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Effects of UV-B radiation on biological characteristics of differentcolor pea aphid morphs (Acyrthosiphon pisum)

紫外线(UV-B)辐射对不同色型豌豆蚜生物学特性的影响



全 文 :中国生态农业学报 2012年 12月 第 20卷 第 12期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2012, 20(11): 1626−1630


* 国家自然科学基金项目(31260433)和甘肃省自然科学基金项目(0803RJZA031)资助
** 通讯作者: 刘长仲(1962—), 男, 博士, 教授, 主要研究方向为昆虫生态及害虫治理。E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn
杜军利(1983—), 女, 博士研究生, 研究方向为作物保护。E-mail: adu83419@163.com
收稿日期: 2012-05-18 接受日期: 2012-08-12
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01626
紫外线(UV-B)辐射对不同色型豌豆蚜
生物学特性的影响*
杜军利1 武德功2 张廷伟1 钱秀娟1 刘长仲1**
(1. 甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室 兰州 730070;
2. 安徽科技学院植物科学院 凤阳 233100)
摘 要 为了明确紫外线(UV-B)辐射对红色型和绿色型豌豆蚜生物学特性的影响, 本研究将 2 种不同色型豌
豆蚜的初生若蚜经过 40 W UV-B波段紫外线每日照射 30 min, 在 3种温度梯度(16 ℃、20 ℃、24 ℃)和 2种苜
蓿品种“甘农 3号”和“甘农 5号”条件下, 在人工气候箱中单头饲养, 测定各个处理豌豆蚜的发育历期、体质量
差和相对日均体质量增长率等生物学参数。结果显示: 在“甘农 3号”上, 16 ℃时, 在 UV-B辐射对 2种色型豌
豆蚜的发育历期、体质量差和日均体质量增长率均无显著影响(P>0.05); 在 20 ℃时, UV-B辐射下红色型豌豆
蚜的发育历期显著延长(P<0.05), 相对日均体质量增长率也显著减少(P<0.05), 体质量差无显著变化(P>0.05);
而在 24 ℃时, UV-B辐射下绿色型豌豆蚜的发育历期显著延长(P<0.05), 体质量差和相对日均体质量增长率也
显著减少(P<0.05)。在“甘农 5号”上, 在 16 ℃时, UV-B辐射下红色型豌豆蚜的发育历期显著延长(P<0.05), 体
质量差和相对日均体质量增长率也显著减少(P<0.05); 在 20 ℃和 24 ℃时, UV-B辐射绿色型豌豆蚜的发育历期
显著延长(P<0.05), 体质量差和相对日均体质量增长率也显著减少(P<0.05)。由此可知, UV-B辐射对豌豆蚜的
影响与温度和苜蓿品种均密切相关。
关键词 紫外线(UV-B)辐射 豌豆蚜 色型 温度 苜蓿 生物学特性
中图分类号: S435.29 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)12-1626-05
Effects of UV-B radiation on biological characteristics of different
color pea aphid morphs (Acyrthosiphon pisum)
DU Jun-Li1, WU De-Gong2, ZHANG Ting-Wei1, QIAN Xiu-Juan1, LIU Chang-Zhong1
(1. Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Education Ministry; Grassland Engineering Laboratory of Gansu Province; College
of Grassland Sciences, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. College of Plant Science and Technology, Anhui
Science and Technology University, Fengyang 233100, China)
Abstract To clarify the effects of UV-B radiation on the biological characteristics of different color morphs of pea aphid
[Acyrthosiphon pisum (Harris)], new-born nymphs of two colors (red and green) pea aphid morph were irradiated with 40 W UV-B
lamp for 30 min per day for 5 days. The morphs were bred in an artificial bioclimatic chamber under strict temperature conditions of
16 ℃, 20 ℃ and 24 ℃, and in two alfalfa (“Gannong 3” and “Gannong 5”) cultivars. Development duration, mass difference and
mean relative growth rate per day (MRGR) of the different color pea aphids were measured. The results suggested that UV-radiation
less affected growth duration, mass difference and MRGR of red and green color pea aphid morphs in “Gannong 3” (P > 0.05) at 16
℃. At 20 ℃, development duration of red color morphs in “Gannong 3” delayed and MRGR dropped (P < 0.05), but mass difference
of red color morphs in “Gannong 3” was insignificant (P > 0.05) under UV-B radiation. At 24 ℃, development duration of green
color morphs in “Gannong 3” delayed, and mass difference and MRGR of green color morphs in “Gannong 3” dropped (P < 0.05)
under UV-B radiation. While at 16 ℃, UV-B radiation delayed development duration and reduced mass difference and MRGR of red
color morphs in “Gannong 5” (P < 0.05), it delayed development duration and reduced mass difference and MRGR of green color
morphs in “Gannong 5” (P < 0.05) at 20 ℃ and 24 ℃. The findings suggested that red and green color pea aphid morphs responded
第 12期 杜军利等: 紫外线(UV-B)辐射对不同色型豌豆蚜生物学特性的影响 1627


differently to UV-B radiation, which responses were relative to temperature and alfalfa variety.
