈａｉｙａｎ＠ｘｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｉｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｓｐｅｃｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ　ａｎｄ　ｘｅｒｏｐｈｙｔｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｈａｌｏｐｈｙｔｅ；ａｄｖｅｒｓｉｔｙ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ａｃｃｅｓｓｏｒｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ａｎａｔｏｍｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｕｌｔｒａ－ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　新疆地处欧亚大陆腹地，具“三山夹两盆”的地
貌特征，除高山寒漠外，荒漠占其面积的一半以上，
环境干燥，土壤盐渍化严重。盐碱土壤为高渗环境，
它能阻止植物根系吸收外界水分，从而使植物缺水
而死亡；同时盐碱土较高的ｐＨ 值使得植物与环境
酸碱失衡，进而破坏细胞膜结构，造成细胞内溶物外
渗而导致植物死亡。盐生植物在长期进化过程中形
成了形态和生理生化等方面的适应机制，能耐受一
定程度的盐分胁迫，某些真盐生植物还具备了“从盐
碱土中回收盐分”的能力（赵可夫等，１９９９）。盐生植
物长期适应盐渍环境会产生特殊的形态结构特征。
叶是植物进行同化作用的主要器官，它暴露于空气
中，对生境条件的反应很敏感，因此其结构特征较能
体现环境因子的影响或植物对环境的适应（卡特等，
１９７６）。目前已对某些荒漠盐生植物茎叶结构特征
开展了相关研究，王玉魁等（２００７）报道了７种滨藜
叶的解剖结构特征及叶的 Ｃ４ 光合途径；胡云等
（２００６）对１４种荒漠植物茎的解剖结构特征进行了
观察和对比分析。这些结果显示：荒漠植物通常都
具有显著的旱生结构特征。近年来，更多研究者开
始重视表皮的形态特征，认为叶表皮细胞及表皮附
属结构对适应外界环境有一定价值，如气孔大小、表
皮毛、乳突、含晶细胞等（杨赵平，２００９）。
藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａ）植物中的许多种是荒漠
植被的重要组成部分，且其中富含盐生和旱生植物，
如藜属、猪毛菜属植物，其中的灰绿藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉ－
ｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍ）（盐生）、费尔干猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｆｅｒ－
ｇａｎｉｃａ）（盐生）、蒙古猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｉｋｏｎｎｉｋｏｖｉｉ）
（耐盐，本实验小组结果，未发表）在亚、非荒漠区有
广泛的地理分布；花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｐｓｉａ）为菊科
多年生盐旱生植物，分布范围较广，对盐生荒漠和盐
生沼泽环境有极强的适应力，其中灰绿藜、费尔干猪
毛菜及花花柴常常分布于北疆盐渍荒漠同一生境中
（刘建国等，１９９１；刘媖心等，１９８５）。目前对上述四
种荒漠植物生态解剖学方面已开展了一定的研究工
作，但就表皮附属结构的显微和超微结构尚缺乏系
统全面的研究。本研究通过石蜡切片、扫描电镜、撕
片以及体视显微镜等不同方法，试图多角度补充阐
述以上四种荒漠盐生（耐盐）植物叶表皮附属结构的
形态特征，为进一步揭示北疆荒漠区盐生（耐盐）植物
对逆境的适应性并开发盐生植物提供解剖学依据。
１　材料与方法
１．１种子的采集与实验材料的种植
灰绿藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍ）种子采自北疆
呼图壁县种牛场附近盐碱地；费尔干猪毛菜（Ｓａｌｓｏ－
ｌａ　ｆｅｒｇａｎｉｃａ）种子采自乌鲁木齐市红雁池水库附
近；蒙古猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｉｋｏｎｎｉｋｏｖｉｉ）种子采自阜康
