全 文 ：中国生态农业学报 2011年 11月 第 19卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2011, 19(6): 1272−1276


* “十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD3202-2)和黄山学院启动项目(2009xkjq003)资助
** 通讯作者: 翟明普(1942~), 男, 教授, 博导, 主要研究方向为森林培育。E-mail: zhaimp@bjfu.edu.cn
宋曰钦(1967~), 男, 博士, 副教授, 主要研究方向为森林培育。E-mail: hssongyuets@hsu.edu.cn
收稿日期: 2011-03-10 接受日期: 2011-04-29
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.01272
不同氮源对三倍体毛白杨落叶分解的影响*
宋曰钦1 翟明普2** 贾黎明2 代红杰2
(1. 黄山学院 黄山 245041; 2. 北京林业大学 北京 100083)
摘 要 为探索加快毛白杨落叶分解的途径, 采取室内培养的方法研究了添加铵态氮、硝态氮及混合氮对三倍
体毛白杨落叶分解速度和主要营养元素释放的影响。结果表明, 添加氮源对三倍体毛白杨落叶分解有一定的促
进作用, 不同氮源之间差异显著。140 d后, 施加铵态氮、混合氮和硝态氮的落叶分解率分别为 46.0%、30.0%
和 28.8%, 而对照为 27.4%, 处理间差异显著; Olson指数方程拟合结果表明，施加铵态氮、混合氮和硝态氮后
落叶分解 50%和 95%所需时间分别为 175 d、316 d、301 d和 781 d、1 238 d、1 627 d，比对照分别缩短 49.7%、
9.2%、13.5%和 52.0%、23.9%、14.1%。同时, 添加氮源后对落叶中 N、P、K元素的释放影响有所不同, 其中
对 K元素的释放基本没有产生影响, 随着分解的进行, 不同处理落叶中 K元素浓度逐渐降低。但添加氮源对 N、
P元素的释放产生了显著影响, 与对照相比, 添加氮源缩短了 N、P释放的富集时间, 降低了富集的幅度；N、P
的富集时间均从对照的 21 d缩短到处理的 7 d; N的富集幅度从对照为初始浓度的 1.94倍降低到处理为初始浓
度的 1.32~1.56倍, P的富集幅度从对照为初始浓度的 2.98倍降低到处理为初始浓度的 1.70~2.26倍。因此添加
氮源加快了落叶的分解速度，促进了落叶中 N、P的释放, 有利于加快养分循环, 提高立地生产力。
关键词 三倍体毛白杨 落叶分解 铵态氮 硝态氮 养分释放 立地生产力
中图分类号: S715.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)06-1272-05
Influence of exogenous N resource on triploid Populus tomentosa
leaf decomposition
SONG Yue-Qin 1, ZHAI Ming-Pu2, JIA Li-Ming2, DAI Hong-Jie2
(1. Huangshan University, Huangshan 245041, China; 2. Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
Abstract Litter decomposition is important for nutrient cycle in terrestrial ecosystems. Released nutrients by litter decomposition
are critical for particularly fast-growing and high-yield pulp forests. Delays in on-site nutrient release could limit forest productivity.
It is therefore vital to accelerate the decomposition of leaf litter for the rapid release of needed nutrients in forest plantations. To de-
termine ways of rapid litter decomposition and nutrient release, the effects of exogenous ammonium nitrogen, nitrate nitrogen and
mixed nitrogen on triploid P. tomentosa leaf decomposition were determined in a laboratory study. The results showed significant
differences in the rates of decomposition of triploid P. tomentosa leaf under the different nitrogen resources. Leaf decomposition
significantly accelerated under exogenous ammonium nitrogen. Compared with the control (27.4%), leaf decomposed rates under
exogenous ammonium nitrogen, mixed nitrogen and nitrate nitrogen resources were 46.0%, 30.0% and 28.8%, respectively, after 140
d decomposition. The fitting results with Olson exponential equation showed that the times for 50% and 95% leaf decomposition
under exogenous ammonium nitrogen, mixed nitrogen and nitrate nitrogen resources were 175 d, 316 d, 301 d and 781 d, 1 238 d,
1 627 d, which were shortened by 49.7%, 9.2%, 13.5% and 52.0%, 23.9%, 14.1%, compared with the control, respectively. There
remarkable differences in released main nutrients of litter decomposition under exogenous ammonium nitrogen, mixed nitrogen and
nitrate nitrogen resources. K content decreased with increasing degree of decomposition, and was not influenced by exogenous ni-
trogen resource. However, N and P release was influenced by exogenous nitrogen resource. While the accumulation time of N and P
shortened from 21 to 7 days, the degree of N accumulation dropped from 1.94 (under the control) to 1.44 (under exogenous nitrogen)
times of initial N concentration. The degree of P accumulation also dropped from 2.98 (under the control) to 1.98 (under exogenous
第 6期 宋曰钦等: 不同氮源对三倍体毛白杨落叶分解的影响 1273


