全 文 ：　 　 倡 中国和意大利合作项目 “甲基溴土壤消毒替代技术的筛选及能力建设（２００１ ～ ２００３）”和北京市生态学重点学科项目（XK１００１９４４０）资助
　 　 倡倡 通迅作者
收稿日期 ：２００５唱１２唱２５ 　 改回日期 ：２００６唱０５唱１１
番茄抗性砧木对温室根结线虫
和土壤自由生活线虫群落结构动态的影响 倡
陈云峰 　曹志平 倡倡
（中国农业大学资源与环境学院 　 北京 　 １０００９４）
摘 　 要 　 抗性砧木嫁接是一种有效防治蔬菜根结线虫病的生物方法 。 研究番茄抗性砧木 Beaufor t（ Lycopersicon ly唱
copersicum × L ．hirsutum）对其靶标生物 ——— 根结线虫和非靶标生物 ——— 土壤自由生活线虫的种群动态和群落结
构影响的结果表明 ：抗性砧木小区根结线虫 ２ 龄幼虫密度显著低于对照小区 ，根结线虫 ２ 龄幼虫取样时间之间变
动显著 ；根据营养来源可将线虫分为 ４ 大营养类群 ，即食细菌 、食真菌 、食植物 、杂食／捕食性 ，食真菌 、食植物线虫密
度变动显著 ，抗性砧木小区食细菌线虫密度高于对照小区 ，食真菌线虫密度低于对照小区 ；应用食真菌线虫数量／食
细菌线虫数量指数 F／ B 、修改后的 F／ B指数 、多样性指数 H′ 、丰富度指数 D 、均匀度指数 J 、优势度指数 λ分析比
较抗性砧木小区和对照区土壤线虫生物多样性变化规律 ，F／ B 、修改后的 F／ B 、丰富度指数 H′和均匀度指数 J取
样时间之间变动显著 ，F／ B 、修改后的 F／ B 、优势度指数 λ和均匀度 J指数能较好地反映抗性砧木嫁接对线虫群落
结构的影响 。
关键词 　 抗性砧木 　 根结线虫 　 自由生活线虫 　 营养类群 　 多样性 　 番茄 　 温室
Impact of tomato resistant rootstock on the root唱knot and soil free唱living nematodes dynamics and community composi唱
tion ．CHEN Yun唱Feng ，CAO Zhi唱Ping （College of Resources and Environmental Sciences ，China Agricultural Universit y ，
Beijing １０００９４ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（３） ：１０８ ～ １１２
Abstract 　 The impact of tomato resistant rootstock Beaufort（ Lycopersicon lycopersicum × L ． hi rsu tum） on root唱knot
nematodes and free唱living nematodes in soil was studied under green house conditions ．A two唱way ANOVA （ treatment ×
date） analysis on the densit y of the second stage juvenile root唱knot nematodes （J２） indicates highly significan t differences
between sampling dates ； and J２ in resistant rootstock plots significantly lower than in control plots ．Free唱living soil nema唱
todes are classified into four t rophic groups ： bacterivores ， fungivores ， plant parasites and omnivores／predators ， based on
their nut rition resources ． Significan t differences are observed in fungivores and plant parasites among sampling dates ；and
the tomato resistan t rootstock decreases the density of fungivores but increases the densit y of the bacterivorous nematodes ．
