全 文 ：中国生态农业学报 2010年 9月 第 18卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2010, 18(5): 1036−1040


* 山东省农业良种工程重大项目“农业微生物种质创新与高效利用研究”(鲁科农社字[2008]167号)资助
** 通讯作者: 陈建爱(1968~), 女, 微生物学硕士, 研究员, 研究方向为微生物资源创制与高效利用。E-mail: jianai7447@163.com
陈为京(1967~), 男, 在读博士, 研究员, 研究方向为环境土壤学与作物生理调控。E-mail: chenwj_6677@163.com
收稿日期: 2009-11-12 接受日期: 2010-03-17
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01036
黄绿木霉 T1010对日光温室番茄耐冷生理指标的影响*
陈为京 1,2 李润芳 1 杨焕明 3 陈建爱 1**
(1. 山东省农业科学院 济南 250100; 2. 中国农业大学农学与生物技术学院 北京 100193;
3. 山东省寿光市蔬菜局 寿光 262700)
摘 要 采用黄绿木霉 T1010(Trichoderma aureoviride 10 10)制剂处理山东寿光日光温室番茄连作土壤, 通过
人工控制日光温室内温度(白天 16±2 ℃, 夜间 8±2 ℃), 使供试番茄经过 3 d 亚低温胁迫, 分别测定其第 3
功能叶和根系的耐冷生理指标, 探索黄绿木霉 T1010 对亚低温胁迫下番茄保护酶系统、非酶抗氧化物质类胡
萝卜素、抗寒基因表达启动因素脱落酸(ABA), 以及细胞内渗透调节保护物质脯氨酸和可溶性糖等耐冷生理指
标的影响。结果表明: 与常规生产区(对照)相比, 黄绿木霉 T1010 处理番茄功能叶超氧化物歧化酶(SOD)、过
氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)及多酚氧化酶(PPO)活力分别提高 266.33%、16.85%、20.89%、632.89%, 类
胡萝卜素、脱落酸(ABA)、脯氨酸、葡萄糖、可溶性淀粉含量分别提高 50.53%、119.40%、55.38%、128.57%
和 23.40%; 番茄根系 SOD、CAT、POD及 PPO活力分别提高 274.10%、69.06%、8.26%、164.14%, 脯氨酸、
葡萄糖、可溶性淀粉含量分别提高 49.81%、66.00%和 86.76%。1/2黄绿木霉 T1010处理番茄功能叶以上耐冷
生理指标除可溶性糖含量比对照有所降低外, 其他指标均有不同程度的提高; 番茄根系的相关耐冷生理指标
则有不同程度的降低。ANOVA分析显示, 亚低温胁迫下不同处理间日光温室番茄以上耐冷生理指标差异均达
极显著水平。由此可见, 在土壤有机质比较充裕的条件下, 黄绿木霉 T1010对亚低温胁迫下日光温室番茄功能
叶和根系保护酶系统、类胡萝卜素、ABA、脯氨酸和可溶性糖等耐冷生理指标均有不同程度的积极影响。
关键词 黄绿木霉 T1010 番茄 功能叶 根系 亚低温胁迫 耐冷生理
中图分类号: S154.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)05-1036-05
Effect of Trichoderma aureoviride 1010 on chilly stress-resistance of tomato
in solar-greenhouse conditions
CHEN Wei-Jing1,2, LI Run-Fang1, YANG Huan-Ming3, CHEN Jian-Ai1
(1. Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 2. College of Agronomy and Biotechnology, China Agricul-
tural University, Beijing 100193, China; 3. Department of Vegetables, Shouguang City, Shouguang 262700, China)
Abstract In this study, we determined the enhancement effects of Trichoderma aureoviride 1010 (T1010) on chilly
stress-resistance of tomato in solar-greenhouse conditions via soil application and 3 days of inferior chilly-stress (16 ± 2 °C in the day
and 8 ± 2 °C at night ). Results show significant differences in the indicators for inferior chilly stress-resistance of functional tomato
leaves and roots. SOD, CAT, POD and PPO activities of functional tomato leaves treated with T1010 increase by 266.33%, 16.85%,
20.89% and 632.89% respectively over the control. Carotenoid, ABA, proline, glucose and starch contents also increase by 50.53%,
119.40%, 55.38%, 128.57% and 23.40% respectively. For tomato roots treated with T1010, SOD, CAT, POD and PPO activities
increase by 274.10%, 69.06%, 8.26% and 164.14% respectively. The contents of proline, glucose, and starch also increase by 49.81%,
66.00% and 86.76% respectively. In addition to decreasing soluble sugar content, the indicators for functional tomato leaves treated
with 1/2T1010 increase at varying degrees. However, the indicators for tomato roots treated with 1/2T1010 decrease at varying de-
grees. ANOVA analysis shows significant difference in indicators of inferior chilly stress-resistance among CK, T1010 and 1/2T1010
treatments. T1010 positively influences chilly stress-resistance of functional tomato leaves and roots in solar-greenhouse conditions
with reasonable soil organic quality.
