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Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and shading onleaf light utilization and yield of wheat

高CO2浓度和遮荫对小麦叶片光能利用特性及产量构成因子的影响



全 文 :中国生态农业学报 2012年 7月 第 20卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2012, 20(7): 895−900


* 国家自然科学基金项目(30800668), 农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室、甘肃省旱作区水资源高效利用重点实验室项目
(HNSJJ-201104)和甘肃省自然科学基金项目(1107RJZA208)资助
** 通讯作者: 张绪成(1973—), 男, 博士, 副研究员, 主要从事作物生理生态方面的研究。E-mail: gszhangxuch@163.com
于显枫(1981—), 女, 硕士, 研究实习员, 主要从事作物生理生态方面的工作。E-mail: jackey_xf@126.com
收稿日期: 2011-11-23 接受日期: 2012-03-07
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00895
高 CO2浓度和遮荫对小麦叶片光能利用特性及
产量构成因子的影响*
于显枫1 张绪成1,2**
(1. 甘肃省农业科学院 农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室 兰州 730070;
2. 中国农业大学资源与环境学院 北京 100094)
摘 要 CO2 和光能是植物光合作用的动力和底物, 它们的变化必然引起植物光合特性和生长的变化。研究
大气 CO2 浓度和光强变化对植物光合生理的影响, 有利于认识作物对全球生态变化的生理响应机制。试验以
高大气 CO2浓度和遮荫为处理手段, 通过测定小麦(Triticum aestivum)旗叶的光合气体交换参数、光强−光合速
率响应曲线和产量构成因子, 分析光强−光能利用效率之间的关系, 研究高大气 CO2浓度(760 μmol·mol−1)和遮
荫对小麦叶片光合特性及产量构成因子的影响。结果表明, 高大气 CO2浓度下, 小麦叶片的净光合速率(Pn)增
加; 同时最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)显著升高; 遮荫处理使小麦叶片的 Pnmax、LSP、
LCP 降低。正常光照下大气 CO2浓度升高使小麦叶片呼吸速率(Rd)显著下降, 遮荫后大气 CO2浓度升高对 Rd
无显著影响。大气 CO2浓度升高能显著提高小麦叶片表观量子效率(AQY), 而遮荫对 AQY 的影响因大气 CO2
浓度而异, 高大气 CO2浓度下遮荫使 AQY 显著提高, 正常大气 CO2浓度下遮荫则使 AQY 明显下降。高大气
CO2浓度下遮荫使小麦株高、穗长增加, 而穗粒数、单株穗粒重、千粒重减小。受光合特性的变化和光强限制,
高大气 CO2浓度下遮荫使小麦叶片呼吸增强, 导致 Pn下降, 不利于干物质积累和籽粒产量的形成。
关键词 小麦 旗叶 高 CO2浓度 遮荫 光合作用 产量构成因子
中图分类号: Q945.11; S158 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)07-0895-06
Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and shading on
leaf light utilization and yield of wheat
YU Xian-Feng1, ZHANG Xu-Cheng1,2
(1. Key Laboratory of Northwest Crop Drought-resistant Farming, Ministry of Agriculture; Gansu Academy of Agriculture Sciences,
Lanzhou 730070, China; 2. College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100094, China)
Abstract CO2 and light energy are dynamic substrates of plant photosynthesis. Changes in CO2 concentration and light energy
intensity lead to corresponding changes in the characteristics of plant photosynthesis and growth. It was therefore critical to study the
effect of atmospheric CO2 concentration and light intensity on plant photosynthesis which could foster further understanding of the
response of terrestrial ecosystem to global climate change. This study analyzed the elevated atmospheric CO2 concentration (760
μmol·mol−1) and shading effects on wheat light utilization and yield. In the study, CO2 concentrations and light intensity were set up
and measures were taken on photosynthetic gas exchange parameters, light-photosynthetic response curves and yield. The
relationship between light intensity and light use efficiency was analyzed and then elevated atmospheric CO2 concentration (760
μmol·mol−1) and shading effects on wheat photosynthesis and yield determined. Result showed that compared with normal CO2
