全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(1)：97一 i01 2011年 1月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．01．020
铁胁迫对三种柑橘砧木的生长、
生理特性及铁分布的影响
肖家欣1一，齐笑笑1一，张绍铃
(1．南京农业大学 园艺学院，南京 210095；2．安徽师范大学 生命科学学院生物
环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室，安徽 芜湖 241000)
摘 要 ：以枳壳 、酸橙和红橘三种柑橘砧木实生苗为材料 ，采用溶液培养法研究 了铁胁迫对其生长 、生理特性
及铁分布的影响。结果表明：缺铁胁迫(o／~mol·L- )时，三种柑橘砧木的生长指标及叶片叶绿素含量均显著
低于低铁(5／zmol·L )和适量铁(50／~mol·L )处理；三者叶片和根系的 POD、CAT活性显著降低，SOD活
性变化复杂 ，根系脯氨酸含量显著上升。缺铁和低铁处理时，三者根系铁含量值相当，均显著低于对应适量铁
处理 ；随着铁处理浓度的升高，三者铁的叶／根、茎／根转运系数均逐渐降低 ，而叶／茎转运系数无明显差异 。
关键词：铁胁迫；柑橘砧木；生长；生理特性；铁分布
中图分类号 ：Q945；$666 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)01—0097—05
Effects of iron stl ss on
and iron distribution 0f the tim citrushree root s t
XIAO Jia-Xin1一，QI Xiao-XiaoI一，ZHANG Shao-Ling1
(1．ColegeofHorticulture，NanjingAgHc~tural University，Nanjing 210095，China；2．ProvincialKey Laboratory ofBiotic
Environmentand Ecological Safety in Anhui，Coleges ofLife Sciences，Anhui Normal University，Wuhu 241000，CNna )
Abstract：The three citrus rootstock seedlings such as trifoliate orange，sour orange and red tangerine were taken as
experimental material，the effects of iron stress on the growth，physiological character and iron distribution of the
three rootstocks were investigated with hydroponics．The results showed that the growth index and chlorophyl con—
centrations in leaves of the three rootstocks were significantly lower in the iron deficiency(0 t~mol·L-I)than in the
treatments of low iron(5／xmol·L )and optimal iron(50 mo1．L I)，the activities of POD，CAT in leaves and roots
decreased and the proline content in roots increased significantly under the iron deficiency treatment，and the activities
of SOD in leaves and roots of the three rootstocks changed irregularly．Under the treatments of iron deficiency and
low iron，iron contents in roots showed no difference among the three rootstocks，but were significantly lower than
those of optimal iron treatment，respectively．The leaf／root and the stem／rot of Fe translocation coefficient in the
