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AMMI-Biplot analysis of yield stability and test-site representativeness of proso-millet cultivars

用AMMI双标图分析糜子品种的产量稳定性及试点代表性



全 文 :中国生态农业学报 2012年 4月 第 20卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2012, 20(4): 422−426


* 现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS-07-12.5-A5)资助
** 通讯作者: 张恩和(1966—), 男, 教授, 博士生导师, 主要从事绿洲和干旱区农作制度研究。E-mail: zhangeh@gsau.edu.cn
李辛村(1968—), 男, 博士研究生, 主要从事作物生态研究。E-mail: lanzhoukeji@sina.com
收稿日期: 2011-07-13 接受日期: 2011-10-21
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00422
用 AMMI双标图分析糜子品种的产量稳定性
及试点代表性*
李辛村1 张恩和1** 董孔军2 何继红2 杨天育2
(1. 甘肃农业大学农学院 兰州 730070; 2. 甘肃省农业科学院作物研究所 兰州 730070)
摘 要 为准确评价基因型和环境互作效应对糜子品种产量稳定性及试点对品种分辨力的影响, 采用 AMMI
模型结合双标图和稳定性参数 Dg(e)对第 8 轮(2006—2008 年)国家糜子(粳性)品种区域试验的 6 个品种和 9 个试
点的试验数据进行了分析。结果表明: 基因型效应、环境效应和基因型×环境交互效应(G×E)均达到极显著水
平, 环境效应占总变异的 52.85%, G×E 交互效应占 6.26% , 基因型效应占 2.76%。交互效应中 IPCA1、IPCA2、
IPCA3 解释了 92.58%基因与环境互作信息。试验也表明不同糜子品种在各试点的稳定性及不同试点对糜子品
种的分辨力差异较大。6 个参试品种中 , “榆糜 3 号”(CK)、“伊 8414-1-2-1”属于高产稳产型品种 ; “甘
9109-6-1-1-2”、“固 01-391”产量较高, 但稳定性较差; “甘 9133-1-3-4-1”稳产性好, 但产量较低; “固 02-25”产量
低且稳定性差。在 9 个试点中, 陕西府谷、宁夏同心、陕西榆林、内蒙赤峰 4 个试点对品种的分辨力较强, 宁
夏固原、宁夏盐池、甘肃会宁、山西五寨、内蒙鄂尔多斯 5 个试点对品种的分辨力较弱。
关键词 糜子 基因型 区域试验 产量稳定性 品种适应性 AMMI 模型 双标图
中图分类号: S516 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)04-0422-05
AMMI-Biplot analysis of yield stability and test-site
representativeness of proso-millet cultivars
LI Xin-Cun1, ZHANG En-He1, DONG Kong-Jun2, HE Ji-Hong2, YANG Tian-Yu2
(1. College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Institute of Crop Science,
Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China)
Abstract The objective of this research was to study the stability of yield and test-site representativeness of proso-millet cultivars
in China. Six cultivars were tested in nine sites in 10 m2 experimental plot under randomized completed block design and three repli-
cates. The combination of double mark figure and special interaction [Dg(e)] of AMMI (additive main effects and multiplicative in-
teraction) model was used to identify yield stability and test-site representativeness of the proso-millet cultivars. Analyzed data were
from the national regional trials of proso-millet for 2006—2008. The results showed that the proportions of the sum of squares of
genotype (G), environment (E) and G×E interactive effects on total sum of squares were 2.76%, 6.26% and 52.85%, respectively.
There were significant effects in G action, E action and G×E interaction. IPCA1, IPCA2, IPCA3 accounted for up to 92.58% of the
overall interaction effects. There were significant differences in stabilities of the six cultivars and representativeness of the nine
test-sites. Among the six cultivars, “Yumi No.3” (CK) and “Yi8414-1-2-1” were high yield and better yield stability cultivars.
“Gan9109-6-1-1-2” and “Gu01-391” exhibited less stability and high yield production. “Gan9133-1-3-4-1” showed to be a
high-stability less-yield cultivar and “Gu02-25” was a low-yield unstable cultivar. For the nine test-sites, Fugu (Shaanxi Province),
Tongxin (Ningxia Hui Autonomous Region), Yulin (Shaanxi Province) and Chifeng (Inner Mongolia Autonomous Region) had a
better discrimination than Guyuan and Yanchi (Ningxia Hui Autonomous Region), Huining (Gansu Province), Wuzhai (Shanxi
Province) and Eerduosi (Inner Mongolia Autonomous Region).
Key words Proso-millet, Genotype, Regional test, Yield stability, Cultivar adaptability, AMMI model, Biplot
第 4期 李辛村等: 用 AMMI双标图分析糜子品种的产量稳定性及试点代表性 423