nitrogen) times of initial exogenous P concentration. This suggested that exogenous nitrogen improved on-site productivity via accel-
erated leaf litter decomposition and N, P release, which in turn shortened the decomposition cycle of triploid P. tomentosa leaf litter.
Key words Triploid Populus tomentosa, Leaf litter decomposition, Ammonium nitrogen, Nitrate nitrogen, Nutrient release,
On-site productivity
(Received Mar. 10, 2011; accepted Apr. 29, 2011)
森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分 ,
在恢复和增加土壤肥力[1]、改善树木营养和提高森
林生产力方面起到十分重要的作用, 因此森林凋落
物历来是森林生态学、生物地球化学和森林土壤学
的重要研究内容。目前国内外在凋落物的总量、组
成、动态变化、养分分解动态及凋落物能量的归还
等方面开展了大量研究[2−5]。研究表明, 凋落物分解
速率与其初始氮含量和木质素含量存在较好的相关
性[6], 初始氮含量高, 分解速度较快, 木质素含量高
则分解速度慢, 同时 C/N比和木质素/N比也是反映
和预测分解速率的较好指标 [7]; 人为将含氮量高的
落叶进行混合[8]或直接添加氮素都可以促进含氮量
低的落叶的分解 [9−10], 从而加快落叶中养分元素的
释放 , 这对维护和提高人工林林地长期立地生产
力、实现人工林可持续高产具有十分重要的作用。
三倍体毛白杨是朱之悌等[11]采用细胞染色体部
分替换和染色体加倍等技术, 对毛白杨施加遗传改
良而获得, 具有速生、优质、抗病等优点, 尤其是优
良的材性非常适合制浆造纸的需要, 因而在我国林
纸一体化工程发展中得到广泛栽植。由于纸浆林采
取“高密度、短轮伐期、全树利用”的经营理念, 极易
导致林地养分减少, 立地生产力降低, 而落叶在归
还养分方面具有十分重要的作用[12], 因此研究加快
三倍体毛白杨落叶分解, 提高林地养分的循环速度,
充分发挥落叶在林地自肥过程中的作用, 对维持林
地生产力、确保我国纸浆林的快速健康发展具有十
分重要的作用。目前对三倍体毛白杨的研究主要集
中在育种技术及其形成机理[13]、材质及制浆造纸工
艺[14]、造林技术及病虫害防治[15−16]等方面, 但对加
快三倍体毛白杨落叶分解, 特别是人为添加氮源对
三倍体毛白杨的落叶分解速度、营养元素释放等的
影响尚少见报道。为此, 本研究以硝酸钠、氯化铵
和硝酸铵分别代表硝态氮、铵态氮和混合氮, 添加
到三倍体毛白杨落叶中, 在室内控制的条件下进行
分解试验, 探讨人为添加不同氮源对三倍体毛白杨
