全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（５）：６５０－６５５ ２０１２年 ９ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０１６
外来入侵植物大狼把草种群构件生物量结构研究
周 兵１，２，闫小红１，２，肖宜安１，２＊，余亚辰１，曾建军１，胡雪华１
（１．井冈山大学 生命科学学院，江西 吉安３４３００９；２．井冈山生态环境研究中心，江西 吉安３４３００９）
摘 要：大狼把草是广泛分布于我国的外来入侵植物之一，通过样方调查，从构件水平定量分析了大狼把草种
群各构件的结构特征及其生物量间的关系模型，并探讨了其与入侵性的关系。结果表明：大狼把草种群各构件
生物量之间的关系为茎＞花序＞根＞叶。各构件生物量所占比率表现为茎＞花序＞叶＞根。大狼把草种群各
构件生物量之间及各构件生物量与植株高度之间都呈显著正相关关系，均可用幂函数模型较好地表达。大狼把
草种群各构件较强的表型可塑性及其在生殖器官中较高的生物量投资分配特性，极大地提高了其入侵能力。
关键词：外来入侵植物；生物量结构；入侵性；大狼把草
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０５－０６５０－０６
＊
Ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｉｅｎ
ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＺＨＯＵ Ｂｉｎｇ１，２，ＹＡＮ Ｘｉａｏ－Ｈｏｎｇ１，２，ＸＩＡＯ Ｙｉ－Ａｎ１，２＊，
ＹＵ Ｙａ－Ｃｈｅｎ１，ＺＥＮＧ Ｊｉａｎ－Ｊｕｎ１，ＨＵ Ｘｕｅ－Ｈｕａ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉ’ａｎ ３４３００９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ Ｅｃｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉ’ａｎ ３４３００９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｌｉｅｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｂｉｏｍａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ｂ．ｆｒｏｎｄｏｓａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｔ ｍｏｄｕｌｅ ｌｅｖｅｌ
ｂｙ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｕｒｖｅｙｓ．Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ ｄｏｎｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｂ．ｆｒｏｎｄｏｓａ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｓｔｅｍ，ｃａｐｉｔｕｌｕｍ，ｒｏｏｔ，ｌｅａｆ，ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｃｈ ｍｏｄｕｌｅ ｔｏ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｔｅｍ，ｃａｐｉｔｕｌｕｍ，ｌｅａｆ，ａｎｄ ｒｏｏｔ．Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｍｏｄｕｌｅ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ，ｉｔ ａｌｓｏ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ，ａｎｄ ａｌ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｗｅｌ ｅｘ－
ｐｒｅｓｓｅｄ ｂｙ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｍｏｄｅｌ．Ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ ｅａｃｈ Ｂ．ｆｒｏｎｄｏｓａ ｍｏｄｕｌｅ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ ｇｒｅａｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｉｔｓ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａｌｉｅｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ；ｂｉｏｍａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ；Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ
