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Evolution characteristics of population quality during genetic improvement in early season indica rice cultivars

早籼稻品种遗传改良进程中群体质量的演变特征



全 文 :中国生态农业学报 2010年 11月 第 18卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2010, 18(6): 1228−1232


* 国家科技支撑计划项目(2006BAD02A13−3−1)和国家自然科学基金项目(30800674)资助
** 通讯作者: 章秀福(1964~), 男, 硕士, 研究员, 主要从事水稻高产及生理生态方面的研究。E-mail: zhangxf169@sohu.com
袁江(1983~), 男, 硕士, 研究实习员, 主要从事水稻生理生态方面的研究。E-mail: yuanjiang0919@sina.com
收稿日期: 2010-02-05 接受日期: 2010-04-10
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01228
早籼稻品种遗传改良进程中群体质量的演变特征*
袁 江 1,2 王丹英 1 徐春梅 1 章秀福 1**
(1. 中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室 杭州 310006;
2. 南京农业大学 农业部南方作物生理生态重点开放实验室 南京 210095)
摘 要 以 1934~2006年育成, 在我国南方广泛种植的 16个代表性早籼稻品种为材料, 参照生产实践及品种
演变阶段, 按育成时间将供试品种划分为高秆品种、矮秆品种、矮抗品种、优超品种 4种类型, 采用常规栽培
方法研究其群体质量的演变特征。结果表明, 早籼稻品种改良进程中, 花后群体光合生产能力增强, 干物质积
累增加, 齐穗期总颖花量增加, 高效叶面积率与颖花根流量略有下降, 有效叶面积率与成穗率变化不大, 单茎
茎鞘重呈先下降后略有上升的趋势。早籼稻群体进一步改良的有效途径是增强根系活力, 促进根系水分与矿
物质的吸收及根系物质向籽粒的转运; 提高高效叶面积率, 增加花后光合产物积累和总颖花量, 进而提高粒
叶比, 达到源库协调。
关键词 早籼稻 品种改良 群体质量 演变特征 总颖花量 粒叶比 源库协调
中图分类号: S512 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)06-1228-05
Evolution characteristics of population quality during genetic
improvement in early season indica rice cultivars
YUAN Jiang1,2, WANG Dan-Ying1, XU Chun-Mei1, ZHANG Xiu-Fu1
(1. National Key Laboratory of Rice Biology; China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China; 2. Key Laboratory
of Southern Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture; Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)
Abstract Sixteen cultivars released during 1934~2006 and ever since widely planted in South China were classified into four rice
types under conventional cultivation conditions according to evolution stages. The types include tall cultivar (TC), dwarf cultivar
(DC), dwarf and resistant cultivar (DRC), and good-quality and super rice cultivar (QSC). A total of eight crop population quality
indices were investigated in this study. The results indicate that photosynthetic ability and accumulated dry matter of rice population
in post anthesis are reinforced with the evolution of early season indica rice cultivars. Total spikelet number at full heading stage
increases, effective leaf area and spikelet-bleeding intensity slightly decrease, effective leaf area and ear-bearing tiller change slightly
and single stem and sheath weight initially decreases but subsequently increases. To further improve population quality of early sea-
son indica rice it is important to enhance root activity facilitating absorption of water and mineral nutrients by root and root materials
transformation to grains. Increasing effective leaf area rate, photosynthetic products in post-anthesis and total spikelet number are
also the most effective ways of improving early season indica rice cultivars. This increases grain-to-leaf ratio and enhances coordi-
nated source-sink balance.
