全 文 ：　 　 倡 国家科技攻关项目 （２００１BA５１１B０８唱１２）和农业部农业结构调整项目（０４唱０６唱０２B）资助
倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱１０唱０５ 　 改回日期 ：２００５唱１２唱２７
苗期叶面施硅对生姜叶片膜脂过氧化及保护酶活性的影响 倡
黄延楠 　刘 　军 　张振贤 倡倡 　
（中国农业大学农学与生物技术学院蔬菜系 　 北京 　 １０００９４）
摘 　 要 　 在生姜发棵期研究叶面喷施不同浓度硅酸钠对生姜叶片膜脂过氧化及保护酶活性的影响 ，结果表明 ：适
量浓度的 Si可降低姜叶片中的丙二醛（MDA）含量和相对电导率（REC） ，保护植物细胞膜的完整性 ，但过高浓度及
过量的 Si反而使 MDA 含量和 REC升高 ；经过 ３次处理后 ，生姜叶片超氧化物歧化酶（ SOD） 、过氧化物酶（POD） 、
过氧化氢酶（CAT） 、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性比对照均有不同程度提高 ，但以第 １ 次处理效果最为显著 ，第 ２ 次 、
第 ３次处理后酶活性上升幅度减缓 ，高浓度的 Si反而造成酶活性的下降 ；叶面喷施 Si的浓度以 ５００ ～ １０００mg／ L 效
果较好 ，能防止生姜叶片的膜脂过氧化 ，增强叶片保护酶的活性 。
关键词 　 Si 　 生姜 　 丙二醛 　 相对电导率 　 酶活性
Effect of spraying silicon in the seedling stage of ginger on membrane fluid peroxidation and leaf defense enzyme activi唱
ty ．HUANG Yan唱Nan ，LIU Jun ，ZHANG Zhen唱Xian（College of Agronomy and Biotechnology ，China Agricultural Univer唱
sity ，Beijing １０００９４ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（３） ：５８ ～ ６０
Abstract 　 Differen t concentrations of sodium silicate were sprayed on ginger leaves at seedling stage ．I ts results show that
appropriate concentration of silicon reduces malondialdehyde（MDA）conten t and relative electric conductivity（REC） which
protects cell membrane integrality ．On the other hand ，excessive silicon increases the conten t of MDA and REC ．Detail
analysis show that sodium silicate t reatment increases the activities of superoxide dismutase（ SOD） ，peroxidase（POD） ，
catalase（CAT）and phenyllamine ammonialyase（PAL） to varying degrees ．The effects of the first treatment are remark唱
able ，but the activities of enzymes gradually increases after second and third t reatments ．Thus it is concluded that excessive
silicate decreases the activities of SOD ，POD ，CAT ，and PAL ．Silicon concentration of ５００ ～ １０００mg／L produces desirable
effects ．I t raises the antioxidant ability of ginger leaves and increases the activ ities of defense enzymes ．
