全 文 ：中国生态农业学报 2011年 3月 第 19卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2011, 19(2): 326330


* 国家自然科学基金项目(30871494)、教育部博士点基金项目(200803890006)、福建省科技重大专项(2008NZ0201)和福建省自然科学基
金项目(2007J0304, 2008J0042)资助
** 通讯作者: 林文雄(1957~), 男, 博士, 教授, 主要研究方向为植物生理与分子生态学。E-mail: wenxiong181@163.com
张志兴(1983~), 男, 在职博士研究生, 主要从事作物生理及分子生态学研究。E-mail: zhangzhixingfz@163.com
收稿日期: 2010-07-28 接受日期: 2010-11-11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00326
超级稻“Ⅱ优航 1号”和“Ⅱ优航 2号”
源、库、流特性分析*
张志兴1 李 忠1 陈 军1 李奇松1 陈龙怀1
郑家团2 黄锦文1 林文雄1**
(1. 福建农林大学农业生态研究所 福州 350002; 2. 福建省农业科学院水稻研究所 福州 350018)
摘 要 为了探讨超级稻高产机理, 选用 2 个航天育种获得的超级杂交水稻组合“Ⅱ优航 1 号”和“Ⅱ优航 2
号”, 以“汕优 63”为对照, 对其源、库、流特性进行研究。2 个超级稻组合籽粒灌浆期叶片叶绿素含量(SPAD
值)、净光合速率(Pn)、叶绿素荧光动力学参数(Fv /Fm、Fv /Fo、qp)均显著大于对照(“汕优 63”); 与对照组合
相比, 2 个超级稻组合的弱势籽粒灌浆持续时间长, 灌浆充分, 且库容、填库能力和茎鞘物质运转率显著提高。
研究表明, 较大的库容及较好的源、库协调性是超级稻超高产的生理基础。2 个超级稻组合之间, “Ⅱ优航 2
号”的茎鞘物质运转率以及填库能力大于“Ⅱ优航 1 号”, 因此“Ⅱ优航 2 号”的产量略高于“Ⅱ优航 1 号”。
关键词 超级稻 籽粒灌浆期 源、库特征 光合产物运输
中图分类号: S343.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)02-0326-05
Characteristics of sink-source-flow in “II Youhang No. 1” and
“II Youhang No. 2” super hybrid rice
ZHANG Zhi-Xing1, LI Zhong1, CHEN Jun1, LI Qi-Song1, CHEN Long-Huai1,
ZHENG Jia-Tuan2, HUANG Jin-Wen1, LIN Wen-Xiong1
(1. Institute of Agricultural Ecology, Fujian Agricultural and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
2. Rice Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350018, China)
Abstract Modern rice (Oryza sativa L.) combinations, like the new super hybrid rice combinations “II Youhang No. 1” and “II
Youhang No. 2”, have high yield potentials. However, the underlying high-yield mechanisms of these rice combinations have
remained largely unclear. In the present study involving super hybrid rice “II Youhang No. 1” and “II Youhang No. 2 ” combinations,
sink, source, flow of these combinations were analyzed in relation to physiological mechanisms of super high-yield formation. The
study showed that during grain-filling, photosynthetic parameters such as chlorophyll content (SPAD), net photosynthetic rate (Pn),
and chlorophyll fluorescence parameters such as Fv /Fm, Fv /Fo, qp of flag leaves of two super hybrid rice combinations were
significantly higher than those of the control combination “Shanyou 63”. Super hybrid rice combinations exhibited longer filling time
of inferior gains and better filling effect over “Shanyou 63”. Sink capacity, sink filling ability and transportation percentage of matter
in stem and sheath in super hybrid rice combinations were also significantly higher than those in “Shanyou 63”. The results suggested
that super hybrid rice possessed stronger source/sink activity and higher flow efficiency than “Shanyou 63”. Furthermore, “II
Youhang No. 2” had higher transportaiton percentage of matter in stem and sheath and sink filling ability, and better yield
performance than “II Youhang No. 1”.