落叶分解速度、主要营养元素的释放等的影响规律,
为三倍体毛白杨纸浆林生产中制定加快落叶分解、
促进养分循环的综合措施提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
于 2007 年 11 月在山东省泉林生态公司三倍体
毛白杨纸浆林 5 年生林分中收集落叶, 并采集 0~20
cm的表层土壤带回室内。经测定, 落叶中的 C含量
为 492.3 g·kg−1, N含量为 12.3 g·kg−1, P含量为 8.2
g·kg−1, C/N比为 40.0, C/P比为 60.3。土壤有机碳含
量为 3.9 g·kg−1, 全氮为 0.13 g·kg−1, C/N比为 30.0。
1.2 研究方法
研究按张鼎华等[17]的方法进行, 但有所改动。
在实验室称取土样 100 g, 另称取落叶 10 g, 精确到
0.001 g, 置于 1 000 mL广口瓶内, 分别配置含 0.41 g
NaNO3、0.26 g NH4Cl及 0.19 g NH4NO3的溶液 5 mL,
用注射器均匀喷洒到每个广口瓶内的落叶上(研究[15]
认为当 C/N比在 20~30之间最有利于落叶中 N的矿
化, 本研究确定以 C/N 比 25, 根据落叶中 C、N 含
量计算得到上述添加量), 作为添加硝态氮、铵态氮、
混合氮的 3 组处理, 另设 1 组只加落叶而不添加氮
源作为对照, 观察不同氮源对落叶分解速率的影响,
每组处理重复 30次。同时以 3个不加落叶的 100 g
土壤在相同条件下进行培养以计算土壤有机质产生
的 CO2量。吸取 25 mL浓度为 0.3 mol·L−1NaOH置
于 50 mL烧杯内作为 CO2的吸收杯, 将吸收杯挂在
广口瓶内塑料盖的下方, 再将吸收杯连同塑料盖悬
挂于瓶内落叶的上端。于 28 ℃、70%田间持水量条
件下在恒温培养箱内进行培养, 培养过程中通过定
期称重以蒸馏水补充水分, 整个试验共进行 140 d。
分别于 7 d、14 d、21 d、35 d、49 d、63 d、84 d、
105 d、126 d、140 d将不同处理中 3个样品的小烧
杯及广口瓶内的叶片取出, 取出的叶片用蒸馏水漂
洗除去粘附的泥土后在 80 ℃烘干至恒重, 称重、粉
碎过筛后以微量凯氏定氮法测定 N, 以氢氧化钠−钼
锑抗比色法测定 P, 以原子吸收光谱法测定 K; 烧杯
中的碱液以 N mol 的盐酸进行中和滴定, 确定消耗
盐酸的毫升数(V)。
所有数据均为 3 个重复的平均值, 枯落物分解
速率(Rd)为:
0
0
( ) 0.006
100%
Vi V N
Rd
W
− × ×= × (1)
式中, V0为没有落叶的处理盐酸滴定量(mL), Vi为各
处理盐酸滴定量(mL), N为盐酸的摩尔数, W0为各处
理样品有机碳总量(g), 0.006为相当于 1 mmol盐酸
溶液 C的克数。分别统计得到 7 d、14 d、21 d、35 d、
49 d、63 d、84 d、105 d、126 d、140 d的分解率, 残
留率为 1−Rd。
1274 中国生态农业学报 2011 第 19卷