第 5期 陈为京等: 黄绿木霉 T1010对日光温室番茄耐冷生理指标的影响 1037


Key words Trichoderma aureoviride 1010, Tomato, Functional leaf, Root system, Inferior chilly stress, Chilly-resistance physiology
(Received Nov. 12, 2009; accepted March 17, 2010)
番茄(Lycopersicon esculentum Mil1.)是喜温植
物, 在日光温室冬季生产中经常遇到低温逆境, 使
其光合生产力的发挥受到限制, 温度低于 10 ℃时
其生长发育就受阻碍, 低于 8 ℃时生长量增加迟缓,
并导致产量降低 , 商品性差 , 给生产造成严重损
失[1]。因此, 了解番茄低温逆境生理及其机制, 探索
行之有效的改善措施对番茄高产、优质、高效栽培
十分必要。
研究表明, 在冷冻胁迫条件下植物体内超常积
累活性氧自由基, 引起膜脂过氧化导致冷伤害[2−5]。
而植物体内超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、过氧化物酶(POD)及多酚氧化酶(PPO)等保
护酶系统及类胡萝卜素等一些非酶抗氧化物质, 具
有清除活性氧自由基的功能, 以减轻活性氧对植物
的伤害, 增强植物耐冻能力[6−7]。
植物激素, 特别是脱落酸(ABA)是抗寒基因表达
的启动因素, 对植物抗寒力的调控起着重要作用[8]。
前人在柑桔[9]、番茄[10]中的研究表明: 在低温锻炼过
程中伴随着耐寒性提高的同时植物体中的内源 ABA
含量也上升, 其含量抗寒性强的植物高于抗寒性弱
的植物, 同一植物抗寒性强的品种高于抗寒性弱的
品种。ABA 与植物的耐寒性关系密切, ABA 的合成
使抗寒基因得到表达, 从而提高了植物的耐寒性。
可溶性糖是冷害和冻害条件下细胞内的保护物
质, 其含量与多数植物的抗寒性呈正相关。研究表
明, 在番茄苗期和开花期低温下可溶性糖的含量均
与品种的耐寒性有密切关系。低温诱导了水解酶的
活性, 使淀粉的分解加速, 增加了可溶性糖的含量,
提高了细胞液浓度, 因而提高了番茄抗寒性[10]。另
外, 脯氨酸在植物处于低温胁迫时, 使植物具有一
定的抗性和保护作用, 能维持细胞结构、细胞运输
和调节渗透压等[11]。
最近研究表明, 木霉在土壤中可快速传播, 强
势定殖并能长期存活在植物根系表面[12], 穿透植物
根表皮和皮下的部分细胞, 分泌多种化合物, 诱导
植物产生局部或系统抗性[13]。
本研究旨在探索黄绿木霉 T1010(Trichoderma
aureoviride 1010)对亚低温胁迫下日光温室番茄保
护酶系统、非酶抗氧化物质类胡萝卜素、抗寒基因
表达启动因素 ABA 以及细胞内渗透调节保护物质
脯氨酸和可溶性糖等耐冷生理指标的影响, 为冬季
日光温室番茄高产、优质、高效栽培提供理论依据
和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试番茄品种为由以色列引进的日光温室专用
番茄品种“Aima701”。供试黄绿木霉 T1010 制剂
为山东省农业科学院利用 60Co –γ 射线和紫外线复
合诱变自行选育后利用稻壳进行固体发酵而成。
1.2 试验设计
试验于 2007 年 8~12 月在山东省寿光市多年连
作种植番茄的代表性日光温室中进行 ,供试土壤的
基础养分含量为: 每克干土含 NH4+-N 96.504 μg、
NO3–-N 26.213 μg、P2O5 43.013 μg、K2O 473.776 μg,
pH 6.8, 有机质含量为 12.8 g·kg−1。试验以常规生
产区(分别按每 666.7 m2 500 kg用量施用腐熟的鸡
粪和豆饼)为对照(CK), 设黄绿木霉 T1010 处理(在
常规生产区的基础上, 按每 666.7 m2 15 kg 用量施
用黄绿木霉 T1010 制剂 , T1010)和 1/2 黄绿木霉
T1010 处理(在常规生产区的有机肥用量减半的基础
上, 按每 666.7 m2 7.5 kg 用量施用黄绿木霉 T1010