Key words Early season indica rice, Cultivar evolution, Population quality, Evolution characteristics, Total spikelet number,
Grain-to-leaf ratio, Source-sink balance
(Received Feb. 5, 2010; accepted April 10, 2010)
作物群体质量一直是农学家们注重研究的内容
之一[1]。作物群体质量包括数量与质量两个方面, 对
任何一个群体的描述, 最终都必须通过一定的数量
来表达, 即各项考察指标的最优值。高产群体质量
指标是指能不断优化群体结构, 实现高产更高产的
各项形态、生理指标[1]。凌启鸿等[1−4]对作物群体质
第 6期 袁 江等: 早籼稻品种遗传改良进程中群体质量的演变特征 1229


量进行了深入细致研究 ; 杨建昌等 [5−7]研究了中籼
稻品种更替进程中株型的演变特征及超高产粳稻的
群体质量特征 , 提出一系列高产群体的参考指标 ;
王绍华等[8]、陈惠哲等[9]研究了强化栽培条件下水稻
的群体质量特征, 提出强化栽培措施下构建群体的
相关指标; 金军等[10]探讨了直播、抛秧、机插、手
栽 4 种种植方式下群体指标的差异与优劣; 吴文革
等[11]研究了不同施氮水平下杂交中籼稻的群体质量
与产量形成, 并推荐江淮稻区杂交中籼稻超高产栽
培的适宜施氮量为 262.5 kg·hm−2。目前, 群体质量
指标中的粒叶比、最适叶面积指数等指标已在育种、
栽培中广泛应用并发挥了积极作用[1,11−15]。以往有关
品种演变群体质量的研究结果是基于对历史资料的
整理与分析所得, 或者是对不同种植方式、不同材
料试验下群体质量的研究。本试验采用同一生态环
境下栽培不同年代选育的代表性早籼稻品种的方法,
研究品种改良进程中群体质量的演变特征, 以期为
早稻优质高产育种与栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为不同年代选育的 16 个代表性早籼
稻品种。参照林世成等[16]对早籼稻品种演变阶段的
划分, 并结合当前进行的超高产育种实践, 将供试
材料划分为 4 类, 即分别代表高秆农家品种评选应
用阶段的高秆品种(TC)、矮化育种突破和矮秆高产
品种推广阶段的矮秆品种(DC)、矮秆品种熟期配套
和高产抗性品种应用阶段的矮抗品种(DAC)、产量品
质育种及超级稻应用阶段的优超品种(QSC) (表 1)。

表 1 供试早籼稻材料的类型、名称及育成年份
Tab. 1 Type, name and released year of 16 early season
indica rice cultivars
品种类型
Cultivar type
品种/组合
Cultivar/combination
育成年份
Released
year
南特号 Nantehao 1934
赣农 3425 Gannong 3425 1935
南特 16 Nante 16 1941
高秆品种
Tall
cultivar (TC)
陆财号 Lucaihao 1948
矮脚南特 Aijiaonante 1956
矮仔占 4号 Aizaizhan 4 1958
珍珠矮 11 Zhenzhu’ai 11 1962
矮秆品种
Dwarf
cultivar (DC)
珍汕 96 Zhenshan 96 1968
温选 10号 Wenxuan 10 1970
四梅 2号 Simei 2 1977
浙辐 802 Zhefu 802 1980
矮抗品种
Dwarf
and resistant
cultivar (DRC)
特青 Teqing 1984
湘早籼 7号 Xiangzaoxian 7 1990
中早 22 Zhongzao 22 2004
中嘉早 32 Zhongjiazao 32 2006
优超品种
Good-quality
and super rice
cultivar (QSC)
两优 287 Liangyou 287 2006
1.2 试验设计
试验于 2008 年在浙江省富阳市中国水稻研究
所实验基地进行。试验田耕作层含有机质 36.9