concentration, net photosynthetic rate (Pn), maximum net photosynthetic rate (Pnmax), light saturation point (LSP) and light
compensation point (LCP) of wheat leaves increased significantly under elevated atmospheric CO2 concentration. However, under
shading conditions, Pnmax, LSP and LCP decreased. Under normal and elevated atmospheric CO2 concentrations, dark respiration rate
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(Rd) of wheat leaves decreased significantly. However, shading and elevated atmospheric CO2 concentration had no significant effect
on Rd. Apparent quantum yield (AQY) of wheat leaves increased significantly with increasing atmospheric CO2 concentration.
Conversely, the effect of shading on AQY changed with changes in atmospheric CO2 concentration. While shading significantly
increased AQY under elevated atmospheric CO2 concentration, it significantly decreased AQY under normal CO2 concentration.
While plant height and spike length increased significantly under elevated atmospheric CO2 concentration and shading, grain number,
grain weight per spike and 1000-grain weight decreased significantly. Because of changes in photosynthetic characteristics and
limitations in light intensity, wheat leaf respiration increased under elevated atmospheric CO2 concentration and shading conditions.
This resulted in the decline of Pn, which limited dry mass accumulation and grain yield formation.
Key words Wheat, Flag leaf , Elevated CO2 concentration, Shading condition, Photosynthesis, Yield and its component
(Received Nov. 23, 2011; accepted Mar. 7, 2012)
CO2 是植物光合作用的原料之一, 大气 CO2 浓
度变化必然影响到植物生长的生理过程[1−5]。随大气
CO2 浓度的增加, 作物叶片的氮含量下降, 光能利
用效率降低, 但光合速率显著升高[2,6]。这主要是在
高大气 CO2 浓度下 , 叶片氮含量的减少使叶片
Rubisco酶含量和活性降低, 资源实现合理性再分配
所造成的; 但也有研究表明, 随着环境高 CO2 浓度
持续时间的延长, 小麦叶片产生了光合适应现象[7],
其他作物也有相似表现, 一般认为是由于“源库”平
衡关系被破坏造成的产物积累反馈抑制。
光合作用是小麦产量形成的物质基础, 而光照
强度是影响作物光合作用最重要的环境因子[2]。光
照不仅为植物光合作用提供能量, 对植物的生长发
育、气孔开闭、酶活性、基因表达等均有重要的调
节作用[7−9], 同时对植物叶片的气体交换能力、光饱
和点和光补偿点等均具有显著影响[10]。许多研究表
明, 遮荫通常降低单叶的净光合速率 [11−13], 这与遮
荫条件下使气孔导度降低有关。而王凯等[14]通过不
同光强浓度处理黄菠萝幼苗, 研究发现遮荫处理的
黄菠萝幼苗光合效率高于自然光处理, 表明黄菠萝
幼苗利用弱光能力较强 , 有利于有机物质的积累 ,
适应遮荫环境。然而, 目前对 CO2 浓度和光强变化
对小麦光合特性的互作方面缺乏研究。通过分析两
因素互作对小麦叶片光合特性及产量构成因子的影
响, 有助于进一步认识作物对高大气 CO2 浓度升高
的生理响应机制。本研究利用开顶式气室模拟大气
CO2浓度升高, 测定小麦旗叶的光合气体交换参数、
光强−光合速率响应曲线、光强−光能利用效率和产
量构成因子, 分析不同光照强度对小麦旗叶光合生
理特性的影响, 讨论高大气 CO2 浓度及不同光照条
件对小麦光合参数、光能利用效率和产量构成因子
的影响, 进一步明确高大气 CO2 浓度下遮荫对小麦
叶片光合作用的影响机制。
1 材料和方法
1.1 试验设计
于 2010 年在甘肃省农业科学院农业部西北作
物抗旱栽培与耕作重点开放实验室试验场进行盆栽
试验。供试土壤先过筛(30目), 装入高 38 cm、内径
为 25 cm(上)和 20 cm(下)的陶瓷盆, 每盆装 7 kg风
干土。供试土壤为黄麻 土, 有机质含量为 13.2 g·kg−1,
全氮为 1.11 g·kg−1, 水解氮为 118.43 mg·kg−1, 田间
持水量为 23.76%。试验材料为春小麦品种“宁春 4
号”, 采用双因素完全随机设计, 利用开顶式培养室
模拟大气 CO2 浓度升高, 在小麦全生育期进行大气
CO2浓度处理, 设置 CO2浓度分别为: 400 μmol·mol−1
(正常大气CO2浓度)和 760 μmol·mol−1(升高大气CO2
浓度); 两个光照强度分别为自然光照和遮荫, 用黑
色尼龙网遮荫, 使遮荫处理的光照强度为自然光照
的 60%±5%。试验处理见表 1。每处理 10个重复, 共
计 40盆。处理氮肥施用量为 1.4 g(N) ·盆−1和磷肥施
用量为 0.56 g(P2O5)·盆−1。
将籽粒饱满、大小基本一致、子叶完整的小麦
种子用 3%的双氧水消毒 5 min后, 用去离子水洗净
于 4月 1日播种, 在小麦 4叶期每盆定植 15株。肥
料作为底肥一次施入, 在小麦生长的全生育期进行
CO2浓度处理; 4 叶期开始遮荫处理, 直到收获; 水
分控制在田间持水量的 85%, 每天用称重法确定水