制剂, 1/2T1010), 将黄绿木霉 T1010 制剂和有机肥
在番茄定植前 2 周施入日光温室耕层土壤 , 并进
行灌溉。对照和处理各重复 4次, 共设 12个小区, 每
个小区种 6 行番茄, 行长 9.6 m, 行距 0.6 m, 株
距 0.36 m。每月随灌溉按每 666.7 m2 50 kg 用量追
施复合肥(160 g·kg−1 NH4+, 130 g·kg−1 P2O5, 160
g·kg−1 K2O)。于番茄收获中期(2007年 11月 26~28
日), 通过人工控制放风口大小和放风时间使日光温
室室内温度连续 3 d 保持在白天 16±2 ℃、夜间 8±
2 ℃, 在经过连续 3 d 亚低温胁迫后分别取其顶部
第 3功能叶和根系进行相关生理指标的检测。
1.3 生理指标测定
SOD 活力参照 GB/T5009·171—2003, 采用比
色法测定 , 将 25 ℃时抑制邻苯三酚自氧化速率
50%所需的 SOD 定义为 1 个活力单位(U)。CAT 活
力参照周强等[14]的方法, 采用比色法测定, 以 CAT
每催化掉 1.0μg过氧化氢作为 1个酶活力单位(U)。
POD 活力参照关松荫等[15]的研究方法, 采用比色法
测定, 以 POD每催化生成 1.0 μg紫色没食子素作为
1 个酶活力单位(U)。 PPO 活力参照关松荫等[15]的
研究方法, 采用比色法测定, 以 PPO每催化生成 1.0
μg 紫色没食子素作为 1 个酶活力单位(U)。参照邹
琦[16]的方法, 利用分光光度计测定特定波长下的光
密度 , 根据朗伯−比尔定律即可计算出提取液中类
胡萝卜素的含量。可溶性还原糖含量参照张龙翔
1038 中国生态农业学报 2010 第 18卷


等 [17]的半微量定糖法测定。可溶性淀粉含量参照
GB/T5009·9—2003, 利用比色法测定。游离脯氨酸
含量参照张立军等 [18]的方法 , 采用分光光度计测
定。ABA含量参照何钟佩[19]的间接酶联免疫吸附分
析法进行测定。
1.4 统计分析
试验数据采用 SAS 8.2 分析软件进行 ANOVA
分析[20]。
2 结果与分析
2.1 T1010 对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶及
根系保护酶活力的影响
对亚低温胁迫下不同处理番茄功能叶保护酶活
力指标检测结果(表 1)显示, 日光温室番茄功能叶的
SOD活力、CAT活力、POD活力和 PPO活力 T1010
处理分别比对照提高 266.33%、16.85%、20.89%和
632.89%, 1/2T1010 处理分别比对照提高 17.53%、
21.91%、1.78%和 259.81%。ANOVA分析结果显示,
亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶 4 种保护酶活力
不同处理间差异均达极显著水平。Duncan 新复极差
测验结果(表 1)进一步显示, 叶的 SOD、CAT、PPO
活力在两个黄绿木霉处理下均显著高于对照 , 而
POD活力在 T1010处理下显著高于对照; 除 CAT外,
各酶活力均为 T1010处理大于 1/2T1010处理。
对亚低温胁迫下不同处理番茄根系保护酶活力
指标检测结果(表 1)显示, 日光温室番茄根系 SOD
活力、CAT 活力、POD 活力和 PPO 活力黄绿木霉
T1010处理分别比对照提高 274.10%、69.06%、8.26%
和 164.14%, 1/2黄绿木霉 T1010处理分别比对照降
低 27.72%、31.48%、31.82%和 24.08%。ANOVA分
析结果显示, 亚低温胁迫下日光温室番茄根系 4 种
保护酶活力不同处理间差异均达极显著水平。
Duncan 新复极差测验结果(表 1)进一步显示, T1010
处理各种酶活力均显著高于 1/2T1010处理和对照。
从以上结果可以初步判断, 在土壤有机质比较
充裕的情况下, 黄绿木霉 T1010 对亚低温胁迫下日
光温室番茄功能叶及根系 SOD、CAT、POD、PPO
等保护酶活力均有不同程度的积极影响。