three rootstocks decreased with increasing supply of Fe，whereas no significant difference was found in the leaf／stem
0f Fe translocation coefficient．
Key words：iron stress；citrus rootstock；growth；physiological character；iron distribution
铁是植物生长发育所必需的矿质营养元素，它
在植物体内的作用涉及许多方面，如参与叶绿素的
合成、电子传递和氧化还原反应等(Walker＆ Con—
noly，2008；章艺等，2004；刘小丰等，2008)。生产
上果树缺铁黄化现象非常普遍，根外补铁往往可起
到一定 的效果 (Karagiannidis等，2008；Ferndndez
收稿 日期：2010—02—01 修回日期：2010—08—11
基金项目：中国 博 士后 科 学 基 金 (20080430172)；安 徽 省 自然 科学 基 金 (070411004)[Supported by China Postdoctoral Science Foundation
(20080430172)；Natural Science Foundation of Anhui(07O411O04)]
作者简介：肖家欣(1970一)，男 ，湖北罗田人，博士，副教授，主要从事园艺植物生理与生态方面的研究 ，(E-mail)xix0930(~163．conl。
98 广 西 植 物 31卷
等，2008)。然而，果树一般采用嫁接繁殖的方式，砧
木对果树地上部分的生长等诸多性状产生重要影
响 ，因此弄清砧木的缺铁生理反应具有很大的现实
意义。有关铁胁迫下苹果砧木的生理生化反应虽有
一 些报道 (张恒涛等 ，2008；李凌等 ，20O3)，但在柑橘
砧木上的相关文献 尚少见。由于 田间背景复杂 ，本
文拟采用溶液培养法，研究铁胁迫下三种不同柑橘
砧木的生长、生理特性及其不同部位的铁含量 ，旨在
研究不同柑橘砧木对铁胁迫的反应差异，以期为铁
营养的早期诊断提供科学依据 。
1 材料与方法
选取饱满的枳壳、酸橙和红橘种子，于 25℃培
养箱内催芽处理 25 d，然后将露白的种子移至蛭石
25
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介质中于室温下育苗。待幼苗长出 4片真叶时，选
取生长均匀一致的幼苗进行溶液培养，每个处理 3
次重复 ，每个重复 1O株。设置 缺铁 (O#tool·
Fe—EDTA)、低铁(5#mol·L Fe—EDTA)和适量铁
(50 tLmol·L- Fe-EDTA)三 个处 理 (Pestana等 ，
2005；安华 明等 ，2003)。采用 Hoagland和 Arnon
(1950)的方法配制基本营养液。苗木生长期间，每
天定时通气，每 10 d更换一次营养液。处理时间约
持续 3个月，待黄化缺铁症状出现时取样用 于实验
测定分析 。
用常规方法测定株高、根长、单株地上部分和根
系鲜重、叶绿素含量 (张志 良等 ，2003)；过氧化物酶
(POD)活性 的测定 采用愈创 木酚法，过氧化氢酶
(CAT)活性采用紫外吸收法测定，超氧化物歧化酶
(SOD)活性的测定参照氮蓝四唑(NBT)法 ，脯氨酸
壬
●
k
l II l
0 5 50 0 5
0 5 50
营养液铁浓度 ( moI／L)
Fe concent ration i n nutrient sol ution
0 5 50
营养液铁浓度( IlOI／L)
Fe contentration i n nutr ient solution
图 1 铁胁迫对枳壳、酸橙与红橘生长的影响
Fig．1 Effects of iron stress on growth of trifoliate orange，sour orange and red tangerine
A．株高；B．根长；C．单株地上部分鲜重；D．单株根系鲜重
A．Plant height；B．Root length；C．Shoot fresh weight per plant；D．Root fresh weight per plant．
含量的测定采用茚三酮比色法(李合生，2003)；根、
茎、叶三部分的 Fe含量采用电感耦合等离子体发
射光谱仪 (Pekin Elmer Optimal 2100 DV)测定
(Xiao等，2007)。所获得的数据采用 SPSS及 EX—
CEL进行统计分析，利用 SPSS软件 ANOVA过程
