全 文 ：中国生态农业学报 2011年 11月 第 19卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2011, 19(6): 1268−1271


** 通讯作者: 王会肖(1966~), 女, 教授, 主要从事生态水文和农业水文研究。E-mail: huixiaowang@bnu.edu.cn
李玲(1985~), 女, 硕士研究生, 主要从事生态水文方面研究。E-mail:lilingv5@163.com
收稿日期: 2010-09-13 接受日期: 2011-01-19
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.01268
施肥对小麦旗叶光合特性的影响研究
李 玲1 王会肖1* 张玉铭2 蔡 燕3 刘丽芳1
(1. 北京师范大学水科学研究院 北京 100875; 2. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心
石家庄 050022; 3. 山东省环境保护科学研究设计院 济南 250013)
摘 要 用 LI-6400观测氮磷钾用量对小麦旗叶光合特性日变化的影响, 试验设 4个处理, 分别为高氮低磷高
钾(N4P2K2)、无氮无磷高钾(N1P1K2)、无氮高磷无钾(N1P3K1)和高氮高磷无钾(N4P3K1), 试验结果表明 :
N4P2K2 处理对小麦旗叶光合作用有利; 而由于 N4P3K1 处理缺少钾元素且氮磷过量, 小麦旗叶光合速率(Pn)
较低; N1P1K2 和 N1P3K1 处理下光合作用较弱。对同种处理下不同时期小麦旗叶光合速率日变化的比较,
N1P3K1处理在 3个生育时期的旗叶光合速率差别较大, N4P2K2与 N1P1K2处理在各生育期光合作用的差别
表现居中, N4P3K1处理各时期的旗叶光合速率差别最小。N1P1K2处理小麦成熟期的光合速率仍然保持较高
水平, 钾肥在小麦成熟期影响较大。
关键词 小麦 旗叶 氮、磷、钾肥 净光合速率 生长期
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)06-1268-04
Effect of fertilization on photosynthetic characteristics of wheat flag leaf
LI Ling1, WANG Hui-Xiao1, ZHANG Yu-Ming2, CAI Yan3, LIU Li-Fang1
(1. College of Water Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; 2. Center for Agricultural Resources Research,
Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China; 3. Shandong
Province Academy of Environmental Sciences, Jinan 250013, China)
Abstract Daily variations in net photosynthetic rate of wheat flag leaf under different N, P and K rates were observed by LI-6400.
Four treatments — high N (300 kg·hm−2) and K (75 kg·hm−2) with low P (32.5 kg·hm−2) (N4P2K2), high K without N and P
(N1P1K2), high P (65 kg·hm−2) without N and K (N1P3K1) and high N and P without K (N4P3K1) were used in the experiment. The
results revealed differences among daily variations in net photosynthetic rate (Pn) of wheat flag leaf under different fertilization
treatments. N4P2K2 treatment significantly promoted wheat flag leaf Pn. However, N4P3K1 treatment did not significantly promote
wheat flag leaf Pn. Photosynthesis was generally weak in N1P1K2 and N1P3K1 treatments. Daily variations in flag leaf Pn under the
same treatment but at grain filling, milky and mature stages were also compared. Difference in Pn among three main growth stages
was highest under N1P3K1 treatment and lowest under N4P3K1 treatment, it was medium under N4P2K2 and N1P1K2 treatments.
Pn was relatively high under N1P1K2 treatment at mature stage. This suggested that K fertilizer influenced daily variations in photo-
synthetic characteristics of wheat flag leaf at mature stage.
Key words Wheat; Flag leaf; N, P and K fertilizers; Net photosynthetic rate, Growth stage
(Received Sep. 13, 2010; accepted Jan. 19, 2011)
光合作用是植物重要生命特征之一, 受外界环境
条件和内部因素的限制, 是一个复杂的生化过程[1],
是全球碳循环及其他物质循环的基础和最重要环
节。各种植物的光合特性是国内外研究者普遍关注
的问题 [2], 小麦是我国主要的粮食作物, 其旗叶的
光合功能十分重要。氮、磷、钾是小麦生长发育所
必须的重要元素, 对小麦叶片的光合能力均有调控
作用[3]。一些研究表明, 氮素的缺乏或过量会导致叶
绿素含量、同化物合成、酶含量和活性的下降[4]。
磷素的缺乏或过量会使旗叶的净光合速率、蒸腾速
率和气孔导度等降低[5]。钾素的缺乏或过量导致叶
绿素含量、ATP含量的降低并使光合电子传递及光
第 6期 李 玲等: 施肥对小麦旗叶光合特性的影响研究 1269