(Received Jul. 13, 2011; accepted Oct. 21, 2011)
准确鉴定和评价作物品种的丰产性、稳产性和
适应性对提高作物生产能力、应用推广新品种具有
重要意义 , 区域试验作为鉴定评价作物品种丰产
性、稳产性和适应性的有效办法, 是提高品种生产
力的重要途径[1−2]。作物品种区域试验中, 品种间丰
产性的差异通常采用方差分析法进行多重比较即可,
而品种的稳定性主要决定于基因型与环境互作效应
(G×E)的大小 , 因此采用有效的G×E分析方法对正
确评价品种的稳定性有至关重要的作用。国内外学
者提出了许多研究G×E的数学模型 [3−9], 其中以线
性回归模型应用最为广泛, 但线性回归一般仅能解
释较少部分交互作用, 不能充分利用试验所获得的
信息[8−11]。AMMI(additive main effects and multiplicative
interaction)模型是主效应可加互作效应可乘的模型,
是目前分析作物品种区域试验数据非常有效的模型
之一; 利用双标图能直观地描述品种、地点的产量
及互作效应的大小, 应用稳定性参数能定量地描述
各品种稳定性的差异以及各试点对品种鉴别力的大
小。国内不少学者将AMMI模型应用于水稻、小麦、
油菜、玉米等作物区试数据的分析[12−19], 但在糜子
品种评价上的应用尚少见报道。本文采用AMMI模
型对粳性糜子品种区域试验的产量数据进行了分析
[20], 以期将基因型和环境效应对糜子参试品种的产
量及品种稳定性、参试地点对品种的分辨力给出一
个合理准确的评价。
1 材料与方法
1.1 材料来源
以第 8轮国家糜子(粳性)品种 2006—2008年度
区域试验的试点产量为资料进行 AMMI模型分析。
选取参试品种 6个, 试点 9个, 试点分布在山西、内
蒙、陕西、宁夏、甘肃等地。各品种、试点的代码
和平均产量见表 1。各试点统一方案, 完全随机区组
设计, 重复 3次, 小区面积 10 m2(2 m×5 m)。各试点
根据当地生产情况确定留苗密度(一般留苗 60~90
万株·hm−2)。田间记载和室内考种按统一方案执行,
成熟后收获称重计产。
1.2 AMMI模型分析方法
AMMI模型是指加性主效应和乘积交互作用模
型, 其特点是将方差分析和主成分分析有机结合在
一起, 其模型如下:
yge=μ+αg+βe+Σλnγgnσen+θge+εger (1)
式中, yge是在环境e中基因型g的产量, μ代表总体平
均值, αg是基因型平均偏差(各个基因型平均值减去
总的平均值), βe是环境的平均偏差(各个环境的平均
值减去总的平均值), λn是第n个主成分分析的特征值,
γgn是第n个主成分的基因型主成分得分, σen是第n个
主成分的环境主成分得分, n是模型主成分分析中主
成分因子轴的总个数, θge为残差, εger为误差, 误差等
于yge平均值与r个重复的单个观察值之间的偏差 ,
并具有可加性。
1.3 稳定性参数计算
试点和品种的相对稳定性参数就是IPCA的k维
空间中试点或品种离原点的距离Dg(e)(即欧氏距离),
其计算公式如下:
Dg(e)= 2( )
1
( )
n
g e i
i
IPCA
=
∑ (2)
式中, Dg是品种的稳定性参数, De是试点的稳定性
参数。
数据处理与分析采用 Microsoft Excel XP 和唐
启义 DPS 7.05数据处理系统。
2 结果与分析
2.1 联合方差分析和线性回归模型分析
由表 2 区试产量的联合方差分析可知, 试点间
的平方和(SS)占总平方和的 52.85%, 品种间的平方