沙漠公园；花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｐｓｉａ）种子采自北疆
１０３团周围盐碱地。以上种子均于２００９年１０月采
集。将四种种子均匀撒播至珍珠岩∶蛭石（１∶３）基
质表面，然后覆土１ｃｍ 左右，每种种子３盆各３０
粒，定期浇灌 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。待生长至两个月
左右进行各种观察。
１．２方法
１．２．１植株叶片、茎石蜡切片的制作　用Ｆ．Ａ．Ａ．
固定液（５０％乙醇＋５ｍＬ甲醛＋５ｍＬ冰乙酸）固定
组织，经乙醇系列脱水和二甲苯透明后，浸蜡并包
埋，用旋转切片机做横、纵连续切片，番红（７０％）－固
绿对染或单染，中性胶封片。在Ｂ５ｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌ　ｓｅ－
ｒｉｅｓ（Ｍｏｔｉｃ）光学显微镜下观察并拍照。
１．２．２扫描电镜样品制作　参考蔡刘体等（２００８）和
张友玉等（２０００）的方法，取四种植物叶片，Ｆ．Ａ．Ａ．
固定液在４℃下固定１２ｈ，然后分别用５０％、６０％、
７０％、８０％、９０％梯度乙醇溶液对材料进行脱水处
理，每个浓度处理１５ｍｉｎ，最后放入丙酮中。用双
面 胶 粘 样 品，临 界 点 干 燥，样 品 喷 镀，在
ＬＥＯ１４３０ＶＰ扫描电镜下对叶片表面进行扫描观察
并拍照。
１．２．３叶片表皮临时装片制作　参考张志（２００７）的
方法，取四种植物叶片，在５％ ＮａＯＨ 溶液中浸泡
２０ｍｉｎ后，撕取叶片下表面表皮，置于载玻片上，显
微镜Ｂ５ｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌ　ｓｅｒｉｅｓ（Ｍｏｔｉｃ）下观察并拍照。
１．２．４体视显微镜观察　用体视显微镜（ＳＭＺ８００，Ｎｉ－
ｋｏｎ，Ｊａｐａｎ）观察四种植物叶表皮附属结构，并拍照。
２　结果与分析
２．１四种植物茎、叶解剖结构特征的观察
对四种植物茎的解剖结构的观察结果显示（图
７８６５期　　　　　　　陈玲等：北疆荒漠几种盐生（耐盐）植物抗逆附属结构的初步研究
图版 Ⅰ　四种植物茎横切面（Ａ－Ｄ）和叶横切面（Ｅ－Ｈ）　Ａ，Ｅ．灰绿藜；Ｂ，Ｆ．费尔干猪毛菜；Ｃ，Ｇ．蒙古猪毛菜；Ｄ，Ｈ．花花柴。标
尺＝３００μｍ。
ＰｌａｔｅⅠ　Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｔｅｍ（Ａ－Ｄ）ａｎｄ　ｌｅａｆ（Ｅ－Ｈ）ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　Ａ，Ｅ．Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍ；Ｂ，Ｆ．
Ｓａｌｓｏｌａ　ｆｅｒｇａｎｉｃａ；Ｃ，Ｇ．Ｓ．ｉｋｏｎｎｉｋｏｖｉｉ；Ｄ，Ｈ．Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｐｓｉａ．Ｓｃａｌｅ＝３００μｍ．
版Ⅰ：Ａ－Ｄ；表１）：灰绿藜具１层排列松散的表皮细
胞，角质层薄，未观察到表皮毛；表皮内侧２～３层小
细胞组成外皮层；紧随其后的５～６层皮层薄壁细胞
含有大量晶体；木质部导管发达，茎中央为体积较大
细胞紧密排列的髓，髓部较宽。费尔干猪毛菜具１
层排列紧密表皮细胞，角质层薄，含有大量表皮毛；
表皮内侧２～５层薄壁细胞含有少量晶体；木质部导
管发达，茎中央髓部窄。蒙古猪毛菜具１层排列松
散表皮细胞，角质层薄，有少量表皮毛；表皮内侧２
～３层由小细胞和长柱形细胞相间组成外皮层且含
大量叶绿体；紧随其后５～６层为圆形细胞排列而成
的皮层，含少量晶体；木质部导管发达，茎中央为体
积较大细胞紧密排列的髓，髓部较宽。花花柴具１
～２层排列整齐表皮细胞，含少量表皮毛和盐腺；外
皮层细胞由排列松散的圆形细胞组成，内皮层细胞
排列紧密；导管发达且髓部较宽。
　　叶片的解剖结构显示四种植物间的差异（图版
Ⅰ：Ｅ－Ｈ；表２）：灰绿藜和花花柴叶片结构未特化，
呈扁平片状，上下表面内部叶肉细胞结构中栅栏组
织和海绵组织的差异较不明显，内含叶绿体，维管组
织不发达，灰绿藜叶上下表皮上分布有很多盐囊泡；
花花柴叶表面具多细胞泌盐腺。费尔干猪毛菜和蒙
古猪毛菜叶特化为肉质圆柱状，表皮下为一圈细长
密集排列的栅栏组织细胞，富含叶绿体，紧接着一层
为环生的维管束鞘细胞。内部为大的薄壁细胞，具
表１　四种植物茎解剖结构特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｔｅｍ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