生物入侵因导致原有生物地理分布和生态系统
结构与功能的改变、生物多样性丧失、农业生产和人
类健康受到影响、造成巨大经济损失而备受世界关
注（Ｄｉｄｈａｍ等，２００５；Ｇｕｒｅｖｉｔｃｈ等，２００４）。一般认
为，成功的入侵植物具有较强的适应性、繁殖力和散
布力（Ｐｒｅｎｔｉｓ等，２００８）。表型可塑性是入侵植物适
应性的主要表现形式之一，其不仅使物种具有更宽
的生态幅和更好的耐受性占据更广阔的地理范围和
多样化的生境（Ｓｕｌｔａｎ，１９９５），还可缓冲甚至在一定
程度上屏蔽新生境造成的选择压力，使入侵种群不
＊ 收稿日期：２０１２－０２－２６ 修回日期：２０１２－０６－１９
基金项目：国家林业科技支撑计划专项（２００８ＢＡＤＢ０Ｂ０５０４）；江西省教育厅科技计划项目（ＧＪＪ０８５０４，ＧＪＪ１０６８９）；井冈山大学博士科研启动项目
（ＪＺＢ１１０２８）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｕｐｐｏｒｔ Ｐｒｏｇｒａｍ（２００８ＢＡＤＢ０Ｂ０５０４）；Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ
Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ（ＧＪＪ０８５０４，ＧＪＪ１０６８９）；Ｄｏｃｔｏｒａｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＪＺＢ１１０２８）］
作者简介：周兵（１９７７－），男，湖北黄梅人，博士，副教授，主要从事外来入侵植物入侵生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｚｈｏｕｂｉｎｇ１１３＠１２６．ｃｏｍ。
＊通讯作者：肖宜安，博士，教授，主要从事保护生物学和植物生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｉｙａｎｘｉａｏ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
至于因大量个体被淘汰而导致种群数量急剧下降。
近年来，利用种群构件理论研究外来入侵植物各构
件的数量特征及其相互关系，尤其是营养器官与生
殖器官的生物量分配关系，探讨入侵植物的表型可
塑性及其繁殖输出能力，在此基础上探索外来入侵
植物的入侵能力及入侵机理，取得了一定的成果（刘
龙昌等，２０１２；潘玉梅等，２００９；蒲高忠等，２０１０；
Ｆｅｎｇ等，２００７）。可见，植物种群构件理论可以作为
研究外来入侵植物入侵特性的有效方法之一。
大狼把草（Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ）别名接力草、外国
脱力草、鬼叉等，为菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）鬼针属（Ｂｉ－
ｄｅｎｓ ｓｐ．）一年生草本植物，原产北美洲，最初为无意
引入种，主要分布于我国安徽、江苏、浙江、江西、辽
宁等省区。在荒地、路边、沟边，低洼的水湿处都有
分布，在稻田缺水条件下，常侵入田中，大量发生，造
成危害，有扩散到全国水稻产区的趋势（徐海根等，
２００４）。国内外对大狼把草的研究主要集中在其化
学成 分 （Ｐａｇａｎｉ ＆ Ｒｏｍｕｓｓｉ，１９７１；Ｂｒａｎｄａｏ 等，
２０１０）、药理活性（赵健等，１９９９；Ｂｒａｎｄａｏ等，２０１０）、
对污染物的净化作用（张彩莹等，２０１１；Ｓｔｅｖｅｎｓ等，
２００９）及生物学特性（Ｂｒａｎｄｅｌ，２００４；Ｓｕｍｂｅｒｏｖá等，
２００４）等方面，而关于其入侵机理及防治方面的研究
少见报道（Ｂｒａｎｄｅｌ，２００４）。目前关于外来入侵植物
入侵机理的研究多集中于紫茎泽兰（Ａｇｅｒａｔｉｎａ ａｄ－
ｅｎｏｐｈｏｒａ）、飞机草（Ｃｈｒｏｍｏｌｅａｎａ ｏｄｏｒａｔａ）、空心莲
子草（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ）、凤眼莲（Ｅｉｃｈ－
ｈｏｒｎｉａ ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）等产生巨大可见生态和经济影响
的成功入侵者（何锦峰，２００８），而忽视已定居但还未
完全爆发的外来种。实际上研究潜在爆发型外来入
侵植物的入侵机理同样具有重要理论和实际意义，
尤其在其潜在扩散区域预测、风险评价及防治等方
面。为此，本文通过研究大狼把草种群个体构件间
的关系，从表型可塑性及繁殖输出的角度探讨其入
侵机理，为更好地预防大狼把草等潜在爆发型外来
入侵植物的继续扩散及其防治提供理论依据。
１ 研究区与研究方法
１．１样地概况
研究区设在江西省吉安市青原区，该地处吉安