g·kg−1、全氮 2.7 g·kg−1、碱解氮 232 mg·kg−1、
速效磷 25.2 mg·kg−1、速效钾 65 mg·kg−1, pH 6.5。
3 月 28 日播种, 4 月 28 日移栽。双本栽插, 株行距
为 20 cm×20 cm。小区面积 12 m2, 其中一半用于取
样, 另一半用于测产, 四周设保护行。随机区组设
计 , 3 次重复。全生育期施用尿素折合纯氮 150
kg·hm−2, 按基肥∶蘖肥∶穗肥=5 3 2∶ ∶ 施用, 移
栽前施 P2O5 75 kg·hm−2和 K2O 150 kg·hm−2, 水分
管理等按常规高产栽培, 其他栽培管理措施同当地
大田。全生育期严格控制病虫草害。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 生物量 水稻齐穗期、成熟期在各小区按穴
平均茎蘖数选取植株 3丛测定生物量, 折合为 1 hm2
的生物量。
1.3.2 叶面积 于水稻齐穗期取每小区代表性植株
3丛, 将叶片分为高效叶片、无效叶片、剩余叶片 3
部分, 采用 Li 6004叶面积仪测定其面积, 用于计算
高效叶面积率与有效叶面积率。有效叶面积率=有效
分蘖叶面积/总叶面积×100%; 高效叶面积率=顶 3
叶叶面积/总叶面积×100%。
1.3.3 考种 水稻成熟期按穴平均茎蘖数选取植株
5丛, 考查有效穗数、每穗粒数、结实率与千粒重。
实测各小区测产面积产量, 按 13.5%水分含量折算
1 hm2产量。总颖花量为每穗粒数与公顷有效穗数的
乘积。
1.3.4 伤流 水稻齐穗期取代表性植株, 用保鲜膜
包裹脱脂棉, 于 18:00在距地面 15 cm处包扎并记录
穗数, 翌日 6:00取回, 称重量, 计算伤流量强度。颖
花根流量为伤流量强度与颖花数之商 , 单位为
mg·颖花−1·h−1。
1.4 数据分析
采用 Excel、SPSS11.0进行数据处理, 各演变阶
段数据为对应 4 个品种的平均值。不同演变阶段的
差异用邓肯法进行显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同类型水稻的产量及抽穗至成熟期群体干
物质积累量
由表 2 可知, 早籼稻品种在改良进程中, 产量
逐渐增加。高秆品种到矮秆品种、矮秆品种到矮抗
品种、矮抗品种到优超品种各演变阶段产量的增幅
分别为 49.10%、12.17%、7.95%。其中高秆品种到
矮秆品种增幅最大, 这主要是因为株高降低, 收获
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表 2 不同演变阶段早籼稻品种干物质积累量与产量
Tab. 2 Dry matter accumulation and yield of early season indica rice in four evolution stages
干物质积累量 Dry matter accumulation (t·hm−2) 品种类型
Cultivar type
产量
Grain yield (t·hm−2) 齐穗期 Heading stage 成熟期 Maturity stage 齐穗~成熟 Heading to maturity
高秆品种 1) TC 3.91c 10.91a 13.68b 2.77c
矮秆品种 DC 5.83b 8.72b 14.18a 5.46b
矮抗品种 DRC 6.54b 8.90b 14.62a 5.72b
优超品种 QSC 7.06a 8.72b 15.71a 6.99a
1) 该类型品种齐穗后发生倒伏, 数据为根据样本数据推算的结果。同列数据后不同字母代表差异显著(P<0.05), 下同。1) The cultivars of
this type lodged after heading, the data were calculated value according to sample data. Different letters in the same column mean significant differ-
ence among different cultivar types (P<0.05). The same below.

