全 文 ：中国生态农业学报 2012年 3月 第 20卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Mar. 2012, 20(3): 343−347


* 甘肃省科技支撑计划项目(1104NKCA084)、甘肃省自然科学基金项目(096RJZA009)和兰州市科技攻关项目资助
秦舒浩(1972—), 男, 博士, 副教授, 主要从事蔬菜栽培及农田水分生理研究。E-mail: qinsh@gsau.edu.cn
收稿日期: 2011-02-07 接受日期: 2011-09-02
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00343
高温强光下 Ca2+对西葫芦幼苗膜质过氧化、
抗氧化酶系统及热耗散的影响*
秦舒浩 张俊莲 孔令娟 张文莉
(甘肃农业大学农学院 兰州 730070)
摘 要 为探明不同浓度外源 Ca2+对高温强光胁迫下西葫芦植株幼苗的影响, 本试验选用西葫芦(Cucurbita
pepo L.)品种“阿兰一代”为试验材料, 通过外源喷施不同浓度 CaCl2溶液, 研究了 Ca2+对高温强光胁迫下西葫
芦幼苗叶绿素荧光特性、膜质过氧化及抗氧化酶系统的影响。结果表明, 较低浓度 Ca2+处理(5~20 mmol·L−1)
可有效提高高温强光下西葫芦幼苗超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、
谷胱甘肽还原酶(GR)和过氧化氢酶(CAT)活性, 降低丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、超氧阴离子自由基( 2O − )
含量和膜透性, 还原型谷胱甘肽(GSH)含量升高; 同时西葫芦叶片 PSII的最大光化学效率(Fv /Fm)、PSⅡ实际光
化学效率(ΦPSⅡ)和光化学猝灭系数(qP)较高, 而非光化学猝灭系数(NPQ)较低。说明 5~20 mmol·L−1Ca2+处理
对高温强光胁迫具有明显的缓解作用, 同时其热耗散较小。当 Ca2+处理浓度超过 40 mmol·L−1时对高温强光胁
迫缓解效应不明显。
关键词 西葫芦 高温强光 Ca2+处理 保护酶活性 膜脂过氧化 热耗散
中图分类号: S642.2; S642.6 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)03-0343-05
Effects of Ca2+ on membrane lipid peroxide, antioxidation enzymes and thermal
dissipation of squash seedlings under high temperature and light intensity
QIN Shu-Hao, ZHANG Jun-Lian, KONG Ling-Juan, ZHANG Wen-Li
(College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)
Abstract Vegetable growth and development have suffered restraints and damages by high temperatures and strong lights under
rising global temperatures in recent years. The yield, quality and economic benefits of summer vegetables substantially reduced due
to dual stresses of high temperatures and strong lights. Therefore an experiment was carried out in 2009 to explore the methods of
alleviating of high temperature/light adversities in vegetable production. In the experiment, a squash (Cucurbitapepo L.) variety of
“Alan” was used to study Ca2+ effects on the characteristics of chlorophyll fluorescence, membrane lipid peroxide and antioxidation
enzymes of squash seedlings by exogenous application of CaCl2 solution under the stresses of high temperature and light intensity.
The results showed that squash seedlings under the application of 5~20 mmol·L−1 of Ca2+ had higher superoxide dismutase (SOD),
peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX), glutathione reductase (GR) and catalase (CAT) activities and GSH content than the
control experiment (CK). However, the contents of malondialdehyde (MDA), H2O2, 2O − and relative electrical conductivity were
lower than those of over-40 mmol·L−1 Ca2+ and CK treatments. The maximum PSII efficiency (Fv /Fm), actual PSII efficiency (ΦPSⅡ)
and photochemical queching coefficient (qP) improved under the 5~20 mmol·L−1 Ca2+ treatment. However, non-phochemical fluo-
rescence quenching coefficient (NPQ) decreased under the 5~20 mmol·L−1 Ca2+ treatment. This indicated that the 5~20 mmol·L−1
Ca2+ treatment remarkably buffered damages caused by high temperatures and light intensity stresses and decreased excitation energy
of dissipation. The best buffer effect for high temperatures and strong lights occurred under 10 mmol·L−1 Ca2+ application. No buffer
effect was noted when Ca2+ concentration was more than 40 mmol·L−1.
Key words Squash, High temperature and light intensity, Ca2+ treatment, Protective enzyme, Membrane lipid peroxide,
Thermal dissipation
344 中国生态农业学报 2012 第 20卷