Key words Super hybrid rice, Grain-filling stage, Source/sink characteristics, Photosynthate translocation
(Received July 28, 2010; accepted Nov. 11, 2010)
第 2期 张志兴等: 超级稻“Ⅱ优航 1号”和“Ⅱ优航 2号”源、库、流特性分析 327


“Ⅱ优航 1 号”、“Ⅱ优航 2 号”系福建省农业
科学院水稻研究所利用航天育种技术育成的超级杂
交稻新组合。经各地试验、试种, 均表现出根系发
达、群体形态结构整齐、丰产稳产性好、适应性广、
穗大粒多等特点。其中, 2003 年“Ⅱ优航 1 号”在
云南省永胜县涛源乡参加超级稻高产潜力试验, 平
均产量达 17 430.2 kg·hm2, 显示了“Ⅱ优航 1号”
超高产栽培的生产潜力, 创下中国水稻航天育种以
来的最高纪录[1]。“Ⅱ优航 2号”参加福建省中稻区
域试验, 平均产量 8 796.6 kg·hm2, 比对照组合“汕
优 63”增产 9.28%[2]。可见, 航天育种创造的“Ⅱ优
航 1 号”和“Ⅱ优航 2 号”在产量上具明显优势。
然而超级航天水稻的高产成因及其机理目前还鲜有
报道, 特别是从水稻产量形成关键期(籽粒灌浆期)
的源、库、流与产量之间的关系, 深入揭示其高产
形成机制对于高产水稻栽培和育种具有重要意义。
经典的源库理论认为 : 源(Source)是指产生或
输出同化物的器官或组织, 水稻植株的源系统由绿
色的茎、鞘、叶等组成, 功能叶及其叶鞘是主要的
源, 源的大小通常用叶面积指数等形态指标和光合
速率等生理指标衡量 ; 库(Sink)是指利用或贮藏同
化物的器官或组织, 水稻的库系统由新生组织及籽
实等构成, 穗(主要是籽粒)是最主要的库[3], 库容则
包括颖花数、籽粒容积等形态库容和光合同化物输
入、胚乳发育和淀粉形成累积等构成的生理库容 ;
流(Transportation 或 Flow)是指同化物的运输能力,
包括连接源端和库端输导组织的结构及其性能, 如
维管束的数目、大小、联系方式等发育状况和流转
能力等[4]。在水稻的生长发育过程中, 源与库又是相
对的、动态可变的, 源和库之间的界限并非十分严
格。迄今国内外关于水稻灌浆结实机理的研究仍主
要围绕源、库、流及其相互关系进行[58]。
本试验以“Ⅱ优航 1 号”、“Ⅱ优航 2 号”为材
料, 以“汕优 63”为对照, 从叶片光合速率、叶绿素
含量、荧光参数、库容、产量性状、干物质积累与
转移等方面综合分析了籽粒灌浆期超级航天水稻组
合的源、库、流特征及其与产量的关系, 以期为超级
水稻的选育及其超高产优质栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为福建省农业科学院水稻研究所航天
选育的籼型三系杂交水稻“Ⅱ优航 1 号”和“Ⅱ优
航 2号”, 以及对照组合“汕优 63”(杂交籼稻)。
1.2 试验设计
试验于 2009 年在福建农林大学闽侯白沙新坡
村实验基地进行。田间种植, 小区面积为 30 m2, 随
机区组排列, 每个水稻组合插植 3 个区, 3 次重复,
插植规格为 20 cm×20 cm。每区施纯 N 12.5
kg·666.7m2, 氮肥运筹为基肥︰ ︰ ︰蘖肥 穗肥 粒肥
=4︰3︰2︰1, 施 P2O5 10 kg·666.7m2, K2O 10
kg·666.7m2, 分别以过磷酸钙和氯化钾的形式施入,
磷肥全部用作基肥, 钾肥作分蘖肥和穗肥 2 次施用,