灰绿藜
Ｃ．ｇｌａｕ－
ｃｕｍ
费尔干
猪毛菜
Ｓ．ｆｅｒ－
ｇａｎｉｃａ
蒙古
猪毛菜
Ｓ．ｉｋｏｎ－
ｎｉｋｏｖｉｉ
花花柴
Ｋ．ｃａｐｓｉａ
表皮毛Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ 未观察到 有，多 有，少 有，少
角质层Ｃｕｔｉｎ　ｌａｙｅｒ 有 有 有 有
表皮细胞
Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ
１层 １层，
有气孔
１层，
有气孔
１～２层
表皮 细 胞 中 叶 绿 体
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ｉｎ　ｅｐｉｄｅｒ－
ｍａｌ　ｃｅｌ
少 少 少 少
晶体Ｃｒｙｓｔａｌ 有，多 有，少 有，少 未观察到
木质部导管Ｘｙｌｅｍ　ｖｅｓｓｅｌ 发达 发达 发达 发达
髓部宽窄Ｐｉｔｈ 宽 窄 宽 宽
表２　四种植物叶解剖结构特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
灰绿藜
Ｃ．ｇｌａｕ－
ｃｕｍ
费尔干
猪毛菜
Ｓ．ｆｅｒ－
ｇａｎｉｃａ
蒙古
猪毛菜
Ｓ．ｉｋｏｎ－
ｎｉｋｏｖｉｉ
花花柴
Ｋ．ｃａｐｓｉａ
表皮毛Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ 未观察到 有，多 有，少 有，多
角质层Ｃｕｔｉｎ　ｌａｙｅｒ 有 有 有 有
栅栏组织Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ 不明显 有 有 不明显
晶体Ｃｒｙｓｔａｌ 有，多 有，少 有，多 未观察到
泌盐 结 构 Ｓａｌｔ　ｓｅｃｒｅ－
ｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
囊泡 不详 不详 盐腺
　
中央大液泡，可见晶簇分布，周质中含少量叶绿体，
中央维管束极不发达，紧挨栅栏组织有一些散在的
小的维管组织；费尔干猪毛菜叶表面有具节长柔毛；
８８６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
蒙古猪毛菜叶表面具单细胞乳突状结构。
２．２四种植物叶表皮附属结构的观察
２．２．１灰绿藜　灰绿藜叶表面含有大量的囊泡（图
版Ⅱ：Ａ，Ｂ），下表皮的囊泡数多于上表皮。囊泡由
１～２个小长方形柄细胞和一个囊泡状的大细胞组
成，柄细胞质浓且核大（图版Ⅱ：Ｃ，Ｄ）。上表皮下含
表３　四种植物表皮附属结构
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐｌａｎｔ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ａｃｃｅｓｓｏｒｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｎａｍｅ
表皮毛Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ 盐腺Ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ
数量
Ｎｕｍｂｅｒ
类型Ｔｙｐｅ
数量
Ｎｕｍｂｅｒ
类型Ｔｙｐｅ
泌盐方式
Ｓａｌｔ　ｓｅｃｒｅｃｔｉｏｎ
ｗａｙ
灰绿藜Ｃ．ｇｌａｕｃｕｍ － 未观察到 多 一个泡状细胞，１～２个柄细胞 盐囊泡破裂
费尔干猪毛菜Ｓ．ｆｅｒｇａｎｉｃａ 多 基部膨大，有节 － 未观察到 不详
蒙古猪毛菜Ｓ．ｉｋｏｎｎｉｋｏｖｉｉ 少多 短状单细胞硬毛乳突状单细胞 － 未观察到 不详
花花柴Ｋ．ｃａｐｓｉａ 多 多细胞 多 帽细胞，多细胞的基细胞 帽细胞顶端析出
图版 Ⅱ　灰绿藜叶解剖结构　Ａ，Ｂ．叶表皮体视显微镜观察；Ｃ，Ｄ．叶表皮盐囊泡临时装片；Ｅ．叶横切面，标尺＝２００μｍ；Ｆ．叶片扫
描电镜，标尺＝２０μｍ；Ｇ，Ｈ．盐囊泡手绘图。Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｇ，Ｈ．标尺＝１００μｍ。
ＰｌａｔｅⅡ　Ａｎａｔｏｍｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｃ．ｇｌａｕｃｕｍｌｅａｆ　Ａ，Ｂ．Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　ｓｔｅｒｅｏｓｃｏｐｉｃ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ；Ｃ，Ｄ．Ｔｅｍｐｏ－