表 1 试验处理设计表
Table 1 Design of experimental treatments
处理名称
Name of treatment
处理 Treatment
ETS 高大气 CO2浓度(760 μmol·mol−1), 自然光照 Elevated atmospheric CO2 concentration (760 μmol·mol−1) and 100% natural sunlight
ETC 高大气 CO2浓度(760 μmol·mol−1), 遮荫处理 Elevated atmospheric CO2 concentration (760 μmol·mol−1) and 60% natural sunlight
ATS 正常大气 CO2浓度(400 μmol·mol−1), 自然光照 Ambient atmospheric CO2 concentration (400 μmol·mol−1) and 100% natural sunlight
ATC 正常大气 CO2浓度(400 μmol·mol−1), 遮阴处理 Ambient atmospheric CO2 concentration (400 μmol·mol−1) and 60% natural sunlight

第 7期 于显枫等: 高 CO2浓度和遮荫对小麦叶片光能利用特性及产量构成因子的影响 897


分补充量, 直到 7 月 1 日收获小麦。在抽穗期进行
各参数的测定。
试验在大田开顶式气室内进行, 气室面积 2.8 m×
3 m, 高 2.5 m。该气室利用换气扇将新鲜空气从外
部吸入, 用 8 根输气管道在距地面 30 cm 处将 CO2
均匀地分布于整个室内, 并通过顶部开放处将 CO2
排出, 进行空气和 CO2 循环。CO2 浓度升高系统由
一个与 CO2浓度监测仪(ADC Ltd, UK)相连接的压缩
CO2钢瓶(液态 CO2, 纯度为 99.99%, 核工业 504工厂
提供)组成, 监测仪通过控制阀门 24 h监视和调节CO2
浓度变化, 并将换气扇电源与控制阀门相连, 使 CO2
供气与空气循环同步进行, 室内风速小于 0.5 m·s−1。
气室内光源为自然光, 温度通过顶部气体流通和换
气扇气体交换控制在外界温度±1.5 ℃内, 对照气室
内的平均温度和相对湿度分别为 28.1 /20.3 (℃ ℃ 昼/
夜)和 42.4%/67.9%(昼/夜), 温度范围为 15.3~33.5 ℃
(昼)和 8.5~25.8 (℃ 夜); 处理气室内的平均温度和相
对湿度分别为 28.3 /20.4 ℃ ℃和 42.6%/68.1%(昼/夜),
温度范围为 16.2~34.1 (℃ 昼)和 8.5~26.1 (℃ 夜), 并且
遮荫处理的温度和不遮荫处理的温度相同。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 光合气体交换参数
在小麦抽穗期选择晴天, 用Li-6400型光合作用
测定系统(Li-Cor, 美国)于早晨8:30—11:30进行光合
参数测定, 叶室CO2浓度为400 μmol·mol−1, 每处理
选择 5盆中长势一致的 1株进行光强 −光合速率
(PAR-Pn)曲线的测定。测定过程中用Li-Cor公司生产
的Li-6400-01液化CO2钢瓶提供不同的CO2浓度。
PAR-Pn曲线用Li-6400型光合作用测定系统进行自动
测量, 光响应曲线的光强(μmol·m−2·s−1)梯度为0、50、
100、200、300、400、600、1 200、1 600、2 000, 测
定的最小匹配时间为60 s, 最大匹配时间为120 s。叶
片瞬时光能利用效率(Light use eficiency, LUE)用公
式计算, 即LUE =Pn/PAR[15−16]。
1.2.2 光合参数
采用植物光合作用对光响应的直角双曲线修正
模型[17]Pn(I) =α(1−βI)/(1+γI)I−Rd, 式中 α是光响应曲
线的初始量子效率, I为光量子通量密度, β为修正系
数, γ 为初始量子效率与植物最大光合效率之比, 即
γ=α/Pnmax(Pnmax是植物的最大净光合速率), Rd为暗呼
吸速率。根据该模拟方程, 利用统计分析软件(SPSS)
进行直角双曲线回归分析, 并通过求导换算可求出
如下参数: 光补偿点(LCP, μmol·m−2·s−1)、光饱和点
(LSP, μmol·m−2·s−1)、暗呼吸速率(Rd, μmol·m−2·s−1)、
表观量子效率(AQY, μmol·mol−1)等参数。
1.2.3 产量
收获时, 每处理选取 10株完整植株对植株干重、
株高、穗长、穗粒数等指标进行考种。
1.3 数据处理
采用 DPS 统计分析软件进行单因素方差分析,
并用 LSD 法对各处理间的差异显著性在 5%水平上
进行检验。
2 结果与分析
2.1 高CO2浓度和遮荫对小麦叶片光强−光合速率/
光能利用效率的影响
由图 1 可知, 高大气 CO2浓度处理的小麦叶片
净光合速率(Pn)高于正常大气 CO2浓度处理。光照强
度(PAR)在 0~600 μmol·m−2·s−1 范围内, 高大气 CO2
浓度条件下, 遮荫和自然光照处理的小麦叶片 Pn无
明显差异; 而当 PAR在 600~2 000 μmol·m−2·s−1, 自
然光照处理的小麦叶片 Pn较遮荫提高。高大气 CO2
浓度自然光照(ETS)、正常大气 CO2 浓度自然光照
(ATS)、正常大气 CO2浓度遮荫(ATC)处理的小麦叶
片光强−光能利用效率(PAR-LUE)响应过程基本相似,
而在低光强(0~400 μmol·m−2·s−1)条件下, 随着 PAR