合磷酸化受阻, 从而使光合速率、相关酶活性和含
量下降[6]。目前的研究仍以氮素营养对小麦净光合
速率的调控为最多, 且多集中在当季施肥对一天中
某一时间段光合特性的影响[7−8], 长期施用氮、磷、
钾肥对小麦光合日变化的调控效应研究较少[9−10]。
本研究探讨氮、磷、钾肥长期施用对小麦净光合速
率日变化的影响, 这对于通过养分协调小麦生长和
代谢, 提高小麦光合能力、产量并保护环境都具有
重要意义。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验于2009年在中国科学院栾城农业生态系统
试验站的大田试验区进行。该站位于河北省石家庄
市栾城县, 37°53′N, 114°41′E, 海拔50.1 m。所处地理
位置为华北山前平原高产农区的典型代表区, 属中
国东部暖温带半湿润季风气候 , 年均气温12.2 , ℃
年均降水量536.8 mm。
1.2 试验设计
试验于 1997 年开始 , 氮肥分 4 次施入 , 10 月
上旬小麦播种时施底肥 , 次年 3 月 20 日左右施拔
节肥 , 6月 20日左右施提苗肥 , 8月 10日左右最后
施肥; 磷肥作为底肥一次性施入; 钾肥分 2次施入,
分别为底肥和大喇叭口肥。土壤为壤质、洪冲积
潮褐土 , 种植方式是冬小麦复种夏玉米 , 一年两
熟连作。
本研究设 4个肥料处理 , 即高氮低磷高钾
(N4P2K2)、无氮无磷高钾(N1P1K2)、无氮高磷无钾
(N1P3K1)和高氮高磷无钾(N4P3K1)。其中, 在小麦生
长发育期内, 高氮处理的纯N用量为300 kg·hm−2, 低
磷处理的纯P用量为32.5 kg·hm−2, 高磷处理的纯P用
量为65 kg·hm−2, 高钾处理的纯K用量为75 kg·hm−2。
试验小区面积为42 m×7.5 m=315 m2, 3次重复。
1.3 测定方法
田间测定于 2009 年 5 月上旬~6 月上旬进行,
利用美国 LICOR 公司生产的 LI-6400 便携式光合
系统分析仪, 在小麦的抽穗期、灌浆期以及成熟期
内分别选择晴天的 8:00~18:00 时间段进行观测。
每个处理随机选取 3~5 片生长一致的有代表性的
旗叶叶片, 测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr), 结
果取 3次测定的平均值。同时测定相应的环境因子:
光合有效辐射、空气温度、叶片温度、空气相对湿
度和空气 CO2 浓度等。在测定过程中使叶片、量
子传感器与日光保持垂直 , 光合仪的流速设定为
500 μmol·s−1。数据采用 Excel 2003软件进行统计
分析。
2 结果与分析
2.1 灌浆期小麦旗叶光合速率的日变化特征
灌浆期不同施肥处理条件下小麦旗叶光合速率
日变化趋势相似(图 1), 但仍有差异。灌浆期旗叶光
合速率日峰值出现在上午 10:00 左右, 随着时间的
推移, 光合速率开始呈下降趋势, 在 18:00左右出现
最低值。不同施肥处理之间差异体现在上午阳光较
为充足时, N4P2K2处理小麦旗叶光合速率高于其他
3 种处理 , N1P1K2 处理的光合速率最小 ; 午后 ,
N1P3K1 和 N4P3K1 处理的小麦旗叶光合速率较高;
到 14:00之后, 4种处理的小麦光合速率相近。结果
显示 N4P2K2 处理对小麦光合作用较为有利, 光合
速率值较高; 而缺少氮磷元素的 N1P1K2 不利于小
麦灌浆期的光合作用, 光合速率值较低。另外, 高氮
磷组合 N4P3K1对小麦的光合作用也不是十分有利,
光合速率值相对较低。



图 1 灌浆期不同施肥处理对小麦旗叶光合速率日
变化的影响
Fig. 1 Daily variation of net photosynthetic rate (Pn) of wheat flag
leaf under different fertilization treatments at grain filling stage
N1: 0 kg(N)·hm−2; N4: 300 kg(N)·hm−2; P1: 0 kg(P2O5)·hm−2; P2:
32.5 kg(P)·hm−2; P3: 65 kg(P)·hm−2; K1: 0 kg(P)·hm−2; K1: 0 kg(K)·hm−2;
K2: 75 kg(K)·hm−2. 下同 The same below.