市东南部，属赣江中游，罗霄山脉中段，１１３°４６′～
１１５°５６′Ｅ，２５°５８′３２″～２７°５７′５０″Ｎ，海拔１１３～１３８
ｍ。属亚热带季风湿润性气候，气候温和、光照充
足、雨量充沛，年均气温为１７．１～１８．６℃，年均降水
量为１ ４８７ｍｍ。具有四季分明、雨热同季、无霜期
长等气候特点。研究样地大狼把草占绝对优势，覆
盖度在９０％以上，伴生植物主要包括窄叶紫菀（Ａｓ－
ｔｅｒ ｓｕｂｕｌａｔｕｓ）、小飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）、鸡眼草
（Ｋｕｍｍｅｒｏｗｉａ ｓｔｒｉａｔａ）、马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａ－
ｌｉｓ）、截叶铁扫帚 （Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｃｕｎｅａｔａ）、狗牙根
（Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ）等。
１．２研究方法
１．２．１取样 ２００９年９～１１月，在全面踏查的基础
上，选择人为干扰较小具有代表性的大狼把草种群
分布地段，随机设立１２个样方，样方面积为１ｍ×１
ｍ。调查每个样方内大狼把草种群个体数量，并在
每个样方内随机选取１０株大小不等的个体，１２个
样方共１２０株。测量每株个体的高度，将植株根系
全部挖出，一起带回实验室，用水浸泡去掉根部泥
土，冲洗干净后将植株的根、茎、叶、花、果等器官分
离，分别装袋，在７０℃下烘干至恒重后，用精确度
１／１００００电子天平逐株逐项称重。
１．２．２数据处理 将全部测定的数据进行统计分
析。对各构件生物量之间的关系建立定量化描述模
型，将所有定量关系均进行直线函数ｙ＝ａ＋ｂｘ，幂
函数ｙ＝ａｘｂ，指数函数ｙ＝ａｅｂｘ模型的回归分析，相
关性最高者为其最佳描述模型。采用ＳＰＳＳ １３．０进
行显著性检验及回归分析。
２ 结果与分析
２．１大狼把草种群各构件生物量特征
表１表明，大狼把草种群总生物量平均值为
２０．１８ｇ（变异系数为１１８．４２％），其中茎（１１．４８ｇ）
＞花序（４．４１ｇ）＞根（２．２０ｇ）＞叶（２．０９ｇ），其变异
系数分别为 １２５．３８％、１２３．６１％、１７４．３５％ 和
８７．９８％。植株高度平均值为１１０．７３ｃｍ，平均花序
数为１１２．６５个，相对应的变异系数分别为３０．４２％
和８６．７３％。大狼把草种群构件生物量的最大值和
最小值反映了观察样本的实际大小范围，根、茎、叶、
花序生物量及总生物量最大值和最小值之间的比值
分别为４２８．８８、４７６．４５、２６７．７５、３３０．９１和３１４．６８。
表明大狼把草种群各功能构件具有较大表型可塑
性。大狼把草的根、茎、叶和花序生物量分配比例大
小关系表现为茎（５５．２２％）＞花序（２２．６８％）＞叶
（１１．５１％）＞根（１０．５８％），其变异系数均相对较小，
１５６５期 周兵等：外来入侵植物大狼把草种群构件生物量结构研究
说明各构件生物量分配比例具有相对稳定性；而各
构件生物量分配比率的变异系数大小表现为根＞叶
＞花序＞茎，说明茎的生物量分配比例比其它构件
分配比例更稳定，其次是花序。
２．２大狼把草根、茎、叶和花序生物量与植株高度的
关系
经回归分析和相关性检验，在大狼把草种群繁
殖生长时期，营养器官根、茎、叶生物量，繁殖器官花
表１ 大狼把草种群各构件生物量特征
Ｔａｂｌｅ １ Ｂｉｏｍａｓｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ ｉｎ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
项目Ｉｔｅｍ 最大值 Ｍａｘ 最小值 Ｍｉｎ 平均 Ｍｅａｎ±ＳＤ 变异系数ＣＶ（％）
根生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｒｏｏｔｓ（ｇ） ３４．３１ ０．０８ ２．２１±３．８５ １７４．３５
茎生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｔｅｍｓ（ｇ） ９５．２９ ０．２０ １１．４８±１４．３９ １２５．３８
叶生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ（ｇ） １０．７１ ０．０４ ２．０９±１．８４ ８７．９８
花序生物量Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｃａｐｉｔｕｌａ（ｇ） ３６．４０ ０．１１ ４．４１±５．４５ １２３．６１
总生物量 Ｔｏｔａｌ Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） １４７．９０ ０．４７ ２０．１８±２３．９０ １１８．４２
植株高度Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ２１５ ３９ １１０．７３±３３．６８ ３０．４２