2 结果与分析
2.1 不同氮源处理对落叶分解率的影响
从图 1 可以看出, 不同氮源对落叶分解速度的
影响存在差异。分解进行到 21 d前, 对照处理(未添
加氮)的落叶分解速度高于添加氮处理, 添加氮处理
表现出分解早期的滞后现象; 分解进行 21 d 后, 添


图 1 不同氮源对三倍体毛白杨落叶分解速率的影响
Fig. 1 Influence of different N resources on leaf
decomposition rate of triploid P. tomentosa
加铵态氮处理落叶分解速度高于其他处理; 49 d 后
添加硝态氮处理落叶分解速度高于对照, 而添加混
合氮处理落叶分解速度在 126 d 以前一直低于对照,
到 140 d时分解速度才高于对照。到 140 d培养结束
时, 添加铵态氮处理的落叶质量损失率达 46%, 比对
照增加 70.40%, 明显高于其他处理, 添加硝态氮和
混合态氮处理的落叶分解速度稍高于对照, 其中添
加混合氮处理比对照分解速度增加 11.1%, 添加硝态
氮处理比对照分解速度增加 7%。方差分析表明, 不
同处理之间差异均达到显著性水平(P=0.004)。添加铵
态氮对三倍体毛白杨落叶的分解有明显促进作用。
2.2 不同氮源处理对落叶分解主要参数的影响
各氮源处理三倍体毛白杨叶片的分解过程均表
现为先快后慢的趋势, 即在 63 d 前分解速度较快,
而后分解速度降低, 这种先快后慢的过程可以采用
Olson指数方程拟合。根据落叶残留率, 按修正后的
Olson 指数方程 1−Rd=ae−kt进行拟合, 得到添加不同
氮源时三倍体毛白杨落叶分解的各主要参数如表 1。

表 1 不同氮源处理三倍体毛白杨落叶分解拟合方程的主要参数
Table 1 Main parameters of leaf decomposition of triploid P. tomentosa influenced by added different N resources
氮源
N resource
方程
Equation
R2 分解 50%所需时间(t0.5)
Half life time (d)
分解 95%所需时间(t0.05)
Time for 95%
leaf decomposed (d)
1年分解率
Decomposition rate
after one year (%)
铵态氮 Ammonium nitrogen Y=0.970 8e−0.003 8t 0.952 0 175 781 75.28
混合氮 Mixed nitrogen Y=1.101 6e−0.002 5t 0.987 2 316 1 238 55.24
硝态氮 Nitrate nitrogen Y=0.939 3e−0.002 1t 0.895 3 301 1 397 55.90
对照 CK Y=0.934 0e−0.001 8t 0.879 4 348 1 627 51.14

从表 1 拟合结果看, 所有拟合方程的 R2均达到
0.87 以上(P＜0.01), 说明用 Olson 方程可以较好地
拟合三倍体毛白杨落叶分解的过程。同时, 由各分
解参数可知, 铵态氮对落叶分解具有明显促进作用,
添加铵态氮后落叶分解 50%所需时间为 175 d, 只有
对照 348 d的 50.3%, 缩短近一半时间; 添加硝态氮
和混合氮后落叶分解 50%所需时间分别为 301 d 和
316 d, 是对照的 86.9%和 90.8%, 稍有缩短。添加铵
态氮落叶分解 95%所需天数为 781 d, 是对照的
48.0%; 添加硝态氮和混合氮所需的时间分别为 1
397 d和 1 238 d, 为对照的 85.9%、76.1%。而从 1
年的落叶分解率看, 添加铵态氮为 75.28%, 比对照
高 47.2%; 添加硝态氮为 55.90%, 比对照高 9.30%,
添加混合氮为 55.24%, 比对照高 8.00%。因此无论
从分解时间、分解率来看, 添加氮都促进了落叶的
分解, 且以添加铵态氮的促进效果更为明显。
2.3 不同氮源处理对落叶主要养分元素释放的影响
2.3.1 添加氮源对落叶中 N浓度的影响
由图 2 可知, 三倍体毛白杨落叶分解过程中 N


图 2 添加不同氮源时落叶中 N的浓度变化
Fig. 2 Dynamics of N concentration at different stages of leaf
decomposition of triploid P. tomentosa

元素存在一个富集阶段。在分解初期叶片中 N浓度
明显高于初始浓度, 但不同处理富集持续的时间和
富集的幅度有所不同。与对照相比, 外加不同氮源
时落叶中 N 的富集时间有所缩短, 从富集高峰出现
的时间来看, 添加氮源的处理富集高峰出现的时间
为 7 d, 而对照则为 21 d, 是添加氮处理的 3倍; 从
第 6期 宋曰钦等: 不同氮源对三倍体毛白杨落叶分解的影响 1275