各占一半。其他管理措施同高产栽培模式[9]。
1.3 测定内容和方法
1.3.1 籽粒灌浆动态考察
抽穗开花期, 各组合选择生长一致、同时抽穗
开花的主茎(穗)400个, 挂牌标记, 开花至花后 35 d
每隔 7 d取挂牌的单穗 50个, 分别剥取强势籽粒(穗
顶部 3 个一次枝梗的籽粒)和弱势籽粒(穗基部二次
枝梗籽粒), 烘干称重, 进行籽粒灌浆动态考察。
1.3.2 叶片叶绿素含量(SPAD值)测定
利用 SPAD-502 叶绿素测定仪, 从齐穗期开始,
每 7 d 测定 1 次挂牌标记的水稻植株剑叶的 SPAD
值。共测定 4次。每次选取 10片剑叶进行测定, 每
片剑叶测上、中、下 3个部位, 取平均值。
1.3.3 叶片光合速率测定
利用 LI-6400光合仪, 从齐穗后开始, 每 7 d测
定 1次挂牌标记的水稻植株剑叶的净光合速率(Pn)。
共测定 4次, 每次选取 10片剑叶测定。测定时光照
强度为 1 200 μmol·m2·s1, 空气 CO2浓度为 200
μmol·mol1左右。为做到 3种基因型水稻测定时期
一致, 所有测定于晴天 9:00~11:30进行。
1.3.4 叶绿素荧光参数测定
利用 OS5-FL 调制式荧光分析仪, 齐穗后 14 d
开始, 测定挂牌标记的水稻植株剑叶叶绿素荧光诱
导动力学参数, 测定前叶片暗适应 20 min。根据初
始荧光产量(Fo)、最大荧光产量(Fm)、稳态荧光产量
(Fs)和任意时间最大荧光量(Fm), 计算可变荧光产
量(Fv=FmFo), 水稻叶片光合系统Ⅱ原初光能转换
效率 (Fv/Fm), 光系统Ⅱ潜在活性 (Fv/Fo), 光化学猝
灭系数[qp=(FmFs)/(Fm Fo)]。所有测定于晴天的上
午 9:00~11:30进行, 重复 3次。
1.3.5 干物质积累与运转率测定
以群体平均有效穗为确定单株取样依据, 在齐
穗期、成熟期取代表性样株 3穴, 3次重复, 茎、鞘、
叶、穗等部位分别烘干称重。茎鞘物质运转率=[(齐
穗期茎鞘干重成熟期茎鞘干重 )/齐穗期茎鞘干
重]×100%。茎鞘物质转换率=[(齐穗期茎鞘干重成
熟期茎鞘干重)/穗重]×100%。
1.3.6 产量性状考察
成熟期田间考察有效穗数, 每小区随机取 10 丛,
328 中国生态农业学报 2011 第 19卷


穗烘干后, 考察总粒数、结实率、粒重及每区理论
产量。水稻成熟后, 每小区全部收获测定实际产量。
1.4 数据处理
用 DPs、Microso Excel软件进行计算和统计分析。
2 结果与分析
2.1 剑叶叶绿素含量及光合速率的差异比较
由表 1 可知, “Ⅱ优航 1 号”、“Ⅱ优航 2 号”
剑叶叶绿素含量(SPAD 值)在齐穗后各时间段表现
为显著高于“汕优 63”。籽粒灌浆过程中 3个杂交水
稻组合的 SPAD值总体呈下降趋势, 但下降幅度存在
差异。齐穗后 28 d, 3个杂交水稻组合 SPAD值下降
的幅度表现为“汕优 63”(28.23%)>“Ⅱ优航 1号”
(21.95%)>“Ⅱ优航 2号”(16.85%)。随籽粒灌浆的推
进,“Ⅱ优航 1号”、“Ⅱ优航 2号”与“汕优 63”的
SPAD值的差距逐渐加大。
3个杂交稻组合 Pn在籽粒灌浆前期(齐穗后 7 d)
差异不显著, 随着灌浆的进行, 齐穗后 28 d 时 3 个
杂交稻组合 Pn 均明显下降, 但 2 个超级稻的 Pn 均
显著高于对照组合(“汕优 63”)。可见, 籽粒灌浆期,
超级稻“Ⅱ优航 1 号”、“Ⅱ优航 2 号”的功能叶片
相对于“汕优 63”具有较强光合能力。
2.2 叶绿素荧光动力学参数的差异比较