指数提高, 且克服了高秆品种在生育后期发生倒伏
使谷粒发芽、霉烂、茎秆折断物质无法转运等导致
的减产。进一步分析各品种类型干物质的积累表明,
各演变阶段齐穗期干物质积累量除高秆品种外差异
不明显。高秆品种齐穗期因株高较高, 达 126 cm, 故
其生物量高于后 3个阶段, 而后 3个演变阶段株高、
分蘖能力差异不大, 故生物量差异不大。成熟期各
演变阶段生物量表现随品种演变, 生物量增加, 这
是因为随着品种的演变, 穗型得以改良, 穗部的生
物量(产量)较大幅度增加。各演变阶段齐穗到成熟期
干物质积累量分别为 2.77 t·hm−2、5.46 t·hm−2、
5.72 t·hm−2、6.99 t·hm−2, 表明随品种的演变, 齐
穗后光合产物的积累量增加, 品种的光合产物积累
能力极大增强。各类型水稻品种齐穗后干物质积累量
分别占干物质重的 20.24%、38.50%、39.12%、44.49%,
说明生育中后期生物产量的增加是现代品种的重要
特征, 随品种演变, 花后干物质积累量增强。
2.2 不同类型水稻的总颖花量和粒叶比
由表 3 可知, 随品种的演变, 水稻群体的总颖
花量呈递增趋势。从早期高秆品种的 25 490 万
个·hm−2增加到近期优超品种的 39 757万个·hm−2,
增幅达 55.98%。表明随品种的演变, 群体的总颖花量
不断增加, 总颖花量的增加进而导致产量的增加。总
颖花量的增加是群体分蘖能力、成穗能力及每穗总粒
数共同作用的结果。总颖花量是群体库的指标, 总
颖花量增加, 表明群体的库能力增强, 即籽粒的容
纳能力提高, 是产量提高的最为重要的手段之一。
在品种演变进程中, 水稻颖花/叶、实粒/叶、粒
重/叶 3个指标均呈增加趋势。颖花/叶从早期高秆品
种的 0.478 个·cm−2 增加到近期优超品种的 0.609
个·cm−2, 增幅为 27.41%, 实粒/叶由早期高秆品种
的 0.416 grain·cm−2 增加到近期优超品种的 0.529
grain·cm−2, 增幅为 27.16%, 粒重/叶由早期高秆品
种的 7.26 mg·cm−2 增加到近期优超品种的 11.23
mg·cm−2, 增幅为 54.68%。粒叶比的 3种表达形式
中粒重/叶的增幅最大, 而粒重与产量直接联系, 从
另一方面体现了品种改良进程中产量的增加, 表明
群体改良进程中, 群体朝源强、库大、流畅更加协
调的方向发展。
2.3 不同类型水稻的有效叶面积率与高效叶面
积率
有效叶面积率为齐穗期有效叶面积占总叶面积
的比例, 高效叶面积率为齐穗期顶部 3 片功能叶的
面积占总叶面积的比例, 是评价和衡量群体叶系组
成与配置的指标。由表 4 可知, 早籼稻在品种更替
进程中, 高效叶面积略有降低, 而有效叶面积率各
演变阶段差异不大。高效叶面积率由早期高秆品种
的 77.86%下降到近期优超品种的 63.63%, 降幅为
18.28%。高效叶面积率之所以降低, 是由于在品种
改良进程中, 顶 3 片功能叶的叶片朝直挺的方向改
良, 功能叶叶片变直、变挺、变短所致。高效叶面
积率虽略有降低, 但改善了植株的叶片形态, 形成
了宝塔型叶片结构, 利于群体下层叶片的通风透光,
形成高光效群体结构。有效叶面积率较高且各演变
阶段差异不大 , 这是早籼稻品种分蘖能力差异不
大、无效分蘖较少、成穗率较高的体现。

表 3 不同演变阶段早籼稻品种群体的粒叶比
Tab. 3 Grain-leaf ratios of population of early season indica rice in four evolution stages
品种类型
Cultivar type
总颖花量
Total amount of spikelets
(106·hm−2)
颖花/叶
Spikelets per cm2 leaf
area (个·cm−2)
实粒/叶
Filled grain per cm2 leaf
area (grain·cm−2)
粒重/叶
Grain weight
per cm2 leaf area (mg·cm−2)
高秆品种 TC 254.90c 0.478b 0.416b 7.26b
矮秆品种 DC 288.96b 0.518b 0.434b 10.42a