Ecological indices of fungivore／bacterivore ratio （ F／ B） ， fungivore／“bacterivore ＋ fungivore” ratio （modified F／ B） ， di唱
versity ， richness ，evenness and dominance are compared between the t reatment and control plots ． F／ B ， modified F／ B ，
richness and evenness show significan t inconsistencies among sample dates ，but more sensitive than other ecological indices
used in the assessment of the impact of the tomato resistant rootstock on nematode community structure ．
Key words 　 Resistant rootstock ， Root唱knot nematodes ， Free唱living nematode ， Nematodes t rophic groups ， Diversit y ，
Tomato ， Greenhouse
（Received Dec ．２５ ，２００５ ；revised May １１ ，２００６）
根结线虫（ Meloidogin spp）病是番茄种植过程中重要的植物病害 ，其防治方法很多 ，目前主要采用化学
方法防治 ，由于大量使用农药造成严重的环境污染 ，现趋向于生物方法防治 。 培育抗性品种是一种有效的
生物防治方法 ，目前已培育出不少番茄抗性品种［１］ 。 但通过嫁接的方式来改善番茄品种的抗病虫性能目前
尚少见报道 。 ２００１ 年中国农业大学从意大利引进了一种抗性砧木 Beaufo rt（ Lycopersicon lycopersicu m ×
L ． hirsutum）并与山东当地大量种植的番茄品种“毛粉 ８０２”相嫁接用以防治根结线虫 。 郑长英［２］等对番茄
生长指标和产量进行了调查 ，结果表明嫁接苗根系发达 ，植株矮壮 ，主茎粗大 ，耐肥耐低温 ，可有效防止根结
第 １５卷第 ３ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．３
２ ０ ０ ７ 年 ５ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture May ，　 ２００７
线虫病等土传病害的发生 ，大幅度提高产量 。 为此就抗性砧木对其靶标生物 ——— 根结线虫种群动态和非靶
标生物 ——— 土壤自由生活线虫群落结构动态的影响作进一步研究 ，为抗性砧木的推广应用提供土壤生态学
依据 。
1 　 试验材料与方法
试验在山东省青州市王母宫镇辛庄村根结线虫为害严重的日光温室中进行 ，温室此前连续 １２ 年种植番
茄 、黄瓜 、辣椒等经济类蔬菜 ，主要施用有机肥和化肥 ，传统的灌溉方式为漫灌 。 土壤基本理化性质为有效
磷 ２３１畅５mg／kg ，有效钾 ５４４畅４mg／kg ，碱解氮 １２２畅６mg／kg ，pH ７畅２１ ，有机质含量 １９畅０g／kg ，铵态氮 ７畅３mg／kg ，硝
态氮 １６７畅４mg／kg ，阳离子交换量为 ９畅３９cmol／kg ，水溶性钠 １１２畅２mg／kg ，Cl － ０畅７２cmol／kg ，质地为壤土（砂
粒 ４４畅６ ％ ，粉粒 ２１畅２ ％ ，黏粒 ３４畅２ ％ ） 。
番茄抗性砧木 Beaufo rt（ Lycopersicon lycopersicum × L ． hirsu tum）引自意大利 ，具有抗根结线虫病 、番
茄镰孢菌萎凋病（ Fusarium oxysporum f ．sp ． lycopersici races １ ，２） 、番茄镰孢菌根腐病（ F ． oxysporum f ．sp ．
radicis唱lycopersici） 、木栓化根腐病（ Pyrenochaeta lycopersici） 、黄萎病（ Ver ticillium dahliae） 、烟草花叶病毒
（Tobacco mosaic virus ：TM V）的能力 。 对根结线虫病敏感的国产番茄品种“毛粉 ８０２”作为对照品种和与砧