作不同处理之间差异显著性测验，应用 LSD法作多
重比较分析。
2 结果与分析
E
2．1铁胁迫对枳壳、酸橙与红橘生长的影晌
图 l显示，缺铁处理(0 tLmol·L- )的枳壳、酸
橙与红橘 各项 生 长指标 均 显著 低于对 应低铁 (5
#mol· )和适量铁(50 tLmol·L- )处理，其中枳
∞ ∞ 佰 0
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6 5 4 3 2 ，
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1期 肖家欣等 ：铁胁迫对三种柑橘砧木的生长、生理特性及铁分布的影响 99
壳、酸橙的根长，酸橙、红橘的单株根系鲜重均以低
铁胁迫的最高。从总体上说，各个铁处理的枳壳株
高、根长均显著高于酸橙和红橘，而各个铁处理的酸
橙单株地上部分鲜重则相对高于其它两个品种。
2．2铁胁迫对枳壳、酸橙 与红橘 叶片叶绿素含量 的
影 响
在缺铁胁迫下 ，枳壳、酸橙与红橘 叶片叶绿素
(chl a+b)含量均显著低于对应适量铁处理，分别
低出 58．07 、45．10 和 66．34 (图 2)。
0 5 50
营养液铁浓度 (u moI／L)
Fe concentratioN i rl nutrient soIution
图 2 铁胁迫对枳壳、酸橙与红橘叶片叶绿素含量的影响
Fig．2 Effects of iron stress on chlorophyl
concentrations in leaves from trifoliate orange，
sour orange and red tangerin
2．3铁胁迫对枳 壳、酸橙 与红橘 叶片及 根 系 POD、
CAT、SOD活性的影响
枳壳、酸橙与红橘 叶片 POD活性均以适量铁处
理的最高，缺铁胁迫的最低，低铁及适量铁处理下酸
橙POD活性最高。三者各处理对应根系的POD活 ‘
性均相对高于叶片，其中红橘根系 POD活性以低铁
处理最高(图 3：A)。
三者叶片 CAT活性亦以缺铁胁迫时最低，其
中红橘叶片CAT活性较适量铁处理降幅最大。枳
壳、酸橙低铁与适量铁处理的叶片 CAT 活性无显
著性差异 。对应各处理根系 CAT活性均相对低 于
叶片，但趋势与叶片相类似，缺铁胁迫下三者根系
CAT活性最低(图 3：B)。
三者叶片和根系 SOD活性变化相对复杂，各处
理间酸橙叶片SOD活性无显著性差异，适量铁处理
的枳壳叶片 sOD活性显著高于其它两处理，而适量
铁处理红橘叶片 SOD活性却相对较低。枳壳根系
三处理问SOD活性亦无差异，缺铁处理的红橘根系
SOD活性最高，显著高于低铁及适量铁处理，而适
量铁处理的酸橙根系 SOD活性显著低于低铁和缺
铁处理(图 3：C)。
善宝
《
0 5 50 0 5 50
营养液铁浓度 (u nloI／L)
Fe concentration i n nutri ent soIution
图 3 铁胁迫对枳壳、酸橙与红橘叶片及根系
POD(A)、CAT(B)、SOD(C)活性的影响
Fig．3 Effects of iron stress on P0D(A)，CAT(B)，
SOD(C)activities in leaves and roots from trifoliate
orange，sour orange and red tangerine
2．4铁胁迫对枳壳、酸橙与红橘根 系脯氨酸含量的
影响
三个铁处理中，缺铁胁迫下枳壳、酸橙与红橘三
者根系脯氨酸含量最高，三者之间无显著性差异，各
砧木在低铁及适量铁处理间亦无显著性差异。在低
铁处理下，酸橙根系脯氨酸含量显著高于枳壳及红
橘(图 4)。
2．5铁胁迫对枳 壳、酸橙 与红橘不同部位铁含量的
影响
缺铁和低铁处理时，枳壳、酸橙和红橘三者根系
铁含量值相当，均显著低于对应适量铁处理。红橘
和酸橙的各铁处理的茎部铁含量无显著性差异，但
均以适量铁处理的含量值相对较高，三个铁处理中，
枳壳茎部铁含量均相对较低 。在低铁处理 中，三者
一。
一一 一 lⅢ．n— I^ 。∞o。 一一 掣呈!鞋o0
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掣蜒嚣 o0∞
1O0 广 西 植 物 31卷
叶片铁含量相当；而在适量铁处理中，红橘叶片铁含
量最高，枳壳叶铁含量最低；缺铁处理 中，酸橙叶片
铁含量显著低于枳壳和红橘 (图 5)。
；
至
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一 0
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曩