2.2 T1010 对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶非
酶抗氧化物质类胡萝卜素含量的影响
对亚低温胁迫下不同处理番茄功能叶非酶抗氧
化物质类胡萝卜素含量的检测结果(表 2)显示, 日光
温室番茄功能叶非酶抗氧化物质类胡萝卜素含量
T1010 处理比对照提高 50.53%, 1/2T1010 处理比对
照提高 3.16%。ANOVA分析结果显示, 亚低温胁迫
下日光温室番茄功能叶非酶抗氧化物质类胡萝卜素
含量不同处理间差异达极显著水平。Duncan新复极
差测验结果(表 2)进一步显示, T1010 处理的番茄功
能叶非酶抗氧化物质类胡萝卜素含量显著高于
1/2T1010和对照处理。
从以上结果可初步判断, 在土壤有机质比较充
裕的情况下, 黄绿木霉 T1010 对亚低温胁迫下日光
温室番茄功能叶非酶抗氧化物质类胡萝卜素含量有
积极影响。
2.3 T1010 对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶抗
寒基因表达启动因素 ABA含量的影响
对亚低温胁迫下不同处理番茄功能叶抗寒基因
表达启动因素 ABA 含量的检测结果(表 2)显示, 日
光温室番茄功能叶ABA含量T1010处理比对照提高
119.40%, 1/2T1010 处理比对照提高 76.45%。
ANOVA 分析结果显示, 亚低温胁迫下日光温室番
茄功能叶 ABA含量不同处理间差异达极显著水平。
Duncan 新复极差测验结果(表 2)进一步显示, T1010
和 1/2T1010处理显著高于对照, 而 T1010处理显著
高于 1/2T1010处理。
从以上结果可初步判断, 在土壤有机质比较充
裕的情况下, 黄绿木霉 T1010 对亚低温胁迫下日光
温室番茄功能叶抗寒基因表达启动因素 ABA 含量
具有积极影响, 在有机肥和黄绿木霉T1010投入减半
的情况下, 这种积极影响仍然存在, 只是略有降低。
2.4 T1010 对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶及
根系可溶性糖含量的影响
对亚低温胁迫下不同处理番茄功能叶可溶性糖
含量的检测结果(表 3)显示, T1010 处理的日光温室

表 1 T1010对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶及根系保护酶活力的影响
Tab. 1 Effect of T1010 on antioxidant enzymes activities of tomato functional leaves and roots under
inferior-chilling stress in solar-greenhouse U·g−1(FW)
SOD CAT POD PPO 处理
Treatment 叶 Leaf 根系 Root 叶 Leaf 根系 Root 叶 Leaf 根系 Root 叶 Leaf 根系 Root
CK 78.966C 112.890B 79.089C 66.490B 140.712B 307.616B 23.059C 188.950B
1/2T1010 92.812B 81.600B 96.419A 45.559C 143.217B 209.746C 82.968B 143.450C
T1010 289.279A 422.320A 92.418B 112.406A 170.101A 333.028A 168.997A 499.090A
采用 Duncan 新复极差测验不同处理间的差异显著性, 同列不同大写字母表示各处理间在 P<0.01 水平差异显著, n=12, 下同。The sig-
nificance of difference among the means of different treatments was tested by Duncan’s Multiple Range Test. The different capital letters in the same
column indicate significant difference among treatments at 0.01 level. n=12.