Key words UV-B radiation, Acyrthosiphon pisum (Harris), Morph color, Temperature, Alfalfa, Biological characteristics
(Received May 18, 2012; accepted Aug. 12, 2012)
由于环境污染, 大气臭氧层破坏日趋明显, 随
着平流臭氧层变薄 , 到达地球表面的紫外线(280~
315 nm)辐射不断增强, 并有继续增强的趋势[1]。而
过量紫外线对人类、动植物、微生物等会产生伤害,
因此可能产生明显的生物学效应[2−8],如高强度紫外
线胁迫可对昆虫造成强烈的选择压力, 可能导致昆
虫种下遗传分化, 由于紫外线胁迫或者其他环境胁
迫, 蚜虫的遗传分化也十分严重[9−11]。张建民[12]研究
发现, 紫外线辐射哺乳动物可引起 DNA体外合成。
姚建秀等[13]和蔡风环等[14]研究证明, 紫外辐射是诱
导蚜虫种下遗传分化的主要因素之一, 紫外辐射对
麦长管蚜有很强的诱变作用; 都二霞等[15]使用微卫
星标记技术证明了不同紫外线辐射时间和强度处理
后, F1 代桃蚜产生的可遗传变异, 而且照射时间和
强度共同决定了变异的大小。胡祖庆等[16]将不同色
型麦长管蚜[Sitobion avenae (Fab.)]在不同小麦品种
和不同温度条件下单头饲养, 证明了不同体色麦长
管蚜对紫外胁迫的反应不同, 且紫外线胁迫对麦长
管蚜的影响与温度和小麦(Triticum aestivum Linn)品
种有关。胡祖庆等[17]还研究了不同紫外线辐射时间
对 2 种体色型麦长管蚜后代生物学特征的影响, 表
明紫外线辐射在蚜虫体色遗传中起重要作用。
豌豆蚜(Acyrthosiphon piusm Harris)是世界性害
虫, 可为害多种豆科作物和牧草。1776 年英国第 1
次报道, 豌豆蚜是欧洲牧草上的主要害虫[18−19]。由
于环境条件的复杂变化, 我国豌豆蚜种群也发生了
很大变化 , 豌豆蚜正在从苜蓿 (Medicago sativa
Linn)田的次要害虫上升为主要害虫。豌豆蚜孤雌生
殖 , 发育历期短 , 繁殖量大 , 与其他蚜虫一样 , 存
在明显的种下体色分化, 主要包括红、绿 2种色型,
且红色型所占比例逐年上升。目前 2种色型豌豆蚜
在紫外线辐射胁迫下的遗传变化和生物学特性尚
不清楚, 暂少该虫在紫外线辐射胁迫方面的研究。
为了明确紫外线辐射对不同色型豌豆蚜生长发育
的影响 , 本研究设置 3 个温度梯度研究紫外线
(UV-B)辐射对不同苜蓿品种上 2种体色型豌豆蚜的
影响, 探求紫外线辐射在豌豆蚜种下分化过程中的
作用, 同时明确紫外线辐射对不同色型豌豆蚜生长
发育的影响。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试 2 种色型豌豆蚜采自甘肃农业大学(兰州)
试验基地, 饲养在盆(高 15 cm , 直径 10 cm)栽蚕豆
(Vicia faba Linn)植株上(品种为“临蚕 2”), 环境条件
为: 温度(20±3) , ℃ 湿度 50%±10% RH, 光照 16 h∶
8 h(L∶D)。
供试的两个苜蓿品种为“甘农 3 号”和“甘农 5