2.2 乳熟期小麦旗叶光合速率的日变化特征
经过一夜降雨后, 在晴天条件下对小麦旗叶光
合速率进行观测, 如图 2 所示乳熟期 4 种处理条件
下小麦的光合速率日变化趋势近似于单峰曲线。由
于雨后土壤供给水分较为充足, 雨后清晨小麦旗叶
得到充足水分进行光合作用, 在早上 8:00 左右光合
速率出现最高值。随着时间增加, 温度升高, 土壤水
分蒸发增强, 对作物供应水分的能力下降, 作物光
合减弱, 但随光强在正午的增强, 光合作用也会有
所增强, 并达到一个较高值, 因此在中午 12:00左右
出现较高的光合速率值。虽然不同施肥处理条件下,
1270 中国生态农业学报 2011 第 19卷


小麦旗叶光合作用呈现相似的变化趋势, 但在 8:00
左右 N4P2K2 处理的小麦旗叶光合速率最高 ,
N1P3K1处理最低; 正午时N4P3K1处理光合速率较
高, N4P2K2处理最低。4种氮磷钾组合处理下小麦
光合速率的对比显示, N4P2K2处理的小麦光合速率
日变化相对其他 3 种处理较稳定, 且光合速率值也
较高, 这种处理条件提供了小麦乳熟期所需的营养
元素, 对旗叶的光合作用调控较好。
2.3 成熟期小麦旗叶光合速率的日变化特征
图 3 是小麦成熟期旗叶光合速率日变化趋势。
图中小麦光合速率日变化曲线未表现出明显规律 ,
不同处理下小麦光合速率有所不同。成熟期内, 小
麦的大部分旗叶叶绿素含量极低, 叶片呈黄色, 光
合作用减弱。不同施肥处理下, 小麦旗叶叶绿素含



图 2 乳熟期不同施肥处理对小麦旗叶光合速率日变化
的影响
Fig. 2 Daily variation of net photosynthetic rate (Pn) of wheat
flag leaf under different fertilization treatments at milky stage


图 3 成熟期不同施肥处理对小麦旗叶光合速率日变化
的影响
Fig. 3 Daily variation of net photosynthetic rate (Pn) of wheat
flag leaf under different fertilization treatments at mature stage

量也不尽相同, 因此对旗叶光合作用速率有较大影
响。图 3显示, N4P3K1处理下的小麦旗叶光合速率
较高, 因为高氮磷处理下, 小麦旗叶的叶绿素含量
仍然较高, 能够保障小麦旗叶的光合作用, 旗叶光
合速率相对来说处于较高水平。缺少氮钾元素的
N1P3K1 处理和缺少氮磷元素的 N1P1K2 处理均不
能向成熟期小麦光合作用提供所需元素肥料, 导致
其光合速率最低。N4P2K2处理下的小麦在成熟期仍
能保持较好的光合作用, 说明该氮磷钾组合方式对
小麦光合作用比较有利。
2.4 同种处理不同生育期小麦旗叶光合速率比较
对同种处理不同生育期小麦旗叶光合速率日变
化的比较结果证明, 各种处理在不同生育期的光合
速率日变化趋势比较一致(图 4)。成熟期小麦旗叶的


图 4 同种处理不同生育期小麦旗叶光合速率日变化比较
Fig. 4 Daily variation of net photosynthetic rate (Pn) of wheat flag leaf under same fertilization treatment at different growth stages
第 6期 李 玲等: 施肥对小麦旗叶光合特性的影响研究 1271