(Received Feb. 7, 2011; accepted Sep. 2, 2011)
西葫芦(Cucurbita pepo L.)为瓜类蔬菜中较耐寒
而不耐高温的种类, 也是西北高原夏菜的主要种类
之一。随全球气温的升高, 西北地区夏季高温伴随
着强光交叉胁迫(温度和光强分别超过 35 ℃和 2 100
µmol·m−2·s−1以上)常使夏秋西葫芦生长受抑制、结果
延迟且结果少、保护防御系统遭到破坏进而导致病
虫害发生等问题, 严重影响西葫芦的产量、品质和
效益[1−2]。
近年来, 随着光抑制及其防御机制研究的深入,
人们逐渐将注意力转向外源物质对光合机构的防护
效应和作用机制的探讨, 以期在作物生产中采取有
效措施, 防止光合机构的破坏, 避免光合功能过早
衰退。Ca2+作为膜系统的稳定剂, 与膜结构的完整性
密切相关, 且能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白
的稳定性, 调节无机离子运输[3]。从 20世纪 70年代
末开始的植物 Ca2+信使系统研究认为, 钙不仅是作
为一种中微量元素起作用, 更重要的是其作为偶联
胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使参与了植
物光合作用以及植物在各种逆境下的渗透调节、植
物的光周期反应、细胞伸长与激素平衡的植物生理
过程 [4−5]; 并认为启动钙信使系统的中心环节是胞
质中 Ca2+浓度的改变[6]。关于钙提高植物抗逆性的
研究在菊芋、水稻和烟草[7−9]等作物上均有报道。已
有的研究主要集中在钙对植物在高温、低温、盐胁
迫等单因子胁迫下的影响, 而对于高温强光交叉胁
迫下植物荧光特性、膜质过氧化及抗氧化系统的影
响研究较少。
因此, 本试验采用西葫芦品种“阿兰一代”为供
试材料, 研究外源施加不同浓度的 Ca2+对高温强光
下西葫芦幼苗叶绿素荧光特性、膜质过氧化及抗氧
化酶系统的影响, 以期为深入了解 Ca2+对高温强光
胁迫下西葫芦植株的影响机理及生产中采取抗逆应
变技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
本试验于 2009 年 4—9 月在甘肃农业大学蔬菜
栽培与生理实验室的人工气候室内进行。选用广为
栽培的西葫芦品种“阿兰一代”为试验材料。西葫芦
种子播前处理采用温汤浸种的方法, 待种子露白时
播种于 8 cm×12 cm的小花盆中, 基质为蛭石和珍珠
岩以 3︰1的比例混合, 浇灌Hoagland营养液, 置于人
工气候室培养, 培养环境设温度为 26 ℃/16 ℃(昼/夜),
相对湿度为 65%, 光周期昼夜各 12 h·d−1。每处理播
种 20 盆, 每盆播 2 粒种子, 幼苗破心时选长势一致
的植株定苗为每盆 1株。
试验共设 6 个处理 : 喷施浓度分别为 0、5
mmol·L−1、10 mmol·L−1、20 mmol·L−1、40 mmol·L−1
和 60 mmol·L−1的 CaCl2溶液(分别表示为 CK、T5、
T10、T20、T40和 T60), 均采用微波硫灯照射来进行高温
强光处理, 植株表面光强为(1 500±15) μmol·m−2·s−1,
温度为(35±1.5) ℃。模拟外界夏季晴天自然条件光
温变化规律, 每天上午 10:30—14:30给予 4 h的高温
强光处理, 其余时间各处理均恢复为正常光温条件
[温度(26±1) ℃、光强(800±15) μmol·m−2·s−1]。从幼
苗破心至四叶一心期间每隔 1 d 叶面喷施不同浓度
的 CaCl2 溶液预处理, 高温强光处理以喷施等量蒸
馏水作为对照。待幼苗长至四叶一心时置于微波硫
灯下进行高温强光处理, 此期间各处理每隔 2 d 喷
施 CaCl2溶液 1次。于高温强光处理 7 d后每个处理
分别取出 5株幼苗置于 26 ℃/16 ℃(昼/夜)条件下进
行恢复生长 7 d, 其余 15株继续进行高温强光处理。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 叶绿素荧光参数测定
叶绿素荧光参数用英国Hansatech公司生产的
FMS-2脉冲调制式荧光仪于高温强光处理的第0 d、3 d、
5 d、7 d及适宜光温条件下[(26±1) ℃、(800±15)
μmol·m−2·s−1]恢复生长7 d后分别选取基部上数第4片
完全展开叶测定。叶片在暗适应夹下适应30 min后,
用照射检测光测定初始荧光(Fo), 再照射饱和脉冲光
测定最大荧光(Fm)。用开放叶夹在处理光强条件下进
行光下荧光测定, 先照射检测光测定稳态荧光(Fs),
然后照射饱和脉冲光测定光下最大荧光(Fm), 打开远
红光, 同时快速用黑布遮住叶夹, 5 s后测定光下最小
荧光(Fo)。根据Kooten和Snel公式计算PSII最大光化
学效率(Fv /Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化
学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ)等参数。
1.2.2 保护酶活性的测定
于高温强光处理后的第 7 d, 取第 3片完全展开
叶进行测定。抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate per-
oxidase, APX)活性测定参照 Nakano 和 Asada[10]方
法。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活
性测定参照 Beyer 和 Fridovich[11]方法; 过氧化物酶
(peroxidase, POD)活性测定参照 Chance和Maehly[12]
的方法; 过氧化氢酶(catalase, CAT)活性测定参照邹
琦[13]的方法; 谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,
第 3期 秦舒浩等: 高温强光下 Ca2+对西葫芦幼苗膜质过氧化、抗氧化酶系统及热耗散的影响 345