号”, 均为甘肃农业大学草业学院选育的苜蓿品种。
“甘农 3号”抗旱、耐瘠薄、耐寒、抗冻害能力强, 春
季返青较早 , 秋季休眠早 , 再生能力较强 , 夏秋季
生长旺盛, 于 2006年通过全国牧草品种审定委员会
审定; “甘农 5号”是抗蚜品种, 于 2010年通过全国牧
草品种审定委员会审定。
1.2 紫外线辐射豌豆蚜试验
采集若干头室内饲养的红、绿色型豌豆蚜成虫,
将其接至供试苜蓿品种上进行饲养, 12 h 后将成蚜
移除, 留若蚜移至培养皿称量(W1)后, 对其进行紫
外线照射, 紫外线灯管是 40 W、波长 313 nm 的
UV-B灯管。
试验方法: 在培养皿底部放一圆形的直径约为
3 cm、厚度为 3 mm左右的保湿棉花, 使棉花充分吸
水, 将苜蓿叶片平整地贴至棉花上, 并用保湿棉包
裹苜蓿的叶柄。将若蚜接至苜蓿叶片, 用封口膜封
闭培养皿, 静置 3~5 h后将封口膜拆开, 移去培养皿
盖, 然后将培养皿放置在灯管下方 30 cm 处的托盘
里进行辐照。每天照射 30 min, 照射 5 d, 照射完毕
后, 将豌豆蚜单头经过电子天平称量, 接至供试苜
蓿叶片上单头单皿饲养。选取苜蓿单茎顶部带 9 片
嫩叶, 且质量比较一致的枝条进行试验。用充分吸
水的脱脂棉包裹苜蓿枝条的切口处, 将其放入直径
为 9 cm的培养皿。每皿 1根, 每 3 d更换 1次, 最
后使用封口膜将培养皿的缝隙处封闭, 将其放入设
置好的人工气候箱, 人工气候箱温度分别为 16 ℃、
20 ℃、24 , ℃ 每 12 h检查 1次, 当若蚜长至成蚜时
进行称量(W2)。计算体质量差(different weight be-
tween 1st star larva and adult, 简写为 dW, dW=W2−
W1)、发育历期(development days, 简写为 DD, 为初
产 1龄若蚜至蚜虫羽化时的时间)及相对日均体质量
增长率[mean relative growth rate, 简写为 MRGR,
1628 中国生态农业学报 2012 第 20卷


MRGR=(lnW2−lnW1)/DD][18]。其中将没有经过紫外
照射的豌豆蚜作为对照。
1.3 称重方法
为了减小试验误差, 本试验使用精确至十万分
之一的天平进行称重, 将待测豌豆蚜单头放至滤纸
上进行称重, 记录数据。
1.4 数据处理
本试验数据使用 SPSS 17.0 软件进行方差分析
和 Duncan多重比较。
2 结果与分析
2.1 紫外线(UV-B)辐射对“甘农 3号”苜蓿上 2种色
型豌豆蚜生物学参数的影响
从表 1可以看出, 在 16 ℃时, UV-B辐射的 2种
色型豌豆蚜的发育历期、体质量差、相对日均体质
量增长率与同色对照组无显著差异(P>0.05)。在 20 ℃
时, UV-B辐射红色型豌豆蚜的发育历期显著长于同
色对照组(P<0.05), 相对日均体质量增长率显著低
于同色对照组(P<0.05); UV-B 辐射的绿色型豌豆蚜
的发育历期、相对日均体质量增长率与同色对照组
间无显著差异(P>0.05)。在 24 ℃时, UV-B辐射的红
色型豌豆蚜的发育历期、相对日均体质量增长率与
同色对照组间无显著差异(P>0.05); 绿色型豌豆蚜
的发育历期显著长于同色对照组(P<0.05), 绿色型
豌豆蚜的体质量差和相对日均体质量增长率显著低