5000
4000
3000
2000
1000
0
营养液铁浓度 ( mof／L)
Fe concentrat；OH in nut r ient s0 It iOR
图 4 铁胁迫对枳壳 、酸橙与红橘
根系脯氨酸含量的影响
Fig．4 Effects of iron stress on proline contents in roots
from trifoliate orange，sour orange and red tangerine
日岫l『
加
0 5 50 0 5 5O 0 5 50
营养液铁浓度( meI儿)
Fe concentrat on i n nutri ent SOl ution
图 5 铁胁迫下枳壳、酸橘与红橘根系
(A)、茎(B)、叶(C)的铁含量
Fig．5 Iron concentrations in the roots(A)，stems(B)
and leaves(C)of trifoliate orange，sour orange
and red tangerine under iron stress
3 讨论
本研究结果显示，在缺铁胁迫下，枳壳、酸橙与
红橘三种砧木的生长指标均明显低于低铁和适量铁
处理，三者中以红橘的各项指标最低(图 1)，叶绿素
含量亦显著低于正常供铁处理，其中红橘叶绿素含
量降幅最大(图 2)。铁虽然不是叶绿素的组成成
分，但它是叶绿素合成的必需元素，铁对叶绿素合成
酶的活化起重要作用(安华明等，2003)。表明三者
在遭受缺铁胁迫时，植株的生长均受到明显 的抑制 ，
三种柑橘砧木中以红橘的抑制效果最为明显。需说
明的是，酸橙和红橘的叶片叶绿素含量在低铁处理
下反而低于缺铁处理(图 2)，这可能是因为酸橙和
红橘利用铁素的能力相对较差的缘故。Pestana等
(2005)研究枳橙 、枳柚和南庄橙三种砧木在缺铁胁
迫下，其生物量 、叶绿素含量均显著降低 ，其 中枳橙
对缺铁耐受性最强。有学者在扁豆(Mahmoudi等，
2005)、菜 豆 (Krouma等，2006)、玉 米 (Sharma，
2007)和马铃薯(Chatterjee等，2006)上有类似的报
道。可见，这可能与不同品种的生长特性及其对铁
胁迫的生理反应差异有关 。
POD、CAT、SOD作为植物体 内抗氧化酶系统
的重要组成部分 ，在清除超氧化物 自由基、减轻脂质
过氧化和保护细胞膜完整性等方面起重要作用。本
研究结果表明，缺铁时三种柑橘砧木叶片及根系内
的 POD、CAT活性均显著低于低铁和适量铁处理，
三者根系 POD活性相对高于叶片，而根系 CAT活
性却相对低于叶片(图3)。这可能由于柑橘砧木体
内因 Fe抖过低，自由基的产生大于 POD和 CAT等
清除自由基的能力，从而抑制了 POD和 CAT活
性，其中根系与叶片因铁在体内的分布差异而出现
二者相关酶活性的不同。S0D活性变化相对复杂，
缺铁胁迫下枳壳与红橘叶片、酸橙与红橘根系 S0D
活性均显著高于适量铁处理 (图 3)。Sandalious
(1993)认为，要提高植物抗活性氧的能力，一是要维
持植物体内较高的SOD水平，二是体内的几种抗氧
化酶类之间保持 良好的平衡和协调关系。可见，三
种柑橘砧木体内保护酶系统在抵御铁胁迫过程中存
在相互协调、协同抗氧化的作用。另外，植物体内脯
氨酸的积累量与其所受胁迫程度呈正相关 ，因此是
反映植物所受胁迫强弱的指标。本试验结果显示，
缺铁处理的三种柑橘砧木根系内的脯氨酸含量均显
著高于其它处理，低铁处理中酸橙脯氨酸含量最高
(图4)。可见缺铁胁迫下柑橘砧木体内脯氨酸被诱
导形成，起到抵御胁迫的作用。
缺铁胁迫下，三种柑橘砧木根系铁含量下降幅
度大(图 5)。一般认为铁在植物体韧皮部的移动性
很差，不易从一个器官输送到另一个器官。本研究
结果进一步论证了铁在柑橘体内再移动性差的观
点。这与在豆科植物上的研究结果类似(Krouma
等，2006)。随着铁处理浓度的提高，三种柑橘砧木
铁的叶／根、茎／根转运系数均逐渐降低，而叶／茎转
运系数无明显差异(图 5)，表明适量铁处理下，铁易
于在根系中积累。不同的柑橘砧木在不同的铁处理
水平下，各部位铁含量分布亦存在较大差异，这种差
0 0 O 0 0 0 0 ∞ ∞ ∞ ∞
一 ＼ E一 c co。∞
1期 肖家欣等 ：铁胁迫对三种柑橘砧木的生长、生理特性及铁分布的影响 101
异可能与铁在植物 中的分配 、植物 的种类及不同器
官的生理状态等密切相关 。
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《广西农业科学》更名为《南方农业学报》
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