第 5期 陈为京等: 黄绿木霉 T1010对日光温室番茄耐冷生理指标的影响 1039


表 2 T1010对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶类
胡萝卜素及脱落酸(ABA)含量的影响
Tab. 2 Effect of T1010 on carotenoid and abscisic acid
contents of tomato functional leaves under inferior-chilling
stress in solar-greenhouse
处理
Treatment
类胡萝卜素
Carotenoid
[mg·g−1(FW)]
脱落酸
Abscisic acid
[ng·g−1(FW)]
CK 0.095B 50.104C
1/2T1010 0.098B 88.411B
T1010 0.143A 109.927A

表 3 T1010对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶及
根系可溶性糖含量的影响
Tab. 3 Effect of T1010 on soluble sugar content of
tomato functional leaves and roots under inferior-chilling
stress in solar-greenhouse mg·g−1(FW)
葡萄糖 Glucose 可溶性淀粉 Starch 处理
Treatment 叶 Leaf 根系 Root 叶 Leaf 根系 Root
CK 0.424B 0.500B 0.470B 2.044B
1/2T1010 0.385B 0.353C 0.259C 1.556C
T1010 0.956A 0.833A 0.584A 3.814A

番茄功能叶可溶性还原糖葡萄糖含量比对照提高
128.57%,可溶性多糖淀粉含量比对照提高 23.40%;
1/2T1010 处理的日光温室番茄功能叶可溶性还原糖
葡萄糖含量比对照降低 9.52%, 可溶性多糖淀粉含
量比对照降低 44.68%。ANOVA 分析结果显示, 亚
低温胁迫下日光温室番茄功能叶两种可溶性糖含量
不同处理间差异均达极显著水平。Duncan新复极差
测验结果(表 3)进一步显示, T1010 处理两种可溶性
糖含量均显著高于 1/2T1010和对照; 1/2T1010处理
的叶葡萄糖含量与对照无显著差异, 可溶性淀粉含
量则显著低于对照。
对亚低温胁迫下不同处理番茄根系可溶性糖含
量的检测结果(表 3)显示, T1010 处理的日光温室番
茄根系可溶性还原糖葡萄糖含量比对照提高 66.00%,
可溶性多糖淀粉含量比对照提高 86.76%; 1/2T1010
处理的日光温室番茄根系可溶性还原糖葡萄糖含量
比对照降低 30.00%, 可溶性多糖淀粉含量比对照降
低 24.02%。ANOVA 分析结果显示, 亚低温胁迫下
日光温室番茄根系两种可溶性糖处理间差异均达极
显著水平, Duncan新复极差测验结果(表 3)进一步显
示, T1010处理显著高于 1/2T1010和对照处理, 而对
照显著高于 1/2T1010处理。
从以上结果可以初步判断, 在土壤有机质比较
充裕的情况下, 黄绿木霉 T1010 对亚低温胁迫下日
光温室番茄功能叶及根系可溶性还原糖和可溶性多
糖均有不同程度的积极影响。
2.5 T1010 对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶及
根系脯氨酸含量的影响
对亚低温胁迫下不同处理番茄功能叶脯氨酸含
量的检测结果(表 4)显示, 日光温室番茄功能叶脯氨
表4 T1010对亚低温胁迫下日光温室番茄功能叶及
根系脯氨酸含量的影响
Tab. 4 Effect of T1010 on proline content of tomato func-
tional leaves and roots under inferior-chilling stress in so-
lar-greenhouse
脯氨酸 Proline [μg·g−1(FW)] 处理
Treatment 叶 Leaf 根系 Root
CK 280.01C 1 234.84B
1/2T1010 569.39A 842.14C
T1010 435.07B 1 849.97A

酸含量T1010处理比对照提高 55.38%, 1/2T1010处理
比对照提高 103.35%。ANOVA分析结果显示, 亚低温
胁迫下日光温室番茄功能叶脯氨酸含量不同处理间差
异达极显著水平。Duncan 新复极差测验结果(表 4)进
一步显示, 叶脯氨酸含量为 1/2T1010>T1010>CK。
对亚低温胁迫下不同处理番茄根系脯氨酸含量
的检测结果(表 4)显示, 日光温室番茄根系脯氨酸含