GR)活性按照 Grace等[14]的方法测定。
1.2.3 其他指标的测定
于高温强光处理的第 0 d、3 d、5 d、7 d及适宜
光温条件下[(26±1) ℃、(800±15) μmol·m−2·s−1]恢复
生长 7 d后, 分别取第 4片完全展开叶进行测定。还
原型谷胱甘肽(GSH)含量测定参照 Hissin 等[15]的荧
光比色法; 相对电导率用 DDS-12A 型电导仪测定;
丙二醛(malondialdehyde, MDA)和超氧阴离子自由
基( 2O − )含量参照邹琦[13]的方法测定; H2O2 含量采
用四氯化钛比色法测定[13]。
1.3 数据处理与分析
采用 Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理;
结果以平均值±标准差表示, 用 DPS 7.05 统计软件
进行方差分析, 用 LSD 法进行差异显著性多重比较
(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗热耗散的影响
从图 1 可以看出, 外源 Ca2+处理使高温强光胁
迫下西葫芦幼苗叶片 Fv /Fm、ΦPSII 和 qP 较 CK 处
理有不同程度的升高, 而 NPQ表现为下降趋势。在
未进行高温强光处理时(0 d), 处理间各指标的差异
较小; 随高温强光处理时间的延长, CK 的 Fv /Fm、
ΦPSII 和 qP 急剧下降 , NPQ 急剧升高 , 5~20
mmol·L−1Ca2+处理的幼苗各指标变化较缓慢 , 40
mmol·L−1和 60 mmol·L−1Ca2+处理与 CK间的差异不
明显。在适宜光温条件下恢复 7 d 后, 10 mmol·L−1
处理幼苗的 Fv /Fm、ΦPSⅡ和 qP 基本可以恢复到处
理前的水平, 甚至更高, 5 mmol·L−1和 20 mmol·L−1
处理也有较高的恢复水平, 而 CK、40 mmol·L−1 和
60 mmol·L−1处理恢复水平较差。说明 5~20 mmol·L−1Ca2+
处理对西葫芦幼苗光合机构具有一定的保护作用 ,
且以 10 mmol·L−1 Ca2+处理保护效果最好, 超过此浓
度, 保护效果下降甚至产生高钙胁迫。
2.2 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗膜质过氧化的
影响
表 1 表明, 在高温强光处理前, 不同浓度 Ca2+
处理与 CK的MDA和相对电导率差异不显著; 随高
温强光处理时间的延长, 各处理的 MDA 和相对电
导率均不同程度增加, 其中 CK与 40 mmol·L−1以上
Ca2+处理的 MDA 和相对电导率急剧升高, 而 5~20
mmol·L−1Ca2+处理的增幅较小 ; 当 Ca2+浓度达 60
mmol·L−1并在处理的第 3 d后, 其MDA和相对电导
率甚至超过了 CK。
在西葫芦适宜生长的光温条件下恢复生长 7 d
后 , 各处理的 MDA 和相对电导率均有降低 , 以
5~20 mmol·L−1Ca2+处理的降低幅度最大, 尤其是 10
mmol·L−1 Ca2+几乎恢复到原来的水平, 其 MDA 和
相对电导率分别比高温强光处理前仅高 1.68%和
1.92%; 而 Ca2+浓度超过 20 mmol·L−1时, 2个指标的
恢复水平降低, 恢复后 CK的MDA和相对电导率分
别比高温强光处理前高 141.72%和 13.84%, 60
mmol·L−1 Ca2+处理的 2 个指标分别比高温强光处理
前高 156.31%和 20.74%。