花序数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ ５４２ ６ １１２．６５±９７．７０ ８６．７３
根生物量分配 Ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ４６．８０ ２．９４ １０．５８±４．８７ ４６．０３
茎生物量分配 Ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ６７．１８ ３５．６３ ５５．２２±６．３６ １１．５１
叶生物量分配 Ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ２４．０４ ３．４７ １１．５１±３．８３ ３３．２７
花序生物量分配 Ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｐｉｔｕｌｕｍ ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ３９．６９ ８．７７ ２２．６８±６．１８ ２７．２６
生殖器官／营养器官 Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｒｇａｎ／ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｏｒｇａｎ ０．６６ ０．１０ ０．３０±０．１１ ３６．５８
序生物量与植株高度之间存在极显著的正相关关系
（Ｐ＜０．０１），不同函数的拟合方程见表２。其中，幂
函数模型能较好地表达各构件生物量与株高之间的
关 系，相 对 应 的 幂 函 数 方 程 分 别 为：ｙ ＝
１００．７８ｘ０．２５３２、ｙ＝６４．６６４ｘ０．２５８４、ｙ＝９９．２８ｘ０．２２４１和ｙ
＝８３．４６１ｘ０．２４０９，相关系数分别为０．８６８、０．８９８、
０．７９７和０．８０１。植株高度随根、茎、叶和花序生物
量呈现幂函数增加，反映制约作用规律性的ｂ值分
别为０．２５１、０．２５８、０．２２１和０．２４０，且根、茎、叶和
花序生物量对植株高度的影响制约程度表现为茎＞
根＞花序＞叶（图１）。
２．３大狼把草种群各构件生物量间的关系
经回归分析和相关性检验，大狼把草种群根、
茎、叶和花序各构件生物量间存在着极显著的正相
关关系（Ｐ＜０．０１）。不同函数的拟合方程（表３）中，
幂函数模型最能表现它们之间的关系。大狼把草种
群营养器官之间存在着极显著正相关关系（Ｐ＜
０．０１）。根生物量随茎生物量和叶生物量呈幂函数
形式增加，茎生物量也随叶生物量呈幂函数形式增
加，拟合曲线见图２，相对应的拟合方程分别为ｙ＝
０．２０８ｘ０．９２４７、ｙ＝０．９５９９ｘ０．８２０４和ｙ＝５．２０１３ｘ０．９０５，相
关系数分别为０．９３５、０．８５０和０．９２６。各方程的ｂ
值分别为０．９２９、０．８２０和０．８９５，且茎、叶生物量对
根生物量的影响制约程度表现为茎＞叶。
大狼把草种群营养器官与生殖器官花间也存在
极显著的正相关关系（Ｐ＜０．０１）。表现为花序生物
表２ 大狼把草植株高度与各构件生物量间关系模型
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ
项目
Ｉｔｅｍ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
拟合方程
Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ
２
植株高度（ｃｍ） 根生物量 ｙ＝５．４６１ｘ＋９８．７０ ０．３８８
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｙ＝９６．０３ｅ０．０４３ｘ ０．２９３
ｙ＝１００．７８ｘ０．２５３２ ０．７５５７
茎生物量 ｙ＝１．８００ｘ＋９０．０７ ０．５９１
ｙ＝８９．３７ｅ０．０１４ｘ ０．４６１
ｙ＝６４．６６４ｘ０．２５８４ ０．８０６６
叶生物量 ｙ＝１２．９３ｘ＋８３．７６ ０．４９８
ｙ＝８３．４８ｅ０．１１３ｘ ０．４５０
ｙ＝９９．２８ｘ０．２２４１ ０．６３６
花序生物量 ｙ＝４．２４１ｘ＋９２．０４ ０．４７１
ｙ＝９０．８５ｅ０．０３４ｘ ０．３６５
ｙ＝８３．４６１ｘ０．２４０９ ０．６４２８
量随根、茎和叶生物量均呈幂函数模型形式增加，具
有较好的拟合效果（图２），相对应的拟合方程分别
为：ｙ＝２．２７６ｘ０．８４１６、ｙ＝０．４８１９ｘ０．８９９５ 和 ｙ＝
２．１０１３ｘ０．８２９８，相关系数分别为 ０．８６７、０．９３９ 和
０．９１０。各方程的ｂ 值分别为 ０．８３７、０．９０１ 和
０．８４４，且根、茎、叶生物量对花序生物量影响制约程
度表现为茎＞叶＞根。
大狼把草种群不同构件生物量与同一构件生物
量间的关系中，根和花序生物量随茎生物量增加而
呈幂函数模式增加（ｂ值分别为０．９２９、０．９０１），表明
根比花序生物量更易受茎生物量影响制约；根和花
序生物量随叶生物量增加而呈幂函数模式增加 （ｂ