Key words 　 Silicon ，Ginger ，MDA ，REC ，Enzyme activity
（Received Oct ．５ ，２００５ ；revised Dec ．２７ ，２００５）
Si是自然界中最丰富的元素之一 ，大多数陆地和海洋生态系统中都存在 Si的生物循环 。 早在 １３２７ 年
人们就发现病菌难以侵入或不能侵入的都是角质层较厚的植株 ，而且这些植物的细胞壁中都含有大量 Si元
素 。大量研究表明 ，Si可提高水稻 、小麦 、黄瓜 、燕麦 、大麦等植物的抗病性 。 Blaich 和 Grundhofer 通过 ６ 个
对白粉病抗性不同的葡萄品种试验 ，发现 １１２mg（SiO２ ）／L 处理的葡萄对白粉病抗性明显增强 。 Rodgers 和
Shaw［７］的研究结果表明 ，对小麦施 Si肥可明显减轻白粉病的危害 ，叶片沉积大量硅石 。 Krzysztof 等［８］在营
养液中加入 Si和腐殖酸钠的混合物 ，发现黄瓜产量提高 ，白粉病发病率明显降低 。 Schuerger 和 Hammer［９］
研究温室栽培黄瓜 ，在营养液中加硅酸钾可以抑制黄瓜白粉病的发生 ，并认为 Si 没有商业应用是因为 Si对
提高产量影响很小 。
生姜是重要的经济作物和出口量较大的蔬菜 ，但目前由细菌引起的姜瘟病对其生产造成的损失较大 ，
且目前无特效的防治办法 ，外源 Si对生姜有无保护作用尚未见报道 。 本研究以生姜为对象 ，研究了 Si对生
姜叶片膜脂过氧化及保护酶活性的影响 ，以期为生产上防治姜瘟病提供依据 。
1 　 试验材料与方法
本研究以山东种植面积大 、农艺性状好的地方良种“莱芜大姜”（ Zingiber of f icinale Rosc ．）为试验材料 ，
第 １５卷第 ３ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol畅１５ 　 No畅３
２ ０ ０ ７ 年 ５ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture May ，　 ２００７
恒温培养箱 ２５ ℃ 催芽 ２２d ，３ 月 ２０ 日播种 ，以 NPK 复合肥和鸡粪为基肥 ，露地栽培 ，常规管理 。 试验以硅酸
钠（分子式 ：Na２ SiO３·９H２O）为 Si 源 ，设 ５００mg／L 、１０００mg／L 、２０００mg／L３ 个浓度的 SiO２ 溶液 ，对照为蒸馏
水 ，随机排列 ，重复 ３ 次 。 在第 ４ 片真叶完全展开时 ，以硅酸钠水溶液喷施叶片 ，喷施次数也设 ３ 个处理 ，分
别为只喷 １ 次 、只喷两次和喷 ３ 次 ，喷 ２ 、３ 次的间隔时间为 ７d 。 每次喷施后第 ３d 取样 。 喷施完第 １ 次后对
处理 Ⅰ 进行取样 ，第 ２ 次后对处理 Ⅱ 进行取样 ，第 ３ 次后对处理 Ⅲ 进行取样 ，分别测定叶片的丙二醛（MDA）
含量 ，相对电导率（REC） ，超氧化物歧化酶（SOD） 、过氧化物酶（POD） 、过氧化氢酶（CAT）和苯丙氨酸解氨酶
（PAL）的活性 。 其中相对电导率（REC）用 DDSJ唱３０８A 型电导仪测定 ；丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法
测定 ，以单位鲜重组织中 MDA 含量表示［nmol／g（FW）］ ；超氧化物歧化酶（SOD）活性用抑制硝基氮蓝四唑
（NBT）光化学还原法测定 ，以 NBT 被抑制 ５０ ％ 为 １ 个活性单位（U） ，酶活性以 U／g（FW）表示 ；过氧化物酶
（POD）活性用愈创木酚法测定 ，酶活性单位为 nmol／min·g（FW） ；苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性用苯丙氨酸脱氨
法 ，测定 ２９０nm处的 OD 值 ，以 OD值变化 ０畅０１ 为 １ 个酶活力单位［U／g（FW）·min］ ；过氧化氢酶（CAT ）活性用
紫外吸收法测定 ，以 １min内 ２４０nm处吸光值变化 ０畅１ 为 １ 个酶活力单位［U／g（FW）·min］ 。
图 1 　 Si对生姜叶片丙二醛含量的影响
Fig畅１ 　 Effect of silicon on MDA conten t