富集持续的时间来看, 以添加混合氮源时富集的时
间最短, 到 21 d时 N浓度低于初始叶片的浓度, 其
余氮源及对照处理均在 35 d时浓度才低于叶片中 N
的初始浓度, 但此后, 对照处理 N 浓度迅速下降,
在 49 d 后低于添加氮处理, 一直持续到培养结束;
从富集幅度看, 对照在富集高峰时的 N 浓度是初始
浓度的 1.94 倍, 而添加铵态氮、硝态氮、混合氮以
后富集高峰时的 N浓度分别是初始浓度的 1.56倍、
1.51倍和 1.32倍, 以添加混合态氮富集的幅度最小。
2.3.2 添加氮源对落叶中 P浓度的影响
由图 3可知, 叶片中的 P浓度在分解初期也有一
个富集过程, 在 63 d之前 P浓度一直高于叶片的初
始浓度, 尤其在前 21 d富集现象十分明显。从不同
处理看, 对照处理 P的富集时间长、幅度大, 而添加
不同氮源后富集的时间、幅度均有所下降。从时间
来看, 一直到培养的 126 d, 对照处理的 P浓度仍高
于初始浓度, 是初始浓度的 1.11 倍, 而添加氮源处
理后 P 的浓度低于初始浓度, 添加铵态氮处理的 P
浓度是初始浓度的 0.65 倍, 添加硝态氮、混合氮的
P 浓度分别是初始浓度的 0.75 倍和 0.79 倍, 但不同
氮源之间差异较小。从富集的幅度来看, 在富集的最
高峰时, 对照处理的 P浓度是初始浓度的 2.89倍, 添
加铵态氮、硝态氮和混合氮的 P浓度分别是初始浓度
的 1.76倍、1.70倍和 2.26倍, 经方差分析可知, 不同
处理之间差异达到显著性水平(P=0.007)。


图 3 添加不同氮源时落叶中 P的浓度变化
Fig. 3 Dynamics of P concentration at different stages of
leaf decomposition of triploid P. tomentosa

2.3.3 添加氮源对落叶中 K浓度的影响
由图 4 可知, 随着分解的进行, 无论是否添加
氮 , 叶片中 K 含量都在持续降低 , 从分解开始的
1.13 g·kg−1降低到分解末期的 0.365 g·kg−1 (铵态氮)、
0.336 g·kg−1 (硝态氮)、0.392 g·kg−1 (混合氮)和 0.386
g·kg−1 (对照), 经方差分析可知, 不同处理之间差异
未达显著水平(P=0.61)。


图 4 添加不同氮源时叶片中 K的浓度变化
Fig. 4 Dynamics of K concentration at different stages of
leaf decomposition of triploid P. tomentosa

3 讨论与结论
从以往报道来看, 外加氮源都在一定程度上促
进了落叶分解, 如在杉木落叶的分解研究中外加氮
源与林下植物叶混合后, 凋落物 N 的含量增加 0.6~
1.6倍, C/N比下降 0.4~0.6倍, 凋落物底物质量提高,
分解速率增大[9]。在杉木落叶添加不同氮源的研究
中发现, 外加不同氮源对分解速度的影响存在差异,
施加硝态氮可在一定程度上促进杉木枯落物的分解,
年质量损失率为 46.0%, 比未施加氮肥处理(对照)增
加 13.3%, 而施加铵态氮仅为 40.7%, 施加硝态氮后,
明显加快了落叶分解的速度[10]。本试验结果也表明,
添加氮加快了三倍体毛白杨落叶分解速度和落叶中
N、P营养元素的释放。但不同的是, 本试验中以铵
态氮促进落叶分解的效果最好。分析其原因, 可能是
由于试验点的土壤条件不同, 微生物种群存在差异
所致。据报道, 微生物在分解植物残体时通常以植物
残体为营养, 每同化 4~5份 C, 就需要 1份 N[18]。C/N
比大的有机物分解时, 由于 N 含量缺乏, 微生物发
育受到限制, 有机质分解缓慢, 因此外加氮源的目
的在于提供微生物活动所需的 N, 以促进其生命活
动, 加快对落叶的分解, 不同微生物利用的氮源是
不同的。研究认为[19], 在北半球温带和寒温带森林
土壤中 , 有机氮和铵态氮较高 , 而硝态氮较低 , 长
期生长在这种土壤条件下的真菌逐渐丧失或减弱了
其还原硝态氮的能力, 从而不能很好地利用硝态氮,
而对铵态氮的利用更有效, 因此添加铵态氮能更好
地促进微生物的活动, 加快了落叶的分解。
大量研究表明, 落叶分解过程中营养元素的释
放过程存在不同的行为, 其中 K 元素为易淋洗而表
现为逐步释放的过程, 而 N、P并非简单地随着分解
的进行而逐步释放, 而是存在先富集、再释放的过
程[8,20−21]。本研究结果也再次证明了这一点。三倍体
毛白杨落叶在添加氮源的条件下, K 元素浓度随分
1276 中国生态农业学报 2011 第 19卷