２５６ 广 西 植 物 ３２卷
图１ 大狼把草植株高度与各构件生物量间的关系
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
值分别为０．８２０、０．８４４），表明花序较根生物量更易
受叶生物量的制约。
３ 结论与讨论
表型可塑性是生物界中普遍存在的现象之一，
入侵植物的生物量分配和繁殖即具有表型可塑性，
且表型可塑性与其入侵能力呈正相关关系（Ｆｅｎｇ
等，２００７）。在生物量分配方面，外来入侵植物如小
飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）（潘玉梅等，２００９）、牛膝
菊（Ｇａｌｉｎｓｏｎａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）（齐淑艳等，２００６）和钻形
紫菀（Ａｓｔｅｒ ｓｕｂｕｌａｔｕｓ）（潘玉梅等，２０１０）等表现出
这一现象。本研究结果显示，大狼把草种群根、茎、
叶、花序各构件生物量变异系数较大，其最大值和最
小值之间的比值分别为４２８．８８、４７６．４５、２６７．７５和
３３０．９１，根、茎、叶和花序生物量分配比例最大值和
最小值之间的比值分别为１５．９２、１．８９、６．９３和
４．５３。表明大狼把草种群个体具有较大的表型可塑
性，增加了该种群的生态幅和耐受性，有利于其适应
新的生境，增强了其入侵能力。
本文统计分析结果表明，大狼把草种群根、茎、
叶和花序生物量分配比例表现为根＞叶＞花序＞
茎，变异系数相对较小，表明在各构件生物量分配比
表３ 大狼把草各构件生物量间关系模型
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ
项目
Ｉｔｅｍ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
拟合方程
Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｒ
２
根生物量 茎生物量 ｙ＝０．１８３ｘ＋０．０９２ ０．４７３
Ｂｉｏｍａｓｓ ｙ＝０．６３１ｅ０．０５６ｘ ０．５６６
ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｙ＝０．２０８ｘ０．９２４７ ０．８７７
叶生物量 ｙ＝１．１５８ｘ－０．２１４ ０．３０６
ｙ＝０．４５６ｅ０．４６３ｘ ０．６３２
ｙ＝０．９５９９ｘ０．８２０４ ０．７２３４
茎生物量 叶生物量 ｙ＝６．４５２ｘ－１．９７６ ０．６７８
Ｂｉｏｍａｓｓ ｙ＝２．３８４ｅ０．４９５ｘ ０．７１２
ｏｆ ｓｔｅｍｓ ｙ＝５．２０１３ｘ０．９０５ ０．８５８４
花序生物量 根生物量 ｙ＝０．８６９ｘ＋２．４９１ ０．３７６
Ｂｉｏｍａｓｓ ｙ＝１．９５２ｅ０．１４０ｘ ０．２７３
ｏｆ ｃａｐｉｔｕｌａ ｙ＝２．２７６ｘ０．８４１６ ０．７５３３
茎生物量 ｙ＝０．３５１ｘ＋０．３６８ ０．８６２
ｙ＝１．４４１ｅ０．０５３ｘ ０．５５３
ｙ＝０．４８１９ｘ０．８９９５ ０．８８２５
叶生物量 ｙ＝２．５４９ｘ－０．９０９ ０．７３８
ｙ＝０．９９３ｅ０．４７２ｘ ０．７０４
ｙ＝２．１０１３ｘ０．８２９８ ０．８２９
例上具有相对的稳定性。同时，生殖器官与营养器
官生物量的比值为０．３０，表明该种群在生物资源分
配上、在营养器官方面投入了更高的比例，有利于有
３５６５期 周兵等：外来入侵植物大狼把草种群构件生物量结构研究
机物质的增加和积累，保证了种群营养生长和生殖
生长的物质需求。大狼把草以种子繁殖为主，其花
序生物量分配的比例为２２．６８％，远远高于外来入
侵植物小飞蓬（９．８５％）（潘玉梅等，２００９）和牛膝菊
（９．２７％）（齐淑艳等，２００６）花序生物量分配的比例，
却与钻形紫菀（潘玉梅等，２０１０）的相近。这一差异
可能与４个物种的自身生物学特性有关，大狼把草
的花序比牛膝菊和小飞蓬的花序大，同时大狼把草
所产生的瘦果也远远大于后两者的。同时，在生殖
器官生物量方面的大量投入使得入侵植物能够获得
大量的种子，更快更多地繁殖后代，占据多样生境，
排挤其它植物，大大提高了其入侵能力（Ｄａｗｓ等，
２００７）。在后续的观察中发现，大狼把草每株平均可
产生１１２．６５个果序，而每个果序平均可产生３５．４５
个瘦果，可产生近４ ０００粒种子。且大狼把草果序
中心部位和外围部分的瘦果形态存在差异，两种形
态的瘦果在休眠和萌发特性方面也存在差异，中心
部位瘦果的形态更有利于动物的携带传播，较深的
休眠和缓慢的萌发特性有利于其避开在新的不利环
境条件下的萌发危险，而外围瘦果较浅的休眠和快
图２ 大狼把草种群各构件生物量间的关系
Ｆｉｇ．２ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
速萌发特性有利于其在母株附近区域的繁殖，这种
特性增强了其对环境的适应性和种子的散布力
（Ｂｒａｎｄｅｌ，２００４）。
植株高度是植物体生长状况的重要量度，其与
植物的寿命、种子产量和成熟时间、获得光照等密切