量 T1010处理比对照提高 49.81%, 1/2T1010处理比
对照降低 31.80%。ANOVA 分析结果显示, 亚低温
胁迫下日光温室番茄根系脯氨酸含量处理间差异达
极显著水平, Duncan新复极差测验结果(表 4)进一步
显示, 根系脯氨酸含量为 T1010>CK>1/2T1010。
从以上结果可以初步判断, 在土壤有机质比较
充裕的情况下, 黄绿木霉 T1010 对亚低温胁迫下日
光温室番茄功能叶及根系脯氨酸含量均有不同程度
的积极影响。
3 讨论与结论
大量研究表明, 低温胁迫对植物伤害的原因之
一是降低了保护酶活性及内源抗氧化剂含量, 削弱
了清除氧自由基的能力, 引发膜脂过氧化和蛋白质
的多聚化, 使细胞遭受活性氧的伤害。对不同抗冷
性品种的研究结果也表明, 抗冷性强的品种比冷敏
感品种在低温胁迫下能保持更高的保护酶活性和内
源抗氧化剂含量[2−7]。本研究结果显示, 在土壤有机
质比较充裕的情况下, 黄绿木霉 T1010 对亚低温胁
迫下日光温室番茄功能叶及根系 SOD、CAT、POD、
PPO 等保护酶活力和功能叶非酶抗氧化物质类胡萝
卜素含量均有不同程度的积极影响, 可以初步判断,
黄绿木霉 T1010 可通过提高日光温室番茄保护酶活
力和非酶抗氧化物质含量而提高其耐冷性, 这对中
后期长期处于亚低温胁迫下的秋冬茬日光温室番茄
生产非常重要。
王孝萱等[10]以 6 个耐寒性不同的番茄品种为试
材, 经不同温度处理后测定苗期和开花期叶片 ABA、
可溶性糖含量, 发现随处理温度降低, ABA和可溶性
糖含量逐渐增加, 低温下(8℃和 12 ℃)ABA 和可溶
性糖含量与品种的耐寒性呈显著或极显著正相关 ,
1040 中国生态农业学报 2010 第 18卷


且苗期和开花期表现一致。王荣富[11]认为, 植物处于
低温胁迫时, 脯氨酸使植物具有一定的抗性和保护
作用, 能维持细胞结构、细胞运输和调节渗透压等。
本研究结果显示, 在土壤有机质比较充裕的情况下,
黄绿木霉 T1010 对亚低温胁迫下日光温室番茄功能
叶 ABA、可溶性糖和脯氨酸含量以及根系可溶性糖
和脯氨酸含量均有不同程度的积极影响。可以初步判
断, 黄绿木霉T1010可通过提高日光温室番茄抗寒基
因表达启动因素 ABA 以及细胞内渗透调节保护物质
脯氨酸和可溶性糖含量而提高其耐冷性。
研究表明, 木霉在土壤中可快速传播, 强势定
殖并能长期存活在植物根系表面[12], 穿透植物根表
皮和皮下的部分细胞, 分泌多种化合物, 诱导植物
产生局部或系统抗性(Systemic resistance)[13]。根际定
殖木霉 T-22试验有力地证明了木霉诱导植物对生物
逆境产生系统抗性的时间和空间效应。在应用番茄
进行的田间试验中, 根际定殖木霉 T-22之后 100 d,
由马铃薯早疫交链孢霉(Alternaria solani)引起的番
茄叶部病害危害程度显著降低, 且通过植物根际一
次定殖木霉后长时间持续观测的结果可以断定, 木
霉对植物的系统抗性诱导效应是长期存在的。目前
尚未见到有关黄绿木霉诱导植物对低温胁迫等非生
物逆境产生抗性等方面的报道。本研究采用黄绿木
霉 T1010制剂处理山东寿光日光温室番茄连作土壤,
探索其对亚低温胁迫这一非生物逆境的抗性诱导效
应, 发现黄绿木霉 T1010 在改善日光温室番茄根系
耐冷生理的同时, 不同程度地改善了日光温室番茄
功能叶的耐冷生理特性 , 这充分体现了黄绿木霉
T1010对低温胁迫的系统抗性诱导能力。
研究表明, 有机肥对膜保护的三大酶系(SOD、
POD、CAT)活力的促进作用比较大, 其中以花生饼对
SOD 的促进作用最为明显, 显示了有机肥在提高植
物抗寒生理上的独特性, 这可能与有机肥降解产物
对土壤酶活力的促进作用间接相关[21−22]。还有研究表
明, 鸡粪等有机肥能显著提高草坪光合作用及抗寒
性[23]。本研究结果显示, 在黄绿木霉 T1010制剂、鸡
粪和豆饼等有机肥用量减半的情况下, 番茄功能叶
的耐冷生理指标除可溶性糖含量比对照有所降低外,
其他指标有不同程度的提高, 但总体低于全量处理;
番茄根系的相关耐冷生理指标与对照相比均有不同程
度降低。表明黄绿木霉 T1010制剂与鸡粪和豆饼等有
机肥在提高番茄耐冷性方面的相互促进和累加效应。
综上所述 , 在土壤有机质比较充裕的条件下 ,
黄绿木霉 T1010 对亚低温胁迫下日光温室番茄功能
叶和根系 SOD、CAT、POD及 PPO等保护酶系统、
非酶抗氧化物质类胡萝卜素、抗寒基因表达启动因
素 ABA, 以及细胞内渗透调节保护物质脯氨酸和可
溶性糖等耐冷生理指标均有不同程度的积极影响。

致谢 中国农业大学农学与生物技术学院李召虎教
授给予本文悉心指导, 谨表谢意！
参考文献
[1] 李树德. 番茄育种和栽培的回顾与展望[M]//卢良恕. 21世纪中
国农业科技展望. 济南: 山东科学技术出版社, 1993: 549−557