图 1 不同浓度 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗叶绿素荧光特性的影响
Fig. 1 Effect of different Ca2+ concentrations on chlorophyll fluorescence characteristics of squash seedlings under high temperature and strong light
CK: 清水对照 Fresh water control; T5: 5 mmol·L−1 CaCl2; T10: 10 mmol·L−1 CaCl2; T20: 20 mmol·L−1 CaCl2; T40: 40 mmol·L−1 CaCl2; T60: 60
mmol·L−1 CaCl2. 下同 The same below.
346 中国生态农业学报 2012 第 20卷



2.3 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗 SOD、POD、
CAT、APX和 GR活性的影响
表 2表明, 不同浓度 Ca2+处理对高温强光下西
葫芦幼苗抗氧化酶系统有明显影响。可以看出, 随
Ca2+浓度的增加 SOD、POD、APX和 GR活性的变
化规律基本相似。Ca2+在 5~20 mmol·L−1低浓度范
围内酶活性较高 , 随 Ca2+浓度的增加急剧下降 ;
PAX 活性最高的处理 Ca2+浓度为 20 mmol·L−1, 其
他酶活性最高的处理 Ca2+浓度为 10 mmol·L−1; Ca2+
浓度超过 40 mmol·L−1 时, 酶活性下降很快; 浓度
达到 60 mmol·L−1时, SOD与 APX活性与 CK差异
不显著, POD活性显著低于 CK, GR活性显著高于
CK。与此不同的是, CAT活性随 Ca2+浓度的增加始
终升高。