木嫁接的接穗品种 。 ２００２ 年 ７ 月 １３ 日播下砧木 ，７ 月 ２０ 日播下接穗 ，８ 月 １２ 日砧木长到 ３ ～ ５ 片真叶 、接
穗长到 ２ ～ ４ 片真叶时进行嫁接 ，９ 月初将已经育好的毛粉和嫁接毛粉苗移栽至小区内 。 抗性砧木小区面积
为 ３０m２（７畅５m × ４m） ，共栽 ６ 行 ，每行 １５ 株 ，对照小区面积 ４５m２ （７畅５m × ６m） ，栽 １０ 行 ，共 １５０ 株 ，株距
５０cm ，行距 ６０cm ，每小区设 ４ 个重复 。 移栽后施（NH４）２ HPO４ １０８０kg／hm２ ，N∶P２O５ ∶K２O 为 １６∶１６∶１６ 的复
合肥 ２４００kg／hm２ 。 ２００３ 年 １ 月份番茄开始收获 ，一直持续到 ６ 月 。 田间病害调查得知 ，２００３ 年 ２ 月份后番
茄根结线虫病大量发生 。 据董炜博等［３］报道 ，南方根结线虫是山东省保护地蔬菜田中的绝对优势种群 ，病
样中检出率为 ９７畅９４ ％ 。 因此认为青州地区的根结线虫为南方根结线虫 。 ２００３ 年 ７ 月番茄拔秧 ，试验结束 。
２００２ 年 ８ 月 ～ ２００３ 年 ７ 月番茄营养生长期和收获期内 ，每隔 ４２d左右采一次样 ，共取样 ８次 。取根系周围
５ ～ １０cm范围内 ０ ～ ２０cm土层内的土样 ，一份样本由多点取到的土样组成 ，约 ３００g ，带回室内分析测定 。
采用淘洗唱过筛唱重糖离心法分离土壤里的线虫 ，６０ ℃ 温和热杀死 ，加入等量的 ２ 倍 TAF（三乙醇胺唱福尔
马林）固定液固定 ，１ 周后重换固定液 ，再过一周后进行计数分类鉴定［４］ 。 分类检索参见枟中国土壤动物检索
图鉴枠［５］ ，根据线虫的营养来源 ，可把
线虫分为食细菌线虫 、食真菌线虫 、
食植物线虫 、杂食／捕食线虫［９ ，１０］ 。
采用土壤线虫生态学常用的生
态指数来度量土壤线虫群落多样
性［１１ ，１２］ ，包括线虫绝对数量和各营
养类群数量 ；F／ B指数 ，即食真菌线
虫数量／食细菌线虫数量 ；修改后的
F／ B指数 ：食真菌线虫数量／（食细
菌线虫数量 ＋ 食真菌线虫数量） ；丰
富度指数 ：D ＝ （ S － １）／log２ N ；多样
性指数 ：H′ ＝ － ∑ PilnPi ；均匀度指
数 ：J ＝ H′／ Hmax ，H′为物种多样性
指数 ，Hmax ＝ ln s ；优势度指数 ：λ ＝
∑ Pi２ 。 上述公式中 N 为所鉴定的
个体数目 ；S 为鉴定分类单元的数
目 ，某一给定的分类单元可以看作
是第 i个分类单元 ；Pi 为第 i 个分
类单元中个体所占的比例 。 本研究
中线虫以科为分类单元 ，参与多样
性计算 。
表 1 　 番茄根围土壤线虫群落组成及优势度
Tab ．１ 　 The soil nematodes community composition and dominance in tomato rhizosphere
目 Order 科 Family 属 Genus 比例 倡倡 ／ ％ Proportion 优势度 Dominance
食细菌类群
　 小杆目 小杆科 倡 ２０畅５ ＋＋＋
头叶科 ２畅６ ＋＋
食真菌类群
　 滑刃目 真滑刃科 真滑刃属 １畅１ ＋＋
滑刃科 滑刃属 １畅０ ＋＋
食植物类群
　 垫刃目 环 　 科 小环属 １畅２ ＋＋
垫刃科 垫刃属 １畅４ ＋＋
矮化科 矮化属 ０畅９ ＋
纽带科 螺旋属 ０畅８ ＋
盘旋属 ０畅５ ＋
短体科 短体属 １畅２ ＋＋
异皮科 根结线虫属 ６１畅４ ＋＋＋
杂食 ／捕食性类群
　 　 矛线目 矛线科 ６畅２ ＋＋
单齿科 单齿属 ０畅１ ＋
　 　 单宫目 单宫科 单宫属 １畅１ ＋＋
　 　 倡 包括许多属 ，没有鉴定到属 ；倡倡 为 ８ 次取样线虫总数 ；＋＋＋ 为优势科属 （ ＞ １０ ％ ） ， ＋＋
为常见科属 （１ ％ ≤ 比例 ≤ １０ ％ ） ，＋ 为稀有科属 （ ＜ １ ％ ） 。
第 ３期 陈云峰等 ：番茄抗性砧木对温室根结线虫和土壤自由生活线虫群落结构动态的影响 １０９　
图 1 　 根结线虫 2 龄幼虫密度
Fig ．１ 　 The densit y of second stage juvenile of
root唱knot nematodes （J２）
2 　 结果与分析
2畅1 　 土壤线虫群落结构
从 ２００２ 年 ８ 月 ２９ 日到 ２００３ 年 ７ 月 ２６ 日 ，前