解的进行而逐渐降低, 而 N、P也都存在明显的富集
过程。一般认为导致 N、P 浓度上升有以下几个方
面的原因 , 首先 , 在分解初期 , 落叶最容易失去的
物质主要是可溶性糖类及其他易淋洗的矿质元素 ,
这会造成 N、P的相对增加; 其次, 落叶分解的过程
需要有微生物参与 , 微生物进入凋落物碎屑内定
居、繁殖, 也会增加落叶的 N、P含量[21]。同时, 从
本次试验结果也可以看出, 添加氮以后, N、P 的富
集幅度显著降低、富集时间明显缩短, 因此, 可以推
断人为添加氮可以加快落叶中 N、P的释放, 促进林
地 N、P养分循环, 从而对长期立地生产力的维持起
到促进作用。尽管室内试验可以消除大气氮沉降对
添加氮源的影响, 但大田环境条件与实验室存在差
异, 因此今后应开展田间试验, 确定生产中如施肥
等管理措施对落叶分解及林地养分循环的影响, 实
现林地养分的综合、科学管理。
添加氮源对三倍体毛白杨落叶分解有一定的促
进作用, 到试验结束时(140 d), 施加铵态氮的落叶
分解率为 46.0%±4.3%, 添加混合氮的落叶分解率为
30.0%±4.7%, 添加硝态氮的落叶分解率为 28.8%±
5.7%, 而对照为 27.4%±1.6%, 不同氮源之间落叶分
解率差异显著。根据 Olson 方程推算得到不同处理
落叶分解的主要参数差异明显, 添加铵态氮时, 落
叶分解 50%的时间为 175 d, 而对照需要 348 d, 只
有对照的 50.3%, 添加硝态氮和混合氮的天数分别
为 301 d和 316 d, 分别为对照的 86.5%和 90.8%; 添
加铵态氮后落叶分解 95%的天数为 781 d, 对照需要
1 627 d, 而添加硝态氮和混合氮的天数分别为 1 397
d和 1 238 d; 添加铵态氮的落叶年分解率为 75.28%,
对照为 51.14%, 添加硝态氮和混合氮的年分解率分
别为 55.90%和 55.14%。
添加氮源对三倍体毛白杨落叶中 N、P、K 释放
的影响不同, 添加氮对 K 元素的释放基本没有产生
影响, 随着分解的进行, 残余落叶中 K 浓度不断降
低。但添加氮以后, 落叶中 N、P 富集的幅度和富集
时间均降低, 其中 N 富集的幅度从对照的 1.94 倍降
低到 1.32~1.56倍, 富集的时间从对照 21 d缩短到 7 d;
P 富集的幅度和富集时间均降低, 富集的幅度从对照
的 2.98倍降低到 1.70~2.26倍, 富集的时间从对照的
21 d缩短到 7 d, 不同处理之间 P的浓度差异显著。
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