于同色对照组(P<0.05)。由此可知, 在“甘农 3号”苜
蓿品种上, 16 ℃时, UV-B辐射对 2种色型豌豆蚜的
生长发育均无显著影响, 但 20 ℃时 UV-B辐射延长
了红色型豌豆蚜的发育历期, 降低了其相对日均体
质量增长率; 24 ℃时, UV-B辐射显著延缓了绿色型
豌豆蚜的发育历期, 降低了其体质量差和相对日均
体质量增长率。
2.2 紫外线(UV-B)辐射对“甘农 5号”苜蓿上 2种色
型豌豆蚜生物学参数的影响
表 2 显示了 UV-B 辐射对“甘农 5 号”苜蓿上 2
种色型豌豆蚜生物学参数的影响。由表 2可知, 16 ℃

表 1 “甘农 3号”苜蓿品种上 2种色型豌豆蚜在 UV-B辐射条件下的生物学参数
Table 1 Biological parameters of two color morphs of pea aphid on “Gannong 3” alfalfa under UV-B radiation
温度
Temperature (℃)
处理
Treatment
样本数
Number of sample
发育历期
Developmental duration (d)
体质量差
Mass difference (mg)
相对日均体质量增长率
Mean relative growth rate per day (%)
R-UV 26 12.23±0.25ab 1.94±0.04ab 0.216±0.007a
R-CK 27 12.05±0.11b 1.84±0.02b 0.206±0.003a
G-UV 27 12.70±0.17a 1.89±0.03ab 0.202±0.003a
16
G-CK 26 12.15±0.26ab 1.98±0.07a 0.213±0.006a
R-UV 26 9.04±0.22a 1.77±0.05a 0.270±0.008b
R-CK 28 8.02±0.22b 1.82±0.02a 0.314±0.010a
G-UV 27 8.24±0.17b 1.68±0.03a 0.290±0.007ab
20
G-CK 26 8.00±0.17b 1.74±0.07a 0.306±0.008a
R-UV 25 6.66±0.08ab 1.55±0.02b 0.350±0.004b
R-CK 25 6.34±0.09b 1.58±0.02ab 0.366±0.008ab
G-UV 26 6.92±0.17a 1.46±0.03c 0.327±0.007c
24
G-CK 26 6.38±0.11b 1.65±0.03a 0.377±0.008a
处理中的 R 和 G 分别表示红色和绿色型豌豆蚜, 不同小写字母表示在同一温度下不同处理之间差异显著(P<0.05), 下同. R and G in
treatments show red morph and green morph of pea aphid. Different small letters show significant difference at 0.05 level among treatments at the
same temperature by Duncan’ s multiple range test. The same below.