in ginger leaves
2 　 结果与分析
2畅1 　 Si对生姜叶片丙二醛含量的影响
试验表明 ，第 １ 次硅酸钠水溶液喷施处理后 ，各浓度 Si处理的
生姜叶片丙二醛含量均低于对照 ；第 ２ 次喷施处理后 ，各浓度 Si处
理的叶片丙二醛含量均高于对照 ，且随 Si浓度增加 ，丙二醛含量依
次升高 ；第 ３ 次喷施处理后 ，２０００mg／L处理的叶片丙二醛含量明显
高于其他处理 ，较对照高 ４０畅８ ％ （图 １） 。
2畅2 　 Si对生姜叶片相对电导率的影响
第 １ 次硅酸钠水溶液喷施处理后 ，各浓度 Si处理的生姜叶片相
对电导率均低于对照 ，第 ２次 、３ 次喷施处理后 ，各浓度 Si处理的叶片
图 2 　 Si对生姜叶片相对电导率的影响
Fig畅２ 　 Effect of silicon on REC of ginger leaves
相对电导率均高于对照 ，与丙二醛含量变化规律相似（图 ２） 。 表明在
一定浓度范围内 ，Si对生姜叶片细胞膜有保护作用 ，但高浓度 Si溶
液可能对植物造成伤害 。
2畅3 　 Si对生姜叶片保护酶的影响
超氧化物歧化酶的主要功能是通过歧化反应清除超氧阴离子
自由基 ，常作为衡量抗性的重要指标之一 。 第 １ 次施 Si后 ，随 Si处
理浓度增加 ，生姜叶片超氧化物歧化酶活性依次升高 ；第 ２ 次施 Si
后 ，５００mg／L 和 １０００mg／L Si处理叶片超氧化物歧化酶活性依次升
高 ，而 ２０００mg／L 处理则有所下降 ；第 ３ 次施 Si处理与第 ２ 次施 Si
处理叶片酶活性呈现相似的规律 ，２０００mg／L 处理后活性反而低于
CK 。 第 ２ 次 、３ 次施 Si后叶片超氧化物歧化酶活性明显低于第 １ 次 ，说明 Si处理次数不宜多 ，浓度不宜太
大 ，以 ５００ ～ １０００mg／L较好（图 ３a） 。
过氧化物酶是植物体内普遍存在的氧化还原酶 ，不仅可参与木质素 、酚类物质及植保素的合成 ，还可作
为整个代谢途径的调节子 ，是与植物抗病性有关的一种重要酶 。 第 １ 次 、第 ３ 次施 Si处理后 ，生姜叶片过氧
化物酶活性以 ５００ ～ １０００mg／L Si处理的活性较高 ，且均高于对照 ；第 ２ 次施 Si处理后 ，生姜叶片过氧化物
酶活性以 ２０００mg／L Si处理最低 ，且都略低于对照（图 ３b） 。
过氧化氢酶可以分解 H２O２ ，对细胞膜具有保护作用 。 第 １ 次施 Si处理后 ，各浓度处理生姜叶片过氧化
氢酶活性均高于对照 ，以 ５００ ～ １０００mg／L 处理的活性较高 ；第 ３ 次施 Si处理后 ，各浓度处理生姜叶片过氧
化氢酶活性略有下降 ，且低于 CK（图 ３c） 。
在植物抗病反应的次生代谢中 ，苯丙烷类代谢是重要的代谢途径之一 ，可形成包括植保素 、木质素和酚
类化合物等抗病次生物质 。 苯丙氨酸解氨酶是这一途径的关键酶和限速酶 ，被认为与植物抗病性有密切关
系［１］ 。 对生姜喷施不同浓度 Si 后 ，叶片苯丙氨酸解氨酶均有不同程度的升高 ，喷施 １ 次效果较好 ，喷施
２０００mg／L的 Si反而会使叶片苯丙氨酸解氨酶活性下降（图 ３d） 。
第 ３期 黄延楠等 ：苗期叶面施硅对生姜叶片膜脂过氧化及保护酶活性的影响 ５９　
图 3 　 硅对生姜叶片保护酶活性的影响
Fig畅３ 　 Effects of silicon on the defense enzyme activities in ginger leaves
3 　 小结与讨论
植物在衰老或遭
受逆境伤害的情况下 ，
往往伴随着膜脂过氧
化作用 ，导致细胞质膜
透性增大 ，电解质外渗
增多 ，因此常以膜脂过
氧化产物丙二醛含量
和相对电导率来评估
细胞膜发生脂质过氧
化作用的强弱 。 宫海
军［２］通过研究基施 Si
肥对小麦分蘖期生理
的影响发现 ，施 Si小麦
叶片丙二醛含量较对
照低 ，说明施 Si降低了
　 　 　 　 　 　膜脂过氧化的程度 。 胡瑞芝［３］研究表明 ，适量的 Si素可降低水稻剑叶丙二醛含量和相对电导率 ，保护细胞
膜的完整性 。 本试验结果也表明 ，适量浓度的 Si可以降低植株丙二醛含量和相对电导率 ，但随着喷施次数
的增多 ，这一效应降低 ，且高浓度 Si溶液可能对植物造成伤害 。
Cherif等［１０］实验表明 ，在营养液中加入 Si ，接种猝倒病菌后 ，Si处理植株体内过氧化物酶和多酚氧化酶