光合作用变化较缓, 且处于较低水平; 8:00~10:00灌
浆期的光合速率高于乳熟期, 12:00以后乳熟期光合
速率高于灌浆期。这可能是因为灌浆期的温度较高,
光照强度较强等因素所致, 小麦“午睡”现象比较明
显, 且“午睡”后恢复程度不高。结果显示, 不同氮磷
钾肥组合在小麦不同生育期对旗叶净光合速率日变
化的影响并不明显。
通过比较分析, N1P3K1处理情况下 3个生育期
的旗叶光合速率差别较大 , 由于缺少氮素和钾素 ,
在成熟期旗叶光合速率处于较低水平。N4P2K2 与
N1P1K2 处理在各生长期光合作用的差别相对其他
方式表现居中。N4P2K2处理下氮钾肥料均处于高施
肥量水平, 但由于磷元素较少, 对小麦各生长期的
旗叶光合速率影响较大, 导致各生育期旗叶光合速
率有差别。由于缺少氮磷元素的 N1P1K2 处理下小
麦旗叶光合速率相对较低, 不同时期的光合作用差
别不大。氮磷肥料的施肥量对小麦旗叶净光合速率
影响相对较为明显, 而 N4P3K1 处理下各生育期的
旗叶光合速率差别最小, 这说明充足的氮磷肥料能
够满足小麦生育期光合作用的需要, 促使小麦在整
个生育后期的光合功能保持在相对稳定状态。通过
比较分析还发现, 在缺少氮磷肥料, 但钾肥充足的
情况下 , 成熟期小麦的光合速率仍保持较好水平 ,
结果表明钾肥在小麦成熟期影响较大。
3 讨论与结论
不同氮磷钾肥处理下小麦旗叶光合速率日变化
规律略有差异。灌浆期, N4P2K2处理下小麦旗叶光
合速率最高, N1P1K2 处理的最小; N4P2K2 处理对
小麦光合作用较为有利, N1P1K2不利于小麦灌浆期
的光合作用, 而高氮磷组合的 N4P3K1 处理对小麦
的光合作用也不十分有利, 光合速率值相对较低。
乳熟期, 小麦旗叶光合速率出现的 2 次峰值中, 在
上午 8:00 N4P2K2处理的光合速率最高, N1P3K1最
低 ; 正午时 , N4P3K1 处理下小麦光合速率较高 ,
N4P2K2处理最低。N4P2K2处理条件下对小麦旗叶
的光合作用调控较好。成熟期, N4P3K1处理的小麦
光合速率较高, 缺少氮钾元素的 N1P3K1 处理和缺
少氮磷元素的 N1P1K2 处理小麦旗叶的光合速率最
低; N4P2K2处理的小麦旗叶在成熟期仍保持较好的
光合作用, 说明该氮磷钾组合方式对小麦光合作用
有利。结果表明, 4种肥料处理对小麦光合作用有较
明显的影响, 相比而言 N4P2K2 处理对小麦旗叶光
合作用有利; 而 N4P3K1 处理由于缺少钾元素, 且
氮磷过量, 小麦旗叶光合速率值较低; 缺少氮磷的
N1P1K2 处理和缺少氮钾元素的 N1P3K1 处理下光
合作用较弱, 不利于小麦生长。
对同种处理下不同生育期(灌浆期、乳熟期和成
熟期)小麦旗叶光合速率日变化的比较结果表明, 不
同氮磷钾肥组合在小麦不同生育期对旗叶净光合速
率有一定程度的影响。N1P3K1处理下 3个生育期的
旗叶光合速率差别较大, N4P2K2和 N1P1K2处理在
各生育期光合作用差别相对其他方式处于居中水
平。N4P3K1处理下各生育期的旗叶光合速率差别最
小。另外, N1P1K2处理的小麦成熟期光合速率仍然
保持较高水平, 钾肥在小麦成熟期影响较大。
本研究着重探讨 4 种氮、磷、钾肥不同组合处
理对小麦净光合速率日变化的影响, 通过 4 种处理
方式的比较获得对小麦生长较为适合的氮磷钾肥组
合方式, 能够更好地指导粮食生产。但研究中仅对
不同施肥处理条件下的小麦光合速率进行了比较 ,
对其他生长相关因素没有考虑及对比, 在今后的工
作中需要进一步研究不同肥料处理对蒸腾速率、水
分利用效率等的影响, 深入探讨这些因素对小麦生
长的共同作用, 以便分析作物的需肥规律及各营养
元素对作物生理生化特性的影响机理, 为有效提高
肥料利用率、增加粮食产量等实际生产提供科学依
据和支持。
参考文献
[1] 李合生 . 现代植物生理学 [M]. 北京 : 高等教育出版社 ,
2002: 129−137
[2] 王建林 , 齐华 , 宋辉 . 不同氮肥水平下冬小麦齐穗期旗叶
光合日变化特征[J]. 2008, 39(6): 643−647
[3] Evans J R. Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of
wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Plant Physiol, 1983, 72(2):
292−302
[4] 蔡瑞国, 张敏, 戴忠民, 等. 施氮水平对优质小麦旗叶光合
特性和籽粒生长发育的影响 [J]. 植物营养与肥料学报 ,
2006, 12(1): 49−55
[5] Fredeen A L, Raab T K, Rao I M. Effects of phosphorus nu-
trition on photosynthesis in Glycine max (L.) Merr[J]. Planta,
1990, 18l(3): 399−405
[6] 郑炳松, 蒋德安, 翁晓燕. 等. 钾营养对水稻剑叶光合作用
关键酶活性的影响[J]. 浙江大学学报: 农业与生命科学版,
2001, 27(5): 489−494
[7] 范雪梅, 姜东, 戴廷波, 等. 花后干旱或渍水下氮素供应对
小麦光合和籽粒淀粉积累的影响[J]. 应用生态学报, 2005,
16(10): 1883−1888
[8] 康国章, 王永华, 郭天财, 等. 氮素施用对超高产小麦生育
后期光合特性及产量的影响 [J]. 作物学报 , 2003, 29(1):
82−86
[9] 黄明丽, 邓西平, 白登忠, 等. N、P营养对旱地小麦生理过
程和产量形成的补偿效应研究进展 [J]. 麦类作物学报 ,
2002, 22(4): 74−78
[10] 姜东 , 戴廷波 , 荆奇 , 等 . 氮磷钾肥长期配合施用对冬小
麦籽粒品质的影响[J]. 中国农业科学 , 2004, 37(4): 566−
571