矮抗品种 DRC 308.69b 0.531b 0.432b 11.08a
优超品种 QSC 397.57a 0.609a 0.529a 11.23a
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2.4 不同类型水稻的单茎茎鞘重、颖花根流量及成
穗率
早籼稻品种更替进程中, 齐穗期单茎茎鞘重的
演变呈先下降后略上升的趋势。高秆品种到矮秆品
种单茎茎鞘重降低 36.36%, 矮秆品种到矮抗品种差
异不大 , 而矮抗品种到优超品种单茎茎鞘重增加
13.48%, 但近期优超品种的单茎茎鞘重仍比早期高
秆品种低 29.37%(表 4)。单茎茎鞘重的演变趋势与
生物量的演变趋势一致 , 这主要是株型演变的结
果。早期品种株型高大, 随品种改良, 早籼稻株高呈
先下降后略有上升的趋势, 故单茎茎鞘重也呈先下
降后略上升的趋势。单茎茎鞘重将粗度和其他综合
性状联系在一起, 反映群体质量较为全面, 优超品
种单茎茎鞘重的上升在增加其干物质积累的同时增
强对茎秆的保护能力, 从而有利于防止倒伏。
早籼稻品种更替进程中, 颖花根流量总体呈下
降趋势, 各演变阶段的降幅分别为 2.88%、9.90%、
14.28%。颖花根流量是单位时间内每朵颖花所分配
到的伤流量, 是根源与库的另一种表现形式。在品
种改良进程中, 水稻总颖花量增加而根系伤流量变
化不大, 故颖花根流量降低。表明品种改良进程中
根源改良不明显。因此, 品种进一步改良应增强根
系活力, 促进根系水分与矿物质的吸收及根系物质
向籽粒的转运, 防止根系早衰。根源改良是实现早
籼稻产量突破的关键。
早籼稻品种改良进程中, 各演变阶段成穗率差
异不大, 变幅为 76.92%~82.27%。早籼稻的成穗率较
高, 这与早籼稻的分蘖能力较弱有关。一般单株早
籼稻仅有 3~6 个分蘖, 且分蘖发生进程中水温较低,
不利于分蘖的发生, 无效分蘖较少, 故成穗率较高。
在播种量既定情况下, 成穗率是决定水稻群体的关
键, 决定了其余群体质量指标能否最终实现。因早
籼稻的成穗率较高且相对稳定, 故生产实践中应注
重播种量的精确定量。

表 4 不同演变阶段早籼稻品种的高效叶面积率、有效叶面积率、单茎茎鞘重、颖花根流量及成穗率
Tab. 4 High effective and effective leaf area rates, single stem and sheath weight, spikelet-bleeding intensity and ear-bearing tiller
rate of early season indica rice in four evolution stages
品种类型
Cultivar type
有效叶面积率
Effective leaf area
rate (%)
高效叶面积率
High effective leaf
area rate (%)
单茎茎鞘重
Single stem and
sheath weight
(g·stem−1)
颖花根流量
Spikelet-bleeding inten-
sity [mg·spikelet −1·h−1]
成穗率
Ear-bearing tiller
rate (%)
高秆品种 TC 93.79a 77.86a 1.43a 1.04a 76.92b
矮秆品种 DC 93.27a 70.11a 0.91c 1.01a 80.77a
矮抗品种 DRC 93.31a 67.89a 0.89c 0.91a 80.68a
优超品种 QSC 92.90a 63.63b 1.01b 0.78b 82.27a

3 讨论
3.1 花后光合产物积累量对产量的贡献
抽穗至成熟期群体光合产量是衡量水稻群体质
量的核心指标 [1−3], 品种的改良主要是大幅度提高
了抽穗至成熟期的光合生产能力。提高抽穗后干物
质积累量及提高其在生物量中的比例是高产的根本
原因, 也是提高经济系数的根本原因。高产更高产
必须同时提高收获指数和群体中干物质积累量。栽
培的改进是适当控制抽穗前的干物质积累, 使其在
抽穗期达到适宜值, 侧重于提高后期的群体光合生
产积累量[1−3]。杨建昌等[5]对中籼稻品种生物产量演