图 1 高大气 CO2浓度和遮荫对小麦叶片 PAR-Pn和 PAR-LUE响应曲线
Fig. 1 Response curves of PAR-Pn and PAR-LUE of wheat leaves under elevated atmospheric CO2 concentration and shading
898 中国生态农业学报 2012 第 20卷


的增高 , 光能利用效率(LUE)表现为上升趋势 , 在
200~400 μmol·m−2·s−1达到峰值。而 ETC处理的小麦
叶片 LUE在 200~600 μmol·m−2·s−1达到峰值, 且 ETC
处理的小麦叶片 LUE 在 300~600 μmol·m−2·s−1高于
其他处理。随着 PAR的增加(大于 600 μmol·m−2·s−1),
LUE表现为逐渐降低。高大气 CO2浓度遮荫处理大
于正常大气 CO2浓度处理的小麦叶片 LUE。这表明
高大气 CO2浓度下遮荫可以提高小麦叶片的 LUE。
2.2 高 CO2 浓度和遮荫对小麦叶片光能利用特性的
影响
表 2 结果表明, 大气 CO2浓度升高使小麦叶片
最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点
(LCP)升高, 而遮荫则使之降低, 达显著性差异。正
常光照下, 大气 CO2 浓度升高使小麦叶片呼吸速率
(Rd)显著下降; 遮荫后, 大气 CO2 浓度升高则使 Rd
升高, 但二者无显著差异。高大气 CO2 浓度下遮荫
使 Rd升高, 而正常大气 CO2浓度下遮荫则使 Rd下
降。大气 CO2浓度升高能显著提高小麦叶片表观量
子效率(AQY), 如 ETC 处理的 AQY 较 ATC 增加
45.90%; 遮荫对 AQY的影响因大气 CO2浓度的不同
而异, 高大气 CO2浓度下遮荫使 AQY 显著提高, 正
常大气 CO2浓度下遮荫使 AQY明显下降。表明植物
遮荫后光补偿点和光饱和点降低, 有利于其在弱光
环境下更有效地利用光能同化 CO2。
2.3 高 CO2浓度和遮荫对小麦株高、干物重及产量
构成因子的影响
由表 3可知, 遮荫后小麦株高增加, ETC处理的
小麦株高较 ETS处理提高 15.57%, ATC处理较 ATS
处理增加 4.07%。大气 CO2浓度对株高的影响因 PAR
而异, 自然光照条件下, ATS处理的小麦株高较 ETS
提高 4.59%; 遮荫条件下, ETC处理较ATC处理增加
6.17%, 但无显著差异。高大气 CO2浓度下, 自然光
照处理的小麦干物质重大于其他处理, 分别较 ATS、
ETC、ATC增加 41.06%、75.90%和 117.91%。遮荫
使小麦植株干物质重显著降低, ETS 处理的小麦干
物质重较 ETC 增加 75.90%, ATS 处理较 ATC 增加
54.47%。
遮荫和大气 CO2浓度升高对小麦穗长无显著影
响。遮荫后, ETC处理的小麦穗长较 ATC高 7.29%,
且 ETC 处理最高。遮荫使小麦穗粒数显著下降, 如
ETS处理的小麦穗粒数较 ETC增加 10.22%; 但大气
CO2 浓度增高对穗粒数无明显影响。ETS 处理的小
麦单株粒重最高, 分别较 ATS、ETC 和 ATC 增加
20%、35.44%和 54.44%, 表明大气 CO2浓度升高有
利于籽粒干物质积累, 遮荫则使之下降。自然光照
处理的小麦千粒重高于遮荫处理; 且 ETS 处理的千
粒重较 ETC增加 34.34%; 大气 CO2浓度升高后千粒
重有微弱增加。