ｒａｒｙ　ｓｌｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｂｌａｄｄｅｒ；Ｅ．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ，ｓｃａｌｅ＝２００μｍ；Ｆ．ＳＥＭ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｓｃａｌｅ＝２０μｍ；Ｇ，Ｈ．Ｄｒａｆｔ　ｏｆ
ｓａｌｔ　ｂｌａｄｄｅｒ．Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｇ，Ｈ．ｓｃａｌｅ＝１００μｍ．
９８６５期　　　　　　　陈玲等：北疆荒漠几种盐生（耐盐）植物抗逆附属结构的初步研究
有栅栏组织，叶细胞中含有簇状晶体，晶体细胞分布
不规则（图版Ⅱ：Ｅ）。
２．２．２费尔干猪毛菜　费尔干猪毛菜叶表皮密被长
柔毛，表皮毛基底由圆柱状细胞与表皮球形乳突状
基细胞相连且基部呈放射状规则凸起（图版Ⅲ：Ａ，
Ｂ，Ｄ，Ｆ），表皮毛有节，在上部弯曲（图版Ⅲ：Ｃ，Ｅ）。
气孔分布较规则，叶片为肉质化棒状，表皮细胞排列
不规则（图版Ⅲ：Ｄ）。
２．２．３蒙古猪毛菜　蒙古猪毛菜的叶片特化为肉质
棒状，叶表面在体视显微镜下可以看到晶亮、透明的
突起，叶表皮有少量短硬表皮毛（图版Ⅳ：Ａ，Ｄ），以
及单细胞乳突状结构（图版Ⅳ：Ｂ，Ｃ，Ｅ）。表皮由规
则的长形细胞组成，气孔分布于两细胞的交界处，排
列较整齐。
图版 Ⅲ　费尔干猪毛菜叶解剖结构　Ａ．叶表皮体视显微镜观察；Ｂ．叶表皮临时装片，表皮毛基部；Ｃ．叶表皮毛节部临时装片；Ｄ．叶横
切面，标尺＝２００μｍ；Ｅ，Ｆ．叶片表皮毛基部和节部扫描电镜，标尺＝１０μｍ；Ｇ，Ｈ．表皮毛手绘图。Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｇ，Ｈ．标尺＝１００μｍ。
ＰｌａｔｅⅢ　Ａｎａｔｏｍｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓ．ｆｅｒｇａｎｉｃａｌｅａｆ　Ａ．Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　ｓｔｅｒｅｏｓｃｏｐｉｃ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ；Ｂ．Ｔｅｍｐｏｒａｒｙ
ｓｌｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｉｃｈｏｍｅ；Ｃ．Ｔｅｍｐｏｒａｒｙ　ｓｌｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｎｏｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｐｉ－
ｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ；Ｄ．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ，ｓｃａｌｅ＝２００μｍ；Ｅ，Ｆ．ＳＥＭ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ａｎｄ　ｎｏｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ，
ｓｃａｌｅ＝１０μｍ；Ｇ，Ｈ．Ｄｒａｆｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ．Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｇ，Ｈ．ｓｃａｌｅ＝１００μｍ．
２．２．４花花柴　通过体视显微镜观察花花柴叶表面
有大量具帽状结构的盐腺存在（图版Ⅴ：Ａ），盐腺顶
端有孔（图版Ⅴ：Ｆ），帽状结构在活体上呈黑色，显
示其含大量折光性强的内容物，由多细胞组成的规
则的柱状基细胞中含有丰富的叶绿体（图版Ⅴ：Ｂ，
Ｄ）。除盐腺外，花花柴叶表面还分布有表皮毛（图
版Ⅴ：Ｅ），也由多细胞组成（图版Ⅴ：Ｃ）。从临时装
片可以清晰观察到，叶表皮由不规则细胞组成，细胞
排列紧密（图版Ⅴ：Ｂ）。
３　结论与讨论
根据盐生植物的形态结构、生理功能和生态特
征，可将其分为真盐生植物（ｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ）（又称稀
０９６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图版 Ⅳ　蒙古猪毛菜叶解剖结构　Ａ．叶表皮体视显微镜观察；Ｂ．叶表皮临时装片，整体；Ｃ．叶表皮临时装片，局部，显示乳头状突起，