相关（Ｍｏｌｅｓ等，２００９）。相关性检验和回归分析显
示，大狼把草植株高度随着根、茎、叶及花序生物量
的增加呈幂函数形式增加，这种现象表明其存在异
速生长。各构件生物量对植株高度的制约作用规律
表现为茎＞根＞花序＞叶，说明茎和根的生物量对
植株高度起决定作用。植株通过高度优势优先获得
生长所需光能，通过根的优势获得生长所需的营养
物质。在资源受限的生境中，株高和各构件生物量
间的关系对植物生长调节尤为重要（Ｈｅｒｍａｎｓ等，
２００６）。在本研究样地中，大狼把草株高显著高于本
地草本的高度，这极大地增强了其获取光能的优势，
提高了其竞争力。大狼把草种群根生物量随茎生物
量和叶生物量呈幂函数形式增加，茎生物量也随叶
生物量呈幂函数形式增加，且茎、叶生物量对根生物
量的影响制约程度表现为茎＞叶。其营养器官与生
殖器官花间也存在极显著的正相关，根、茎、叶生物
量对花序生物量影响制约程度表现为茎＞叶＞根。
这些特性表明该种群各构件生物量之间在结构和功
能上呈相互依存和制约的关系，存在着内部协调作
用，提高了其对环境的适应能力。因此增强了其入
侵性。
４５６ 广 西 植 物 ３２卷
实际上，植物种群构件生物量结构特征除受其
自身的生物学特性影响外，还受外界环境因素比如
光照（姜立志等，２０１０；Ｔｏｌｅｄｏ－Ａｃｅｖｅｓ等，２００８）、营
养（Ｆｅｎｇ 等，２００７；Ｇｕｒｅｖｉｔｃｈ 等，２００８）和 水 分
（Ｒｉｃｈａｒｄｓ等，２０１１）等的影响。大狼把草已成功入
侵到不同生境，对不同环境条件具极强的适应性。
进一步深入探讨环境因素对其生物量结构特征的影
响，深入揭示其入侵机制，将是下一步研究的重点。
参考文献：
徐海根，强胜．２００４．中国外来入侵物种编目［Ｍ］．北京：中国
环境科学出版社
Ｂｒａｎｄａｏ ＭＧＬ，Ｋｒｅｔｔｌｉ ＡＵ，Ｓｏａｒｅｓ ＬＳＲ，ｅｔ ａｌ．１９９７．Ａｎｔｉｍａｌａｒｉａｌ ａｃ－
ｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｔｓ ａｎｄ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍＢｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ Ｂｉ－
ｄｅｎｓ ｓｐｅｃｉｅｓ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ａｃｅｔｙｌｅｎｅ
ａｎｄ ｆｌａｖｏｎｏｉｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ［Ｊ］．Ｊ Ｅｔｈｎｏｐｈａｒｍ，５７：１３１－１３８
Ｂｒａｎｄｅｌ Ｍ．２００４．Ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ａ－
ｃｈｅｎｅｓ ｏｆ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ［Ｊ］．Ｆｌｏｒａ，１９９：２２８－２３３
Ｄａｗｓ ＭＩ，Ｈａｌ Ｊ，Ｆｌｙｎｎ Ｓ，ｅｔ ａｌ．２００７．Ｄｏ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ
ｂｉｇｇｅｒ ｓｅｅｄｓ？Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ｉｎｔｒａ－ａｎｄ ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ
［Ｊ］．Ｓ Ａｆｒ Ｊ Ｂｏｔ，７３：１３８－１４３
Ｄｉｄｈａｍ ＲＫ，Ｔｙｌｉａｎａｋｉｓ ＪＭ，Ｈｕｔｃｈｉｓｏｎ ＭＡ，ｅｔ ａｌ．２００５．Ａｒｅ ｉｎｖａ－
ｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈｅ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｃｏｌ
Ｅｖｏｌ，２０（９）：４７０－４７４
Ｆｅｎｇ ＹＬ，Ｗａｎｇ ＪＦ，Ｓａｎｇ ＷＧ．２００７．Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｍｏｒｐｈｏｌ－
ｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｎｄ ｎｏｎｉｎｖａｓｉｖｅ ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ｆｏｕｒ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌ，３１：４０－４７
Ｇｕｒｅｖｉｔｃｈ Ｊ，Ｈｏｗａｒｄ ＴＧ，Ａｓｈｔｏｎ ＩＷ，ｅｔ ａｌ．２００８．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｎ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ
ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｌｏｎｇ Ｉｓｌａｎｄ，
ＮＹ ｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ Ｉｎｖａｓ，１０：８２１－８３１
Ｇｕｒｅｖｉｔｃｈ Ｊ，Ｐａｄｉｌａ ＤＫ．２００４．Ａｒｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａ ｍａｊｏｒ ｃａｕｓｅ
ｏｆ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｃｏｌ Ｅｖｏｌ，１９（９）：４７０－４７４
Ｈｅ ＪＦ（何锦峰）．２００８．Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｍｅｃｈａ－
ｎｉｓｍｓ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ（外来植物入侵机制研究进展与展望）
［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｊ Ａｐｐｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｂｉｏｌ（应用与环境生物学报），１４
（６）：８６３－８７０
Ｈｅｒｍａｎｓ Ｃ，Ｈａｍｍｏｎｄ ＪＰ，Ｗｈｉｔｅ ＰＪ，ｅｔ ａｌ．２００６．Ｈｏｗ ｄｏ ｐｌａｎｔｓ
ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｈｏｒｔａｇｅ ｂｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，１１（１２）：６１０－６１７
Ｊｉａｎｇ ＬＺ（姜立志），Ｗａｎｇ Ｄ（王东），Ｌｉｕ ＳＮ（刘树楠），ｅｔ ａｌ．２０１０．
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｗｅｅｄ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ
（Ｍａｒｔ．）Ｇｒｉｓｅｂ（光照和氮素对喜旱莲子草形态特征和生物量
分配的影响）［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｈｙｄｒｏｂ Ｓｉｎ（水生生物学报），３４（１）：
１０１－１０７
Ｌｉｕ ＬＣ（刘龙昌），Ｆａｎ ＷＪ（范伟杰），Ｄｏｎｇ ＬＭ（董雷鸣），ｅｔ ａｌ．
２０１２．Ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ Ｇａｕｒａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ（入侵植物小花山桃
草种群构件生物量结构及种子萌发特征）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西
植物），３２（１）：６９－７６
Ｍｏｌｅｓ ＡＴ，Ｗａｒｔｏｎ ＤＩ，Ｗａｒｍａｎ Ｌ，ｅｔ ａｌ．２００９．Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｊ Ｅｃｏｌ，９７：９２３－９３２
Ｐａｎ ＹＭ（潘玉梅），Ｔａｎｇ ＳＣ（唐赛春），Ｃｅｎ ＹＸ（岑艳喜），ｅｔ ａｌ．
２０１０．Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ａｓｔｅｒ ｓｕｂｕｌａｔｕｓ
Ｍｉｃｈｘ．ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ（钻形紫菀开花期种群构
件的生物量分配）［Ｊ］．Ｊ Ｔｒｏｐ Ｓｕｂｔｒｏｐ Ｂｏｔ（热带亚热带植物
学报），１８（２）：１７６－１８１
Ｐａｎ ＹＭ（潘玉梅），Ｔａｎｇ ＳＣ（唐赛春），Ｐｕ ＧＺ（蒲高忠），ｅｔ ａｌ．
２００９．Ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｉｅｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ
Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ（外来入侵植物小飞蓬种群构件生物量结构
特征）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），２９（４）：４７６－４８０
Ｐｒｅｎｔｉｓ ＰＪ，Ｗｉｌｓｏｎ ＪＲＵ，Ｄｏｒｍｏｎｔｔ ＥＥ，ｅｔ ａｌ．２００８．Ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎ ｉｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，１３（６）：２８８－２９４
Ｐｕ ＧＺ（蒲高忠），Ｔａｎｇ ＳＣ（唐赛春），Ｐａｎ ＹＭ（潘玉梅），ｅｔ ａｌ．