表 2 “甘农 5号”苜蓿品种上 2种色型豌豆蚜在紫外 UV-B辐射条件下的生物学参数
Table 2 Biological parameters of two color morphs of pea aphid on “Gannong 5” under UV-B radiation
温度
Temperature (℃)
处理
Treatment
样本数
Number of sample
发育历期
Developmental duration (d)
体质量差
Mass difference (mg)
相对日均体质量增长率
Mean relative growth rate per day (%)
R-UV 27 12.76±0.09a 1.62±0.07b 0.184±0.004b
R-CK 28 12.07±0.11b 1.88±0.04a 0.206±0.003a
G-UV 28 12.46±0.15ab 1.80±0.06a 0.198±0.004a
16
G-CK 29 12.37±0.31ab 1.83±0.04a 0.202±0.007a
R-UV 25 8.54±0.11ab 1.54±0.02ab 0.276±0.006a
R-CK 28 8.34±0.07b 1.64±0.04a 0.284±0.004a
G-UV 25 8.84±0.17a 1.49±0.03b 0.256±0.008b
20
G-CK 26 8.20±0.11b 1.62±0.05a 0.288±0.006a
R-UV 27 6.55±0.07b 1.44±0.02b 0.339±0.005b
R-CK 28 6.46±0.06bc 1.54±0.05ab 0.345±0.006ab
G-UV 27 7.03±0.07a 1.31±0.04c 0.296±0.006c
24
G-CK 25 6.28±0.08c 1.55±0.02a 0.360±0.005a

第 12期 杜军利等: 紫外线(UV-B)辐射对不同色型豌豆蚜生物学特性的影响 1629


时, UV-B辐射下红色型豌豆蚜的发育历期显著长于
同色对照组(P<0.05), 而体质量差和相对日均体质
量增长率显著低于同色对照组(P<0.05); 绿色型豌
豆蚜的发育历期、体质量差、相对日均体质量增长
率与同色对照组间无显著差异(P>0.05)。20 ℃和 24 ℃
时, UV-B辐射条件下红色型豌豆蚜的发育历期、体
质量差、相对日均体质量增长率与同色对照组均无
显著差异(P>0.05); UV-B 辐射条件下绿色型豌豆蚜
的发育历期均明显长于同色对照组(P<0.05), 体质
量差和相对日均体质量增长率则显著低于对照
(P<0.05)。表明在苜蓿品种“甘农 5号”上, 温度较低
时, UV-B 辐射显著延缓红色型豌豆蚜的生长发育
(P<0.05), 而中高温时, UV-B 辐射显著影响绿色型
豌豆蚜的生长发育(P<0.05)。
2.3 紫外线(UV-B)辐射时不同寄主苜蓿品种对不
同体色型豌豆蚜生物学参数的影响
由表 1 和表 2 可看出, 不同色型豌豆蚜经过
UV-B辐射后在不同苜蓿品种上的生长发育不同。16 ℃
时, 在“甘农 3 号”苜蓿上, UV-B 辐射对红色和绿色
型豌豆蚜无显著影响(P>0.05), 而在“甘农 5 号”上,
UV-B辐射可以延缓红色型豌豆蚜的生长发育; 20 ℃时,
在“甘农 3号”上, UV-B辐射显著延缓了红色型豌豆
蚜的生长发育(P<0.05), 而在“甘农 5号”上, UV-B辐
射延缓了绿色型豌豆蚜的生长发育(P<0.05); 24 ℃时,
在“甘农 3 号”和“甘农 5 号”上, UV-B辐射均延缓了
绿色型豌豆蚜的生长发育(P<0.05), 而对红色型豌
豆蚜无显著影响(P>0.05)。
3 讨论
全球臭氧层破坏致使地球表面的紫外线辐射强
度不断增强, 大气中的臭氧浓度每减少 1%, 地球表
面生物有效的紫外线辐射强度约增加 2%, 长此以往
紫外线辐射对地球上的生物和生态系统功能及人类
本身都将构成非常严重的威胁[20−21]。因此揭示紫外
线辐射增强对地球上生态系统的影响已经引起了国