标尺＝１００μｍ；Ｄ．叶横切面；Ｅ．叶表面扫描电镜图，显示乳头状突起；Ｆ．乳头状突起手绘图。Ａ，Ｂ，Ｄ．标尺＝２００μｍ；Ｅ，Ｆ．标尺＝１０μｍ．
ＰｌａｔｅⅣ　Ａｎａｔｏｍｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓ．ｉｋｏｎｎｉｋｏｖｉｉ　ｌｅａｆ　Ａ．Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　ｓｔｅｒｅｏｓｃｏｐｉｃ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ；Ｂ．Ｔｅｍｐｏｒａ－
ｒｙ　ｓｌｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｃ．Ｔｅｍｐｏｒａｒｙ　ｓｌｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐａｐｉｌａ　ｃｅｌ，ｓｃａｌｅ＝１００μｍ；Ｄ．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ；Ｅ．ＳＥＭ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｐｉｌａ　ｃｅｌ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｆ．Ｄｒａｆｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｐｉｌａ　ｃｅｌ．Ａ，Ｂ，Ｄ．ｓｃａｌｅ＝２００μｍ；Ｅ，Ｆ．ｓｃａｌｅ＝１０μｍ．
盐盐生植物）、假盐生植物（ｐｓｕｅｄｏｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ）（又
称拒盐盐生植物）和泌盐生植物（ｃｒｉｎｏｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ）３
种类型（滕红梅等，２００９）。真盐生植物通过肉质化
叶吸收大量水分，使体内盐分得以稀释，并通过离子
区隔化将过多盐分限于老叶及液泡中；泌盐盐生植
物通过茎叶表面的附属结构（盐腺或盐囊泡等）将大
量盐分排出体外来逃避盐胁迫；假盐生植物根系有
特殊的运输结构，在盐渍环境中通过减少对盐分的
吸收或者限制盐分向上运输，将盐分控制在根或茎
中从而减少盐分对植株的伤害（郗金标等，２００６）。
其中泌盐盐生植物借助盐腺等附属结构来减轻盐离
子毒害。本研究对四种荒漠盐生（耐盐）植物的解剖
结构和叶表皮附属结构的观察揭示出各异的抗逆结
构特征。
３．１四种植物茎、叶解剖结构具旱生植物特征
植物器官的形态结构与其生理功能及生长环境
高度适应。长期生活在盐碱环境中的植物，同时受
到盐分和干旱的胁迫，因此在结构上表现出相应的
特征。四种植物茎的解剖结构各具特点，基本结构
一致，均由表皮、皮层、维管柱三部分构成。茎的表
皮均由１～２层细胞构成，均具角质层，这一特征是
旱生植物对干旱环境适应的表现之一。茎的疏导组
织发达，从而增加了植物运输水分和储存营养物质
的能力，以适应干旱环境条件（崔大练等，２０１１）。在
一些植物细胞的液泡内常含有或多或少的晶体（张
忠辉等，２０１１）。如本研究中的灰绿藜、费尔干猪毛
菜、蒙古猪毛菜，这些含晶细胞的存在是植物降低有
害物质浓度的积极适应方式，它能够改变细胞的渗
透压，提高吸水性和持水力（胡云等，２００６）。
费尔干猪毛菜和蒙古猪毛菜叶片肉质化，含有
较大的液泡，表现出较强的抗旱特性。较大的薄壁
细胞，提高了植物的储水体积，从而使植物的储水能
力增强，有利于植物避免因盐害导致的生理干旱，这
２种植物叶片均具有表皮毛，表皮毛上具有很多折
光性强的斑点，反光性良好，从而降低了植物灼伤程
度，起到保护作用（张忠辉等，２０１１）。费尔干猪毛菜
和蒙古猪毛菜叶肉细胞呈栅栏状，栅栏组织细胞排
列紧密，可以防止水分过分的蒸发，从而更好的适应
干旱环境（陈钟佃等，２００９）。
３．２四种植物具有不同的表皮附属结构特征
表皮附属结构的存在是植物对环境胁迫长期适
应的结果，可以减少水分的蒸腾（表皮毛）、帮助盐分
排出（盐腺）等。本研究观察到灰绿藜叶上下表皮含
有大量的由１～２个小长方形柄细胞和一个囊泡状
大细胞组成的盐囊泡，体内过多的盐分可能通过柄
细胞从叶肉细胞运至大型囊状细胞中（郗金标等，
１９６５期　　　　　　　陈玲等：北疆荒漠几种盐生（耐盐）植物抗逆附属结构的初步研究
图版 Ⅴ　花花柴叶解剖结构　Ａ．叶表皮体视显微镜观察；Ｂ，Ｃ．叶表皮临时装片，示盐腺和表皮毛；Ｄ．叶横切面，标