２０１０．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｍｏｄｕｌａｒ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ
Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ
（入侵植物银胶菊在不同生境下表型可塑性和构件生物量）
［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），３０（５）：６４１－６４６
Ｑｉ ＹＳ（齐淑艳），Ｘｕ ＷＤ（徐文铎），Ｗｅｎ Ｙ（文言）．２００６．Ｂｉｏｍａｓｓ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ Ｇａｌｉｎｓｏｎａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ（外来入
侵植物牛膝菊种群构件生物量结构）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｊ Ａｐｐｌ Ｅｃｏｌ
（应用生态学报），１７（１２）：２ ２８３－２ ２８６
Ｒｉｃｈａｒｄｓ ＪＨ，Ｔｒｏｘｌｅｒ ＴＧ，Ｌｅｅ ＤＷ，ｅｔ ａｌ．２０１１．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄｅｔｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｄｅｐｔｈ ｏｎ Ｎｙｍｐｈａｅａ ｏｄｏｒａｔａ ｇｒｏｗｔｈ，
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ Ｂｏｔ，９５：９－１６
Ｓｔｅｖｅｎｓ ＫＪ，Ｋｉｍ ＳＹ，Ａｄｈｉｋａｒｉ Ｓ，ｅｔ ａｌ．２００９．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒｉｃｌｏｓａｎ
ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｗｅｔｌａｎｄ
ｐｌａｎｔｓ：Ｓｅｓｂａｎｉａ ｈｅｒｂａｃｅａ，Ｅｃｌｉｐｔａ ｐｒｏｓｔｒａｔｅ，ａｎｄ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏ－
ｓａ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｔｏｘｉｃｏｌ Ｃｈｅｍ，２８（１２）：２ ５９８－２ ６０９
Ｓｕｌｔａｎ ＳＥ．１９９５．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｎｅｅｄａｎｄｉｃａ，４４：３６３－３８３
ＳｕｍｂｅｒｏｖáＫ，Ｔｚｏｎｅｖ Ｒ，Ｖｌａｄｉｍｉｒｏｖ Ｖ．２００４．Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ
（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）———ａ ｎｅｗ ａｌｉｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｂｕｌｇａｒｉａｎ ｆｌｏｒａ［Ｊ］．
Ｐｈｙｔｏｌ Ｂａｌｃａｎ，１０（２－３）：１７９－１８１
Ｔｏｌｅｄｏ－Ａｃｅｖｅｓ Ｔ，Ｓｗａｉｎｅ ＭＤ．２００８．Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｐｉｏｎｅｅｒ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ
［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌ，３４：３８－４９
Ｚｈａｎｇ ＣＹ（张彩莹），Ｗａｎｇ ＹＹ（王妍艳），Ｗａｎｇ Ｙ（王岩）．２０１１．
Ｒｅｍｏｖａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ ｏｎ ｐｏｌｕｔａｎｔｓ ｉｎ ｓｗｉｎｅ
ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ（大狼把草对猪场废水中污染物的净化效果）［Ｊ］．
Ｔｒａｎｓ ＣＳＡＥ（农业工程学报），２７（４）：２６４－２６９
Ｚｈａｏ Ｊ（赵健），Ｗａｎｇ ＣＧ（王春根）．１９９９．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｎ
Ｄａｌａｎｇｂａｃａｏ ｉｎ ｓｔｏｐｐｉｎｇ ｄｉａｒｒｈｅａ（大狼把草止泻作用的实验研
究）［Ｊ］．Ｊ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖ ＴＣＭ（南京中医药大学学报），１５
（５）：２９９－３００
５５６５期 周兵等：外来入侵植物大狼把草种群构件生物量结构研究