表 1 糜子(粳性)区试品种和试点代码及平均产量
Table 1 Yield, testing site code and variety of proso-millet in the regional trial
试点
Testing site
试点代码
Testing site code
平均产量
Mean yield (kg·hm−2)
品种
Variety
品种代码
Code of variety
平均产量
Mean yield (kg·hm−2)
山西五寨 Wuzhai, Shanxi E1 3 460.17 甘 9109-6-1-1-2 Gan9109-6-1-1-2 G1 2 835.11
内蒙鄂尔多 Eerduos, Neimeng E2 3 917.50 甘 9133-1-3-4-1 Gan9133-1-3-4-1 G2 2 478.96
内蒙赤峰 Chifeng, Neimeng E3 2 764.89 固 02-25 Gu02-25 G3 2 588.04
陕西榆林 Yulin, Shaanxi E4 4 009.28 固 01-391 Gu01-391 G4 2 976.81
陕西府谷 Fugu, Shaanxi E5 2 332.72 榆糜 3号(CK) Yumi3 G5 2 710.30
宁夏固原 Guyuan, Ningxia E6 1 875.89 伊 8414-1-2-1 Yi8414-1-2-1 G6 2 957.56
宁夏盐池 Yanchi, Ningxia E7 2 520.28
宁夏同心 Tongxin, Ningxia E8 2 257.94
甘肃会宁 Huining, Gansu E9 1 681.50

424 中国生态农业学报 2012 第 20卷


和仅占2.76%, 而品种和试点(G×E)交互作用的平方
和占6.26%, 基因、环境和G×E交互作用均达极显著
水平, 说明参试品种间存在明显差异, 但由于试点
间的变异占了主要部分, 交互作用的变异也大于品
种间变异, 因此进行品种的稳定性分析非常必要。
从表2区试产量的回归分析可以看出 , 联合回
归、基因回归和环境回归三者加起来解释了平方和
(SS)的20.34%, 残差仍然较大 , 占79.66%, 且残差
极显著, 说明回归模型解释的互作较少。回归模型
对本文试验数据拟合效果不佳。
2.2 AMMI模型分析
用 AMMI模型对 G×E互作进行分解, 从表 2中
AMMI 模型分析结果可以看出, 有 3 个乘积项表达
的 G×E 互作信息达显著水平, 将剩余的不显著的
IPCA 合并为残差。IPCA1、IPCA2、IPCA3 的平方
和分别占互作平方和的 53.52%、23.65%、15.41%, 而
残差仅占 7.42%, 即前 3 项互作总成分解释了
92.58%。充分说明 AMMI 模型比较透彻地分析了
G×E 互作信息, AMMI 模型明显优于传统的回归模
型, 可有效地克服线性回归分析方法在评价品种稳
定性方面所存在的局限性。
2.3 品种稳定性分析
对各个品种IPCA1~3空间内投影点与相应坐标
原点的距离(D值), 即各品种基于IPCA1~3的稳定性
Dg进行排列(表3), 其顺序为 : G1>G3>G4>G6>G5>
G2。即G2(“甘9133-1-3-4-1”)、G5(“榆糜3号”, CK)
在各试点上的综合稳定性较好。G6(“伊8414-1-2-1”)
和G4(“固01-391”)在各试点上的综合稳定性一般 ,
G1(“甘9109-6-1-1-2”)和G3(“固02-25”)在各试点上
的综合稳定性较差。结合其产量表现, G5、G6属于
高产稳产型品种; G1、G4虽然产量较高, 但稳定性
较差; G2稳产性好, 但平均产量较低; G3产量低而
不稳; 对照品种G5是一个稳产高产的品种, 适合作
对照品种。