后 ８ 次取样 ，共分离出 ５ 目 １３ 科 １１ 属线虫 ，各科
属线虫占总数的比例 、优势度见表 １ 。 由表 １ 可
知 ，根结线虫（在土壤中广泛存在的是根结线虫的
２ 龄幼虫 ，其 １ 龄 、３ 龄 、４ 龄存在于番茄根中 ，因此
根结线虫在此主要指 ２ 龄幼虫）占分离出线虫总
量的 ６１畅４ ％ ，小杆科线虫为 ２０畅５ ％ ，它们是该温
室土壤线虫的优势类群 。 矮化属 、螺旋属 、盘旋
属 、单齿属线虫分别占线虫总数 ０畅９ ％ 、０畅８ ％ 、
０畅５ ％ 、０畅１ ％ ，为稀有类群 。 其余各类线虫为常见
类群 ，其中又以矛线科线虫最多 ，占
线虫总数比例为 ６畅２ ％ 。
2畅2 　 抗性砧木对根结线虫 2 龄幼
虫的影响
　 　 根结线虫 ２ 龄幼虫密度变动显
著（图 １ ，表 ２） 。 ２００３ 年 ４ 月前根结
线虫数量很低 ，４月后 ２ 龄幼虫密度
急剧上升 ，在 ５ 月份达到最高峰 ，对
照小区和抗性砧木小区分别达到
８５２ 条／１００g （干土）和 ６２２ 条／１００g
（干土） ，６ 月 、７月份又显著下降 。抗
性砧木对 ２ 龄幼虫密度影响显著（图
１ ，表 ２） ，２００３年 ４ ～ ７ 月 ，抗性砧木小
区中 ２龄幼虫密度均低于对照小区 。
2畅3 　 抗性砧木对线虫营养类群的
影响
　 　 根据线虫的营养来源 ，将线虫
分为食细菌 、食真菌 、食植物 、杂食／
捕食线虫 ４ 大营养类群 。 由图 ２ 和
表 2 　抗性砧木小区与对照小区土壤线虫方差分析 倡
Tab ．２ 　 Univariate analysis of variance （ANVOA） for soil nematodes between
the resistant rootstock plot and cont rol plot during the study period
项 　 目
I t em s
时间 Time 处理 T reat ment
F P F P
根结线虫 ２龄幼虫（J２）／条·１００g － １（干土） ５２畅０８４ ＜ ０畅００１ ４畅６８１ ０畅０４１
营养类群／条·１００g － １（干土 ）
　 食细菌 １畅５８２ NS ６畅２１６ ０畅０２０
　 食真菌 ４畅８０８ ０畅００２ ５畅２７７ ０畅０３１
　 食植物 ３畅８５０ ０畅００６ ０畅０２９ NS
　 杂食 ／捕食 １畅３６３ NS ０畅０１４ NS
生态指数
　 F／ B ４畅２０５ ０畅００４ ９畅１６０ ０畅００６
　 修改后的 F／ B ５畅６５０ ０畅００１ １３畅４１５ ０畅００１
　 多样性 ２畅１９５ NS ２畅３２０ NS
　 丰富度 ３畅１７３ ０畅０１６ ０畅０９４ NS
　 均匀度 ２畅４７９ ０畅０４６ １４畅８２８ ０畅００１
　 优势度 １畅７９３ NS ４畅９３２ ０畅０３６
　 　 倡 NS 为差异不显著 。
表 ２ 可知 ，食细菌线虫密度最高 ，食真菌线虫密度最低 。 食细菌线虫取样时间之间变动不明显 ，但抗性砧木
小区番茄根围土壤中食细菌线虫密度显著高于对照小区 。 食真菌线虫取样时间之间变动显著 ，４ ～ ７ 月份抗
性砧木小区番茄根围土壤中食真菌线虫密度显著低于对照小区 。 食植物线虫取样时间之间变动显著 ，虽然
在统计上抗性砧木小区与对照小区食植物线虫密度差异不显著 ，但图 ２ 显示 ，２００２ 年 １１ 月至 ２００３ 年 ４ 月 ，
抗性砧木小区食植物线虫密度低于对照小区 ，５ ～ ７ 月份则呈相反趋势 。 杂食／捕食线虫类群取样时间之间
变动 、处理之间差异不显著 ，２００２ 年 １０ 月至 ２００３ 年 １ 月 ，抗性砧木小区杂食／捕食类群低于对照小区 ，２ ～ ７
月份则高于对照小区 。
2畅4 　 抗性砧木对线虫生态指数的影响
图 ３ 显示线虫群落多样性指数变动趋势 。 由表 ２ 和图 ３ 可知 ，F／ B与修改后的 F／ B 指数取样时间 、处
理之间差异显著 ，２００３ 年 ２ ～ ６ 月份抗性砧木小区这两种指数值均低于对照小区 。 多样性指数 H′取样时
间 、处理之间差异均不显著 ，２００２ 年 ８ 月到 ２００３ 年 ５ 月 ，抗性砧木小区多样性指数低于对照 。丰富度指数 D
取样时间之间变动显著 ，处理之间差异不显著 ，２００２ 年 １１ 月 ～ ２００３ 年 ４ 月抗性砧木小区丰富度指数 D 均
低于对照小区 ，２００３ 年 ５ ～ ７ 月则相反 。 均匀度指数 J取样时间 、处理之间差异显著 ，除 ２００２ 年 １１ 月 、２００３