表 2 高大气 CO2浓度和遮荫对小麦叶片最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率及表观量子效率的影响
Table 2 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and shading on Pnmax, LSP, LCP, Rd, AQY of wheat leaves
处理
Treatment
最大净光合速率 Pnmax
[μmol(CO2)·m−2·s−1]
光饱和点 LSP
(μmol·m−2·s−1)
光补偿点 LCP
(μmol·m−2·s−1)
暗呼吸速率 Rd
[μmol(CO2)·m−2·s−1]
表观量子效率 AQY
(μmol·mol−1)
ETS 37.04±0.969a 2 028±157.513a 28.07±1.076a 1.49±0.215b 0.074±0.003b
ATS 25.49±0.960c 1 327±48.912c 23.06±0.626b 2.29±0.036a 0.071±0.002b
ETC 31.48±1.046b 1 524±8.591b 20.44±1.536c 1.82±0.0019ab 0.089±0.003a
ATC 19.19±0.356d 965±20.154d 14.10±2.015d 1.26±0.0454ab 0.061±0.002c
不同字母表示不同处理测定结果在 5%水平上差异显著, 下同。Data with different letters are significantly different at 0.05 level according to
Anova results tested by LSD.

表 3 高大气 CO2浓度和遮荫对小麦株高、干物重、产量构成的影响
Table 3 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and shading on plant dry mass, plant height and yield component of wheat
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
干物重
Dry weight
(g·plant−1)
穗长
Spike length
(cm)
穗粒数
Grain number
per ear
粒重
Grain weight
(g·plant−1)
千粒重
1000-grain weight
(g)
ETS 61.0±0.739b 2.92±0.161a 9.6±0.198a 30.2±2.588a 1.2±0.151a 41.164±0.963a
ATS 63.8±1.769b 2.07±0.132b 9.7±0.399a 29.6±1.602a 1.0±0.058b 39.384±0.981a
ETC 70.5±2.919a 1.66±0.035c 10.3±0.536a 27.4±3.204b 0.9±1.288c 30.997±0.614b
ATC 66.4±1.963a 1.34±0.057d 9.6±0.232a 25.2±2.338b 0.8±0.124c 28.483±0.757b

3 讨论
光合作用是植物生长发育的原动力[18−19], 光照
是植物进行光合作用的能量来源[20], 不同光照强度
将导致叶绿素、可溶性蛋白含量和光合酶活性的变
化, 其直接表现形式是植物光合气体交换能力受到
影响[21−22]。90%的植物干物质来自光合作用, 光能
利用效率的大小是决定植物生产力高低的重要因
第 7期 于显枫等: 高 CO2浓度和遮荫对小麦叶片光能利用特性及产量构成因子的影响 899