表 2 糜子(粳性)区试产量联合方差分析、线形回归分析和 AMMI 模型分析结果
Table 2 Joint analysis of variance, linear regression analysis and AMMI model analysis of proso-millet in the regional trial
变异来源
Source of variation
自由度 df
Degree of freedom
平方和
Sum of squares
占总平方和百分比
Percentage of total sum of squares (%)
均方和
Mean square
F值
F value
P值
P value
联合方差分析 Joint analysis of variance
总方差 Total variance 485 595 421 006.83 1 227 672.18
处理 Treatment 53 368 381 416.83 6 950 592.77 13.225 3 0.000 1
基因 Genotype (G) 5 16 416 507.94 2.76 3 283 301.59 6.247 3 0.000 1
环境 Environment (E) 8 314 691 604.33 52.85 39 336 450.54 74.847 5 0.000 1
基因环境交互作用
Genotype and environment
interaction (G×E)
40 37 273 304.56 6.26 931 832.61 1.773 0 0.003 3
线形回归分析 Linear regression analysis
联合回归 Joint-regression 1 2 339 112.90 6.28 2 339 112.90 4.450 8 0.035 5
基因回归 Genotype-regression 4 1 991 179.88 5.34 497 794.97 0.947 2 0.436 5
环境回归 Enviornment-regression 7 3 249 285.70 8.72 464 183.67 0.883 2 0.519 6
残差 Residual 28 29 693 726.07 79.66 1 060 490.22 2.017 8 0.001 9
AMMI模型分析 AMMI model analysis
第 1主成分轴 IPCA1 12 19 950 262.98 53.52 1 662 521.92 6.012 6 0.000 1
第 2主成分轴 IPCA2 10 8 814 903.59 23.65 881 490.36 3.188 0 0.000 6
第 3主成分轴 IPCA3 8 5 743 095.18 15.41 717 886.90 2.596 3 0.008 8
残差 Residual 10 2 765 042.80 7.42 276 504.28
误差 Error 432 227 039 590.00 525 554.61

表 3 糜子(粳性)区试品种 在显著互作主成分轴上的得分及稳定性参数
Table 3 Score and stability parameters of proso-millet varieties in the principle components axis of significant interaction
品种 Variety 平均产量
Mean yield (kg·hm−2)
第 1主成分轴
IPCA1
第 2主成分轴
IPCA2
第 3主成分轴
IPCA3
稳定性参数
Dg
排序
Order
G1 2 835.11 −31.166 −2.904 −4.416 31.611 1
G2 2 478.96 0.694 −1.968 12.020 12.199 6
G3 2 588.04 7.400 27.020 −6.444 28.746 2
G4 2 976.81 8.455 −12.474 −20.002 25.043 3
G5(CK) 2 710.30 −4.608 −0.099 12.227 13.067 5
G6 2 957.56 19.225 −9.575 6.615 22.473 4

第 4期 李辛村等: 用 AMMI双标图分析糜子品种的产量稳定性及试点代表性 425


2.4 试点分辨力分析
将各试点在显著的 IPCA1~3得分的分辨力参数
De进行排列(见表 4), 其顺序为: E5>E8>E4>E3>E2>
E1>E9>E7>E6, 这说明 E5(陕西府谷)、E8(宁夏同
心)、E4(陕西榆林)、E3(内蒙赤峰)对品种的分辨力
较强, E6(宁夏固原)、E7(宁夏盐池)、E9(甘肃会宁)、
E1(山西五寨)、E2(内蒙鄂尔多斯)对品种的分辨力
较弱。

表 4 试点在显著互作主成分轴上的得分及稳定性参数
Table 4 Score and stability parameters of testing sites in the principle components axis of significant interaction
试点
Testing site
平均产量
Mean yield (kg·hm−2)
第 1主成分轴
IPCA1
第 2主成分轴
IPCA2
第 3主成分轴
IPCA3
稳定性参数
De
排序
Order
E1 3 460.17 11.802 −3.254 7.599 14.409 6
E2 3 917.50 12.421 −1.065 −9.666 15.775 5
E3 2 764.89 4.446 −6.010 −16.898 18.478 4
E4 4 009.28 −10.196 −18.820 11.914 24.497 3
E5 2 332.72 −26.839 14.106 −5.981 30.904 1
E6 1 875.89 0.476 −1.145 2.695 2.966 9
E7 2 520.28 1.438 −5.353 −6.221 8.333 8
E8 2 257.94 16.034 18.728 9.088 26.276 2
E9 1 681.50 −9.584 2.815 7.471 12.474 7

2.5 品种在试点上的适应性分析
AMMI1双标图是以平均产量为 X坐标轴 ,
IPCA1值为Y坐标轴做成的图形, 垂直方向上, 在纵
坐标上的投影越靠近原点的品种产量越稳定; 水平
方向上, 在横坐标上的投影离原点越远, 表明参试
材料的丰产性越好。AMMI双标图分析法具有直观、
简明的优点 , 又结合了定量指标Dg(e), 使其更趋准
确、合理。从图1中可以看出, 在水平方向试点要比
品种分散, 表明试点的变异远大于品种的变异, 说
明参试的6个品种各自总体适应性较强。垂直方向上
G6 (“伊8414-1-2-1”)和G1(“甘9109-6-1-1-2”)的平均
产量相差不大, 但其IPCA1值差异较大, 表明这2个
品种在各地表现的差异较大。品种图标越接近
IPCA1零值, 表明其品种稳定性越好。从图中也可以
看出G2(“甘9133-1-3-4-1”)的 IPCA1值较接近零值 ,
表现比较稳定, 这与前面的品种稳定性分析结果相
一致。