[2] 李美如 , 刘鸿先 , 王以柔 . 细胞氧化应激机制与植物抗冷
性机理的研究[J]. 生命科学, 1996(4): 1−6
[3] 郑国华 , 张贺英 , 钟秀容 . 低温胁迫下枇杷叶片细胞超微
结构及膜透性和保护酶活性的变化[J]. 中国生态农业学报,
2009, 17(4): 739−745
[4] Wise R R, Naylor A W. Chilling-enhanced photooxidation:
Evidence for the role of singlet oxygen and super-oxide in the
breakdown of pigments and endogenous antioxidants[J]. Plant
Physiol, 1987, 83: 278−282
[5] Senaratna T, Mackay C E, Mckersie B D, et al. Unicona-
zole-induced chilling tolerance in tomato and its relationship
to antioxidant content[J]. J Plant Physiol, 1988, 133: 56−61
[6] Bowler S R, Mckersle B D. Relationships among freezing,
low temperature flooding, and ice casement tolerance in al-
falfa[J]. Can J Plant Sci, 1990, 70: 227−235
[7] Droillard M J, Paulin A, Massot J C. Free radical production,
catalase and superoxide ismutase activities and membrane in-
tegrity during senescence of petals of cut carnations (Dian-
thus caryophyllus )[J]. Physiol Plant, 1987, 71: 197−202
[8] Chen H H, Li D H. Plant cold hardness and freezing stress[M].
New York: Academic Press, 1982: 5
[9] 章文才. 中国柑桔冻害研究[M]. 北京: 农业出版社, 1993:
51−55
[10] 王孝宣, 李树德, 东惠茹, 等. 番茄品种耐冷性与 ABA 和
可溶性糖含量的关系[J]. 园艺学报, 1998, 25(1): 56−60
[11] 王荣富 . 植物抗寒指标的种类及其应用[J]. 植物生理学通
讯, 1987(3): 49−55
[12] 陈为京, 陈建爱, 杨焕明. 土壤生态改良剂 T1010 对寿光
日光温室土壤环境的改良效果 [J]. 中国生态农业学报 ,
2009, 17(2): 399−401
[13] Harman G E, Howell C R, Viterbo A, et al. Trichoderma spe-
cies-opportunistic, avirulent plant symbionts[J]. Nature Re-
views, 2004, 2: 43−56
[14] 周强 , 曹春燕 . 血清过氧化氢酶的比色测定[J]. 哈尔滨医
科大学学报, 2001, 35(6): 473−474
[15] 关松荫, 张德生, 张志明. 土壤酶及其研究方法[M]. 北京:
农业出版社, 1986: 324−328
[16] 邹琦. 植物生理生化实验指导[M]. 北京: 中国农业出版社,
1995: 36−39
[17] 张龙翔, 张庭芳, 李令媛. 生化试验方法和技术[M]. 北京:
人民教育出版社, 1982: 9−10
[18] 张立军 , 樊金娟 . 植物生理生化实验教程[M]. 北京: 中国
农业出版社, 2007: 94−95
[19] 何钟佩. 农作物化学控制实验指导[M]. 北京: 北京农业大
学出版社, 1993: 61−68
[20] 黄燕, 吴平. SAS 统计分析及应用[M]. 北京: 机械工业出
版社, 2006: 103−125
[21] 王鹏. 有机生物活性肥料对土壤肥力、微生物及酶活性的
影响[J]. 安徽农学通报, 2006, 12(12): 114−115
[22] 胡宏友 , 李雄 . 植物生长调节剂和肥料混施对沟叶结缕草
越冬期生长和抗性生理的影响 [J]. 中国生态农业学报 ,
2009, 17(6): 1099−1105
[23] 刘克锋, 刘悦秋, 石爱平, 等. 不同配比复混肥对瓦巴斯草坪
草生长状况影响的研究[J]. 北京农学院学报, 2002(3): 10−12