内外的广泛关注, 例如 Wilson等[22]分析了气候变化
和 UV-B 辐射增强对陆地生态系统的协同影响; Te-
ramura 等 [23]的研究认为 , UV-B 辐射增强对水稻
(Oryza sateva)生长发育的影响。安黎哲等[8]研究了
增强 UV-B 辐射对几种作物和品种的影响; 张迎梅
等 [24]研究分析了紫外线辐射增强对麦二叉蚜
(Toxoptera graminum)发生量的影响。在以上研究基
础上将豌豆蚜作为研究对象并进行紫外线辐射处理,
本文已经明确了在不同温度条件下 UV-B 辐射对 2
种色型豌豆蚜的影响。
由于近年来田间豌豆蚜的发生量呈上升趋势 ,
而且 2 种色型的豌豆蚜种群数量比例也发生了很大
变化, 红色型种群数量较以往有了大幅度增长。本
研究结果显示, 在温度较低时, UV-B 辐射使红色型
豌豆蚜在不同苜蓿品种上表现为发育延缓; 而在温
度较高时, UV-B辐射使绿色型豌豆蚜在不同苜蓿品
种上表现为发育延缓, 由此可知 UV-B 胁迫对豌豆
蚜的影响与温度和苜蓿品种是密切相关的。胡祖庆
等[16]已证明 UV-B 辐射对 2 种体色麦长管蚜的胁迫
反应不同, 且 UV-B 胁迫对麦长管蚜的影响与温度
和小麦品种有关。本文借鉴胡祖庆等[16]的试验方法,
并做了进一步改进, 在其研究基础上探索 UV-B 胁
迫对不同色型豌豆蚜生长发育的影响 , 并明确
UV-B胁迫对 2种色型豌豆蚜的影响与温度和苜蓿品
种的关系。间接明确红色和绿色型豌豆蚜对紫外线
这一环境因子的适应性差异。本研究中 2 种色型豌
豆蚜在 UV-B 辐射时对温度的反应存在差异, 红色
型对低温敏感, 绿色型对高温敏感, 与胡祖庆等 [16]
对麦长管蚜的试验结果相反, 可能是因为 2 种不同
蚜虫对温度的承受能力有差异。同时在 UV-B 辐射
后, 不同体色型豌豆蚜在不同苜蓿品种上的反应不
同。进一步验证了紫外线辐射可能是蚜虫体色分化
的原因之一, 而且紫外线胁迫对豌豆蚜生长发育的
影响与温度和苜蓿品种相关。
生命表是研究环境胁迫对蚜虫的影响表现最详
细的方法 , 但是试验条件要求高 , 耗时长 , 因此改
用发育历期、体质量差、相对日均体质量增长率 3
个指标来评价紫外线胁迫对豌豆蚜的影响表现, 以
上 3 个指标是国外学者评价环境辐射对蚜虫影响的
方法[25], 其中日均体质量增长率已被公认为能更好
用于反映昆虫变异的生态学参数, 日均体质量增长
率大, 表示豌豆蚜在某种程度上对环境有一定的适
应性; 日均体质量增长率变小, 表示外界环境对豌
豆蚜有一定程度的干扰, 因此本研究用该方法评价
紫外胁迫对豌豆蚜生长发育的影响是简便可行的。
本文在紫外线辐射时采用的是 UV-B(波长为
313 nm), 这类光接近自然阳光中的紫外线。为了减
少误差, 在进行辐射时, 本研究是将蚜虫接于平铺在
培养皿底部的苜蓿叶片上, 叶片紧贴在保湿棉上, 豌
豆蚜只能在叶片表面活动, 因此每头蚜虫接受的辐
射量是相同的, 减少了蚜虫之间辐射量误差。本研究
在室内完成, 与田间会有一定差异, 因此关于紫外线
辐射对不同色型豌豆蚜生物学特性的影响及其不同
色型豌豆蚜对自然环境中紫外线辐射的适应性或承
受能力的差异 [26], 还需通过田间试验, 并结合生物
1630 中国生态农业学报 2012 第 20卷


化学和分子生物学方法进行进一步研究和分析。
4 结论
本研究结果显示, 在“甘农 3号”上, 16 ℃时 UV-B
辐射对红色和绿色型豌豆蚜均无显著影响, 20 ℃时
UV-B辐射显著延缓了红色型豌豆蚜的生长发育, 24 ℃
时紫外 UV-B 辐射显著延缓了绿色型豌豆蚜的生长
发育; 在“甘农 5号”上, 16 ℃时 UV-B辐射显著延缓
了红色型豌豆的生长发育, 20 ℃和 24 ℃时 UV-B辐
射显著延缓了绿色型豌豆蚜的生长发育。由此可知
UV-B 胁迫对豌豆蚜的影响与温度和苜蓿品种相关,
而且红色和绿色型豌豆蚜对紫外(UV-B)胁迫的反应
不同。
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