表 1 不同浓度 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗叶片 MDA含量和相对电导率的影响
Table 1 Effects of different Ca2+ concentrations on MDA content and relative conductivity of squash seedlings under high tempera-
ture and strong light
高温强光处理天数 Days after high temperature and strong light treatment (d) 恢复天数 Days after recovery (d)指标
Index
处理
Treatment 0 3 5 7 7
CK 4.89±1.01a 6.70±0.92a 9.55±0.86a 14.50±1.03b 11.82±0.71a
T5 4.75±0.88a 5.81±0.79b 6.74±0.53c 8.66±1.02d 5.83±0.87b
T10 4.77±0.72a 5.62±0.62b 6.83±0.89c 7.69±0.51e 4.85±0.94c
T20 4.85±0.91a 5.77±0.63b 7.17±0.77c 10.64±0.73c 5.82±0.42b
T40 4.83±0.83a 6.32±0.54a 8.65±0.91b 14.58±0.49b 12.13±0.67a
MDA含量
MDA content
(µmol⋅g−1)
T60 4.83±0.31a 5.51±0.72b 9.67±0.88a 15.55±0.43a 12.38±0.61a
CK 17.92±1.16a 19.73±0.86a 21.05±1.23abc 24.75±1.13a 20.40±1.11b
T5 17.59±0.98a 17.81±0.58bc 19.54±0.91c 20.96±0.62c 18.43±0.83c
T10 17.73±1.22a 17.62±1.02c 18.25±1.09d 20.07±1.11c 18.07±0.91c
T20 17.65±1.31a 18.13±1.17bc 18.97±0.73cd 20.87±0.84c 18.46±0.76c
T40 17.85±1.03a 18.41±1.14b 20.43±0.91b 23.26±0.93b 19.75±0.57b
相对电导率
Relative conductivity
(%)
T60 17.79±0.83a 19.57±0.62a 21.65±1.08a 25.03±1.03a 21.48±1.21a
不同小写字母表示处理间 0.05水平上差异显著, 下同。Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level.
The same below.

表 2 不同浓度 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗 SOD、CAT、POD、APX和 GR活性的影响
Table 2 Effects of different Ca2+ concentrations on activities of SOD, CAT, POD, APX and GR of squash seedlings under high
temperature and strong light
处理
Treatment
SOD
[U·mg−1(FM)]
POD
[μmol·mg−1(FM)]
CAT
[μmol·mg−1(FM)]
APX
[μmol·mg−1(FM)]
GR
[U·mg−1(FM)]
CK 0.40±0.04c 0.46±0.02d 0.05±0.00c 0.78±0.08c 0.20±0.00d
T5 0.64±0.08b 0.76±0.01c 0.13±0.01b 1.49±0.09b 0.33±0.05c
T10 0.81±0.01a 1.32±0.05a 0.28±0.01a 2.28±0.04a 0.51±0.03a
T20 0.72±0.03ab 1.09±0.01b 0.31±0.02a 2.30±0.02a 0.45±0.09ab
T40 0.41±0.02c 0.42±0.06d 0.34±0.05a 1.56±0.04b 0.39±0.03bc
T60 0.40±0.05c 0.31±0.08e 0.37±0.03a 0.81±0.01c 0.36±0.01bc

2.4 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗 H2O2、 2O −和
GSH含量的影响
从表 3 可以看出, 高温强光下不同浓度 Ca2+处
理的西葫芦幼苗 H2O2和 2O − 含量均显著降低。其中,
5~20 mmol·L−1Ca2+处理的降幅较大。40 mmol·L−1与
60 mmol·L−1 Ca2+处理的H2O2含量显著低于CK而高
于 5~20 mmol·L−1 Ca2+处理。高温强光下不同浓度
Ca2+处理幼苗 2O − 含量的变化规律与 H2O2 基本一致,
只是 Ca2+浓度超过 20 mmol·L−1时其含量即显著升高,
但 Ca2+浓度对 2O − 含量的影响明显低于高温强光。
与 CK 相比, 高温强光下 Ca2+处理的植株 GSH 含量
增加, 且随处理浓度的增加而上升; 5 mmol·L−1Ca2+处
理幼苗的 GSH含量与 CK间的差异不显著, 当 Ca2+浓
度超过 10 mmol·L−1时则显著增加, 达到 60 mmol·L−1
时 GSH含量缓慢下降, 但与 10~40 mmol·L−1Ca2+处
理之间差异不显著。