变的研究结果表明, 抽穗后干物质量占全生育期物
质生产总量的比例提高, 并认为生育中后期生物产
量的增加是现代高产品种的重要特征。吴昊等[17]对
单季晚粳稻“武运粳 7 号”超高产群体结构的研究
表明, 超高产群体最显著的特征是灌浆结实期干物
质积累量具有明显优势, 并认为灌浆结实期干物质
积累量应大于 9 t·hm−2, 占产量的 75%以上。陈惠
哲等[9]研究了高产品种“两优培九”与“Ⅱ优 7954”
强化栽培生育后期的群体结构, 结果表明, 强化栽
培在单位面积穗数不占优势的情况下, 主要是通过
改善水稻后期群体质量, 促进大穗形成从而实现增
产。本研究表明, 优超品种齐穗到成熟期干物质的积
累量达 6.99 t·hm−2, 如果在保持现有收获指数的条
件下适当增加株高, 可增加花后光合产物量的积累。
3.2 源库指标的单一作用与协调作用
水稻高产群体必须有一个适宜的最大叶面积指
数, 它是协调源库关系和各部器官(地下和地上部)
平衡发展的基础。最适叶面积, 即指能最大限度地
截获太阳光能, 获得最大的作物生长率和保持基部
叶片有高于光补偿点的受光量的群体叶量[1−4]。吴昊
等[17]研究认为, 单季晚粳群体最适宜叶面积指数为
7.2左右。本试验中, 近期优超品种的平均叶面积指
数为 6.5, 与晚粳稻存在一定差距, 这可能与本试验
种植密度有关。在早籼稻成穗率差异不大且相对稳
定的情况下, 选择分蘖能力强的品种, 并通过适当
增加种植密度可实现增加群体叶面积指数的目的。
1232 中国生态农业学报 2010 第 18卷


在适宜叶面积指数条件下粒叶比是衡量水稻源
库协调水平的综合质量指标。在有限的群体适宜叶
面积条件下, 提高群体总颖花量和粒叶比, 必须通
过改善叶系的组成和配置才能达到, 这必须通过提
高有效及高效叶面积率来实现。粒叶比是源库协调
的重要指标, 总颖花量的提高必然需要伴随叶面积
的增加, 否则, 源库不协调, 反而会导致群体恶化,
后期光合产物不足。本研究表明, 品种改良进程中,
粒叶比增加, 也即源库同时增加, 而库的增加速率
略快于源。粒叶比 3 种形式中粒重/叶的增幅最大,
这可能与表现形式有关。这与杨建昌等[5]、吴昊等[17]
的研究结果相同。陈温福等[15]研究水稻品种粒叶比
与饱满粒率的关系时发现, 随不同品种粒叶比的增
加, 饱满粒率明显降低, 认为必须有合适的粒叶比
也即源库协调以保证物质的生产与积累。凌启鸿[1]
提出了群体适宜的粒叶比为 23 mg·cm−2, 并已在育
种生产中应用。
3.3 单茎茎鞘重、成穗率对产量的基础作用
单茎茎鞘重将粗度与其他综合性状联系在一起,
对反映抽穗期群体质量较为全面。本研究结果的单
茎茎鞘重的演变趋势与生物量的演变趋势相一致 ,
即先降低后略有上升。梁康迳等[14]研究了籼型三系
杂交水稻单茎茎鞘重的发育与遗传规律, 认为单茎
茎鞘重在发育后期具有负向的显著或极显著杂种优
势, 且与栽培生理研究提到的茎鞘积累的干物质充
分向穗部运转相吻合。
在保证适宜穗数的前提下, 提高群体的茎蘖成
穗率是群体质量的综合指标, 因为适宜穗数是群体
适宜叶面积的基础, 在此基础上提高有效分蘖比例
是提高总颖花量和有效叶面积比例, 达到提高粒叶
比的第 1 个直接因素。提高群体茎蘖成穗率是高产
群体苗、株、穗、粒合理发展的可直接掌握应用的
综合指标。本试验研究材料各品种类型之间成穗率
差异不大, 这与早籼稻分蘖能力较弱, 分蘖受外界
环境影响较大有极大关系。杨建昌等[5−7]提出了中籼
稻与粳稻超高产群体质量指标的建议参考值, 吴昊
等[17]提出了超高产晚粳的适宜群体质量指标。这些
指标都是通过生产实践获得, 可以用于指导超高产
群体的构建。
4 结论
早籼稻品种改良进程中 , 花后光合能力增强 ,
干物质积累增加, 齐穗期叶面积指数与总颖花量增
加, 高效叶面积率与颖花根流量略有下降, 有效叶
面积率与成穗率变化不大, 单茎茎鞘重呈先下降后
略有上升的趋势。早籼稻群体进一步改良的有效途
径是增加花后光合产物的积累, 提高高效叶面积率
的比例 , 增加总颖花量 , 进而增加粒叶比 , 改善颖
花根流量。
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