活性增强的程度高于对照 。 Koves 曾提出 ，Si是激活过氧化物酶的离子活化剂 ，而宫海军［２］研究显示 ，施 Si
使过氧化物酶活性显著降低 ，过氧化氢酶活性也稍有下降 ，对超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶活性
没有影响 。 而胡瑞芝［３］研究表明 ，在一定浓度范围内 ，随培养液中 Si浓度增加 ，水稻叶片中超氧化物歧化酶
活性有逐渐增强的趋势 。 李清芳［４］则认为 ，Si 能增加植株叶绿素含量 ，使硝酸还原酶 、过氧化氢酶活性增
强 ，而使过氧化物酶 、超氧化物歧化酶活性下降 。 梁永超［５］发现 ，Si对多酚氧化酶 、苯丙氨酸解氨酶 、过氧化
物酶活性和木质素含量均没有影响 ，抗炭疽病效果也不显著 。 本试验表明 ，Si可提高生姜超氧化物歧化酶 、
过氧化物酶 、过氧化氢酶 、苯丙氨酸解氨酶活性 ，但随处理次数增多 ，浓度增大 ，Si 的效应趋于缓慢 ，过氧化
物酶 、过氧化氢酶活性下降 ，低于对照 。 可见 ，Si 对不同作物生长的影响效果和作用机理可能各不相同 ，Si
的施用方式也会影响其作用效果 ，其机理尚有待于进一步探索 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 曾永三 ，王振中 ．苯丙氨酸解氨酶在植物抗病反应中的作用 ．仲恺农业技术学院学报 ，１９９９ ，１２（３） ：５６ ～ ６５
２ 　 宫海军 ，陈坤明 ，陈国仓 ，等 ．硅对小麦生长及其抗氧化酶系统的影响 ．土壤通报 ，２００３ ，３４（１） ：５５ ～ ５７
３ 　 胡瑞芝 ，方水娇 ，陈桂秋 ．硅对杂交水稻生理指标及产量的影响 ．湖南农业大学学报 ，２００１ ，２７（５） ：３３５ ～ ３３８
４ 　 李清芳 ，马成仓 ．土壤有效硅对黄瓜种子萌发和幼苗生长代谢的影响 ．园艺学报 ，２００２ ，２９（５） ：４３３ ～ ４３７
５ 　 梁永超 ．硅和诱导接种对黄瓜炭疽病的抗性研究 ．中国农业科学 ，２００２ ，３５（３） ：２６７ ～ ２７１
６ 　 Blaich R ．，Grundhofe r H ．Silicate incrusts induced by po wdery mildew in cell walls of dif fe rent plants pecies ．Z ．Pflanzenkr ．Pflanzenschutz ，
１９９８ ，１０５（２） ：１１４ ～ １２０
７ 　 Rodg ers唱Gray B ．S ．，Shaw M ．W ．Subst ant ial reduct ions in wint er wheat d iseases caused by addition o f stra w but no t manure to soil ．Plant
Pa thol ．，２０００ ，４９（５） ：５９０ ～ ５９９
８ 　 K rzyszto f B ．T he t ests wi th ut iliza tion o f magnet ic fields in soilless cult ivation ．ISHS Act a Hort ．，２００１ ，５４８ ：４３１ ～ ４３６
９ 　 Schuerger A ．C ．，Hammer W ．Suppression of po wdery milde w on greenhouse唱gro wn cucumber by addition o f silicon t o hydroponic nutrien t
solu tion is inhibited at high temperature ．Plant Dis ．，２００３ ，８７（２） ：１７７ ～ １８５
１０ Cherif M ．，Asselin A ．，Belang er R ．R ．De fense responses induced by soluble silicon in cucumber roo ts inf ect ed by Pythiu m spp ．Phy唱
topatholog y ，１９９４ ，８４（３） ：２３６ ～ ２４２
６０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