年 ６ 月外 ，抗性砧木小区均匀度指数 J低于对照小区 。 优势度指数 λ 取样时间之间变动不显著 、处理之间
差异显著 ，除 ２００２ 年 １１ 月 、２００３ 年 ６ 月外 ，抗性砧木小区优势度指数 λ高于对照小区 。
１１０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
图 2 　 各营养类群线虫密度的动态变化
Fig ．２ 　 Nematode densit y dynamics of four t rophic
groups during the study period
3 　 讨 　 论
农业线虫学家的目的通常是将有害的植物线
虫控制到一定水平降低以作物产量损失 ，但对采用
的措施对非植物线虫以及线虫群落结构 、多样性的
关注往往不够［１３］ 。 土壤中的其他非植物线虫大多
属于自由生活线虫 ，它们参与土壤有机质的分解和
养分循环过程 ，能够对植物生长产生间接有益的影
响 。如食细菌线虫和食真菌线虫通过取食活动控
制土壤微生物 ，捕食性线虫通过捕食作用控制其他
线虫群体密度 ，各类型的土壤线虫形成了一个微生
态系统 ，影响土壤的分解作用和 N 素矿化作用 ，进
而提高了植物对养分的利用率［６］ 。 近年来随着土
壤生态学的发展 ，人们在防治植物线虫的同时也越
来越关注防治措施对非植物线虫和线虫群落的影
响 。 如陈立杰等［６］ 、张万民等［７］在利用生防制剂防
治大豆胞囊线虫过程中 ，发现生防制剂能促进食细
菌线虫数量和土壤线虫生物多样性 ，改善土壤微生
物区系 ，促进土壤中有益微生物的生长 。
本试验结果表明 ，抗性砧木对其靶标生物根结
线虫表现出了良好的抗性 。 郑长英等［８］调查番茄
根系虫瘿情况 ，计算根结线虫病情指数 ，发现抗性
砧木小区病情指数为 １５畅１ ，显著低于对照小区的
８０畅０ ，进一步印证了抗性砧木的效果 。 抗根结线虫
番茄品种的抗性机理是番茄中存在 Mi基因 ，其表
达产物与线虫的无毒基因表达产物（通过口针注入
植物组织）相互识别 ，导致了过敏性坏死反应（Hy唱
persensitive response ，HR）的发生［１４］ 。 抗性砧木嫁
接会不会导致过敏性坏死反应的发生 ，本试验中并
不能直接观察到这一点 ，只能从嫁接毛粉病情指数
图 3 　 抗性砧木对番茄温室土壤线虫生物多样性的影响
Fig ．３ 　 Effects of resistant rootstock on biodiversity of soil nemaotodes in tomato greenhouse
第 ３期 陈云峰等 ：番茄抗性砧木对温室根结线虫和土壤自由生活线虫群落结构动态的影响 １１１　
显著低于毛粉这个事实去推断 。 由于抗性砧木显著降低番茄根围土壤中根结线虫 ２ 龄幼虫密度 ，笔者初步
认为抗性砧木根系分泌物不同于自根毛粉根系分泌物 ，其分泌物能抑制根结线虫的繁殖孵化或破坏 ２ 龄幼
虫对根系的侵染 ，产生一种类似于对抗植物的效应 ；同时抗性砧木植物根系生物量 、组织形态结构也可能不
同于毛粉根系 ，其结构可能不利于 ２ 龄幼虫侵染 。 Steinberger和 Loboda［１５］发现一种霸王属灌木（ Zygophyl唱
lu m dumosum）的根生物量对根结线虫动态变化有重要影响 。
抗性砧木在影响根结线虫的同时 ，也改变了土壤自由生活线虫群落结构 。 ４ 大营养类群线虫中 ，食真菌
线虫密度极低 ，这也许与所引进的抗性砧木能抗镰刀菌等真菌有关 。 Cao 等［１６］研究结果表明 ，该种抗性砧
木能抑制土壤中真菌且没有选择性 ，既能抑制病原菌 ，也能抑制有益真菌 。 F／ B 与修改后的 F／ B指数反映
了土壤碎屑食物链中有机质降解途径 ，低比率表示高的分解率和 N 周转率［１７］ 。 抗性砧木小区 F／ B 与修改
后的 F／ B 指数均低于对照小区 ，表明抗性砧木促进土壤中的物质循环 。 优势度指数 λ和均匀度指数 J较好
地反映抗性砧木嫁接对线虫群落结构的影响 。 抗性砧木影响自由生活线虫群落结构的原因 ，笔者初步认为
也是根系分泌物的作用 。 根系分泌物作为土壤微生物重要的碳源 ，显著影响食物链的分解者 ，进而影响整
个线虫群落的组成 。
参 　 考 　 文 　 献
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１１２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