图1 AMMI1双标图和糜子(粳性)区试品种、试点分布图
Fig. 1 AMMI1 biplot and taxis distribution diagram of
proso-millet varieties and testing sites
3 讨论与结论
基因型(品种)与环境互作效应在生物界普遍存
在, 是生态学研究的重要领域, 也是影响作物品种
稳定性的基础, 二者的互作效应越大, 则作物品种
的稳定性越差。对作物区域试验数据进行分析, 实
质上是基因与环境互作关系规律在农业实践中的应
用。与传统的回归模型相比较, AMMI模型把方差分
析和主成分分析结合在一起, 具有这两种分析方法
的优点, 不仅能分析G×E 交互作用的显著性及其特
点 , 还有助于建立可解释的非线性的生物学模型 ,
对作物品种的合理利用、区试地点的正确选择具有
重要参考意义。
AMMI模型为研究基因型与环境互作 , 更好地
评价品种的稳定性和地点的鉴别力提供了一种有效
的分析方法。本研究表明, 基因型与环境的互作效
应对产量的影响虽然远小于环境, 但影响极显著且
是基因型效应的 2.27 倍, 这与前人在小麦、玉米、
水稻等作物品种上的研究结论相一致[14−18], 也与常
磊等[21]运用GGE双标图对春小麦区域试验产量稳定
性研究的结论相一致。这预示着在进行糜子品种选
择和丰产栽培新技术推广时, 首先应利用资源环境
优势, 并高度重视基因型与环境的互作效应, 因地
制宜地选择与当地环境良好耦合的品种。需要说明
的是, 虽然从9个试点的总体分析来看, 基因型对产
量稳定性的影响远小于环境和基因型与环境的互作
效应, 但在同一试点的不同品种间, 产量高低相差
可达26.4%~77.9%(均值最大差异率), 因此依靠优良
品种的增产潜力也很大。
426 中国生态农业学报 2012 第 20卷


本试验研究表明, 不同糜子品种在各试点的稳
定性及不同试点对糜子品种的分辨力差异较大。6
个糜子品种中, 稳定性参数Dg表现为“甘9109-6-1-1-
2”最大(为31.61), “甘9133-1-3-4-1”最小(为12.2), 相
差1.6倍; 9个试点中, 试点分辨力参数De陕西府谷最
高(为30.9), 宁夏固原最低(为2.97), 相差9.4倍。因此,
在区域试验中, 参试品种和试点的选择既要考虑各
品种、试点环境的典型性和代表性, 也要考虑试点
对品种差异的鉴别能力。同时, 为节省试验成本, 不
应设置过多相似度高的参试品种及区域。
本次研究选取的试点区域生态环境复杂多样、
产量波动大, 是研究糜子基因型与环境互作的理想
区域 ,其研究结果不仅可为各地糜子生产在品种选
择上提供依据, 而且供试环境与品种样本具有典型
性和代表性,学术参考价值较大。
本试验结果表明, AMMI 模型较线性模型能更
多地解释 G×E互作平方和。并且借助 AMMI模型的
双标图, 能直观、具体、灵敏地表达各参试品种的
稳定性和适应性。但 AMMI模型的可靠性受原始数
据有效程度的影响, 在分析时注意收集和参考各类
信息, 帮助理解 G×E 互作, 对参试品种作出客观评
价。另外, AMMI双标图虽直观简洁, 便于理解, 但
所表达的信息有一定局限性, 最好将 AMMI 双标图
与依据所有显著的乘积项得出的稳性参数结合起来
推断。同时, 对环境分辨力的大小, 不能只看一次试
验的结果, 应根据多次区试情况来判断, 以便鉴别
出对某一环境具有特殊适应性的品种。本文运用
AMMI 模型仅对不同品种糜子产量的稳定性及试点
的分辨力进行了研究。为使品种稳定性评价更加科
学、全面, 在农业生产中选择产量高、适应性好的
糜子品种时, 可运用 AMMI 模型结合其他分析方法
对不同品种糜子的环境因子、主要农艺性状对产量
稳定性的影响等方面做进一步的深入研究。
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