尺＝２００μｍ；Ｅ，Ｆ．叶片扫描电镜，标尺＝１０μｍ；Ｇ．表皮毛手绘图；Ｈ．盐腺手绘图，标尺＝５０μｍ。Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｇ．标尺＝
１００μｍ。
ＰｌａｔｅⅤ　Ａｎａｔｏｍｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｋ．ｃａｐｓｉａｌｅａｆ　Ａ．Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　ｓｔｅｒｅｏｓｃｏｐｉｃ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ；Ｂ，Ｃ．Ｔｅｍｐｏｒａｒｙ
ｓｌｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ａｎｄ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ；Ｄ．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ，ｓｃａｌｅ＝２００μｍ；Ｅ，Ｆ．ＳＥＭ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｓｃａｌｅ＝１０
μｍ；Ｇ．Ｄｒａｆｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｈａｉｒ；Ｈ．Ｄｒａｆｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ，ｓｃａｌｅ＝５０μｍ．Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｇ．ｓｃａｌｅ＝１００μｍ．
２００６）。我们在观察中发现，盐囊泡在叶下表面的数
量显著高于上表面，但随着盐胁迫的增强其数量变
化并不明显（数据未显示）。通常盐囊泡是藜科一些
属中特有的结构，如滨藜属的所有种类，藜属的多数
种类以及猪毛菜属的部分种类（赵可夫等，１９９３），其
作用是将植物体内的盐分储存在泡状细胞的大液泡
中，积累到一定数量后，泡状细胞破裂，从而将盐分
排出，且积盐过程为主动行为（Ｆａｈｎ，１９９０；Ｓｍａｏｕｉ
等，２０１１；周桂玲等，１９９５；周三等，２００１）。滕红梅等
（２００９）的研究认为：灰绿藜表皮上的盐腺由一个较
大的基细胞（收集细胞）和一个圆顶状帽细胞（分泌
细胞）构成，周围有波状角质层帽，角质层帽有一些
泌盐孔这与我们观察的盐囊泡结构有一定差异。
猪毛菜属植物通常被归为稀盐盐生植物，通过
其肉质化棒状叶结构稀释过多盐分，这无疑是对盐
生环境的适应结果（郗金标等，２００６；赵可夫，１９９３）。
我们对２种荒漠常见猪毛菜解剖结构的观察发现，
两者均为肉质化棒状叶，但表皮附属结构却有较大
差异。费尔干猪毛菜表皮密被具节长柔毛，在幼苗
期几乎将整个叶包裹，成株期大部分脱落，这无疑对
２９６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
幼苗期起到防止水分蒸发的作用，这些结构可能与
其极端盐渍及干旱的生境相适应（周玲玲等，２００２）。
蒙古猪毛菜叶表面无肉眼可见的表皮毛等附属结构，
但在显微镜下可观察到单细胞乳突状结构及少量短
硬表皮毛，这些结构的功能目前还不清楚，但与费尔
干猪毛菜的生境相比，蒙古猪毛菜主要分布在靠近沙
丘的并有较好矮小植被的生境中（刘媖心等，１９８５）。
花花柴被归为拒盐盐生植物类型，而绝大多数
盐生植物具有多种盐分适应方式（郗金标等，２００６）。
本研究发现，花花柴叶表皮具有多细胞的盐腺结构
及多细胞表皮毛存在。在盐生荒漠中具有这些附属
结构是保证其正常成活的必要形态特征（章英才等，
２００３）。在体视显微镜中我们还观察到花花柴盐腺
最上端有像帽子一样的黑色帽细胞，有的已经脱落，
我们在扫描电镜中观察到帽子顶端有泌盐孔。本研
究所观察到的盐腺结构与贾磊等（２００４）呈腺毛状，
上有一个柄细胞，最先端是三个组成品字形的分泌
细胞结构有所不同。
综上所述，表皮附属结构的形成与改变是一个
长期的进化过程。新疆荒漠四种盐生（耐盐）植物在
适应盐生或干旱环境的过程中逐步完善和特化形成
了叶片结构特征的共同性及个体的多样性，分别通
过表皮毛、盐腺、囊泡等不同的表皮附属结构最终均
达到了适应盐旱生环境的目的。本研究的结果无疑
为后期更进一步研究耐盐机理及利用盐生植物改良
盐碱地提供了参考依据。
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