表 3 不同浓度Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗H2O2、 −2O  和
GSH含量的影响
Table 3 Effects of different Ca2+ on contents of H2O2, 2O − and
GSH of squash seedlings under high temperature and strong light
处理
Treatment
H2O2
[mmol·g−1(FM)]
2O −
[nmol·g−1(FM)·h−1]
GSH
[μmol·mg−1(FM)]
CK 88.9a 61.5a 0.293c
T5 48.6c 14.6e 0.308c
T10 50.3c 15.2e 0.675b
T20 56.7c 20.4d 0.843a
T40 67.7b 31.3c 0.855a
T60 72.4b 48.6b 0.761ab

第 3期 秦舒浩等: 高温强光下 Ca2+对西葫芦幼苗膜质过氧化、抗氧化酶系统及热耗散的影响 347


3 讨论
植物器官衰老或逆境下遭受伤害, 往往发生膜
脂过氧化, MDA 是膜脂过氧化的最终分解产物, 其
含量可反映植物遭受逆境伤害的程度[16]。本试验结
果表明, 高温强光条件下, 5~20 mmol·L−1Ca2+处理
西葫芦幼苗的 MDA 和相对电导率显著低于 CK 及
40 mmol·L−1以上较高浓度 Ca2+处理, 且经适宜光温条
件恢复生长后其恢复程度较高, 说明 5~20 mmol·L−1
浓度范围的 Ca2+对降低高温强光下西葫芦幼苗的伤
害有明显作用。
据报道, 逆境条件下植物体会通过多种途径产
生活性氧物质, 为了避免活性氧物质可能造成的伤
害 , 叶绿体在长期进化过程中形成了抗氧化系统 ,
包括酶促反应和非酶促反应。叶绿体中清除活性氧的
酶促反应系统可以对一定程度氧化环境中产生的活
性氧物质进行清除, 从而对叶绿体起到保护作用[17]。
本试验中, 高温强光下 CK及 40 mmol·L−1以上 Ca2+
处理西葫芦幼苗 H2O2 和 2O − .含量显著增高 , 而
SOD、POD、APX 和 GR 活性均较低, 且随 Ca2+浓
度的增加急剧下降, 说明叶绿体自身对高温强光逆
境的适应和调节是有一定限度的, 而 5~20 mmol·L−1
的 Ca2+处理能显著增强叶绿体维持自身较高含量及
较强活性氧清除系统活力的能力, 能有效降低活性
氧清除酶系统的氧化分解速度和程度, 减轻对叶肉
细胞的伤害[18], 表现为 SOD、POD、APX、CAT和
GR活性较强, GSH含量较高。钙过量在一定程度上
会引起光合系统膜结构的破坏, 导致电子传递链受
阻, 光能利用效率降低[19−20]。所以本研究中 Ca2+浓
度超过 40 mmol·L−1 时对高温强光胁迫没有明显缓
解作用, 甚至对植物表现出伤害作用。
盐害等胁迫下, 植物会发生光合生理障碍, 光
能过剩 , 形成各种活性氧分子 , 导致膜脂过氧化 ,
说明活性氧分子大量积累与热耗散不畅导致激发
能过剩有关[21]。本研究中高温强光下西葫芦幼苗的
Fv /Fm、ΦPSII 和 qP 处于较低水平, NPQ 较高; 而
5~20 mmol·L−1浓度 Ca2+处理下 Fv /Fm、ΦPSII和 qP
较高, 而 NPQ 较低, 表明该条件下其热耗散较小,
光能利用率较高, 对高温强光的耐受性增强[22−23]。
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