素。本研究表明, 高大气CO2浓度下遮荫处理小麦叶
片的Pn和LUE均高于正常大气CO2浓度下自然光照
处理。说明高大气CO2浓度下遮荫处理小麦叶片的
Pn高于自然光处理, 表明在弱光条件下, 小麦叶片
利用弱光能力较强, 有利于有机物质积累; 同时小
麦叶片单位叶面积的叶绿体数目减少, 但叶绿体变
大, 叶绿素含量增加。光合作用的LCP、LSP、Pnmax
和AQY是反映光能利用能力和效率的重要指标[23]。
艾希珍等[24]研究发现黄瓜光合作用的LCP、LSP 均
随遮荫程度增大而降低。王凯等[14]研究表明遮荫处
理的黄菠萝幼苗LCP、LSP低于自然光照处理。本研
究表明, 遮荫处理小麦叶片的Pnmax、LCP、LSP均低
于自然光照处理, 小麦叶片的光补偿点降低, 意味
着小麦叶片在较低光强下就开始了有机物质正向增
长; 光饱和点的降低表明光合作用速率随着光量子
密度增大而迅速增加, 且很快达到最大效率。因而,
较低的光补偿点和光饱和点使植物在弱光条件下以
最大能力利用光量子密度, 进行最大可能的光合作
用, 从而提高有机物质积累, 满足其生存生长的能
量需要。表观量子效率(AQY)是光合作用中光能转化
最大效率的一种度量, 可正确反映对弱光的利用程
度, 曲线斜率越大表明植物吸收与转换光能的色素
蛋白复合体利用弱光的能力越强 [25]。本研究表明 ,
高大气CO2浓度下遮荫处理的小麦叶片AQY均显著
高于自然光照处理 , 表明高大气CO2浓度下小麦对
弱光环境具有一定的适应和利用能力, 可通过提高
光量子效率来适应外界光强的降低, 从而提高光合
速率。另外, 高大气CO2浓度条件下, 遮荫处理的小
麦叶片暗呼吸速率(Rd)显著低于正常光照处理 , 表
明遮光处理能够减弱高大气CO2浓度条件下小麦叶
片的呼吸消耗 , 利于减少因呼吸而消耗的有机物 ,
以保证在较低Pn下进行有机物积累, 从而在弱光环
境下保持一定的生物量和竞争能力。
国内外学者已经对大气 CO2浓度升高对作物的
生长发育、产量、生理生化等方面做了大量研究, 认
为大气 CO2 浓度升高能促进作物生长发育, 显著提
高作物产量[4,26−27]。Kobayashi[28]研究表明, 大气 CO2
浓度增加会增加水稻植株的总生物量和根、茎、叶、
穗的生物量。黄建晔等[29]研究表明高大气 CO2浓度
能缩短水稻的生育期, 显著增加分蘖数, 极显著增
加穗数, 提高结实率。Christy 等[30]研究表明, 遮光
降低叶片光合速率, 导致作物产量降低; 李霞等[31]
认为产量的下降与千粒重和结实率的下降有关。本
研究表明高大气 CO2 浓度条件下遮荫与正常大气
CO2 浓度条件下遮荫相比小麦的生物量和产量有所
增加, 同时小麦叶片的 Pn 和 LUE 也增加, 高大气
CO2 浓度促进小麦前期营养生长, 光合作用能力提
高, 使潜在碳库(如籽粒)得到了充实。籽粒数增多和
空瘪颗粒减少说明有新的碳库产生, 贮存多余的碳
水化合物, 以调节“库−源”平衡, 利于小麦正常生长,
提高产量。大气 CO2浓度增加对小麦生理代谢的直
接影响是引起 Pn提高, 随着小麦生育期进程的推进,
Pn 提高幅度呈上升趋势, 其可能机制一般认为是 3
个方面因素造成的[5], 其一是长期高大气 CO2 浓度
下, 叶片 Rubisco蛋白含量及活性降低; 其二是随着
大气 CO2浓度增加, Pn的提高使光合产物合成超过
运输和利用能力时, “库−源”关系发生变化, 造成光
合产物的反馈抑制; 其三, 高大气 CO2 浓度下, 遮
荫可以提高小麦叶片的光能利用效率, 从而提高了
小麦叶片 Pn, 小麦产量提高。在许大全[25]的研究中
也证实了这一点, 光合速率是与产量呈正相关的。
可见小麦在高大气 CO2浓度条件下光合能力的提高
是动态过程, 对小麦产量的综合影响, 还需做进一
步深入研究。
参考文献
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