从表 2 可知, 齐穗后 14 d 2 个超级稻剑叶的
Fv/Fm显著高于对照, 可见超级稻灌浆期的光能转换
能力优于“汕优 63”。Fv/Fo表示 PS II的潜在活性, 是
Fv/Fm的另一种表达形式, 但比 Fv/Fm更容易区别不
同水稻组合间差别。齐穗后 14 d 不同水稻组合的
Fv/Fo存在显著差异, 且“Ⅱ优航 2号”>“Ⅱ优航 1
号”>“汕优 63”, 2个超级稻组合与“汕优 63”相
比, 具有更大的光能转化为电化学能的潜力; 2个超
级稻之间,“Ⅱ优航 2号”的光能转化能力更强。光
化学猝灭(通常用光化学猝灭系数 qp 计量)反映了
PSII 色素吸收的光能用于光化学反应的份额, 在一
定程度上反映了 PSII反应中心的开放程度。齐穗后
14 d qp表现为“Ⅱ优航 2 号”显著大于“Ⅱ优航 1
号”和“汕优 63”, 说明“Ⅱ优航 2 号”水稻剑叶
的光化学反应效率高于“Ⅱ优航 1号”和“汕优 63”。

表 1 不同杂交水稻组合剑叶叶绿素含量(SPAD值)及净光合速率
Tab. 1 Comparison on SPAD values and net photosynthetic rates in leaves of different hybrid rice combinations
齐穗后天数 Days after heading (d) 组合 Combination 项目 Item
7 14 21 28
Ⅱ优航 1号 ⅡYouhang No. 1 38.08a 38.96a 31.62a 29.72b
Ⅱ优航 2号 ⅡYouhang No. 2 36.01b 38.90a 29.32a 29.94a
汕优 63 Shanyou 63
SPAD
34.78c 34.68b 26.78b 24.96c
Ⅱ优航1号 ⅡYouhang No. 1 21.68a 20.38a 20.36a 13.96a
Ⅱ优航2号 ⅡYouhang No. 2 20.90a 20.82a 19.08a 14.46a
汕优63 Shanyou 63
净光合速率
Net photosynthetic rate
[μmol(CO2)·m·s 19.98a 16.54b 17.04b 12.64b
不同小写字母表示差异达 5%显著水平, 下同。Different small letters mean significant difference at 5% level, the same below.

表2 不同水稻组合在齐穗后14 d的叶绿素荧光动力学参数
Tab. 2 Chlorophyll fluorescence parameters in different
hybrid rice combinations at 14 days after full heading
组合 Combination Fv/Fm Fv/Fo qp
Ⅱ优航1号 YouhangⅡ No. 1 0.80a 3.93b 1.06b
Ⅱ优航2号 YouhangⅡ No. 2 0.82a 4.46a 1.30a
汕优63 Shanyou 63 0.76b 3.62c 1.15b

2.3 籽粒灌浆动态
图 1 表明 , 3 个杂交水稻组合强、弱势籽粒灌
浆均不同步 , 抽穗后的前 15 d 主要是强势籽粒灌
浆 , 灌浆前期“汕优 63”强势籽粒增重比 2 个超
级杂交稻快 , 但后期 3个组合间无显著差异 , 可见
不同组合间强势籽粒灌浆差异不大。然而 , 水稻高
产潜力的发挥 , 主要受弱势粒的制约。本研究中 3
个杂交水稻组合的弱势籽粒都在抽穗后 15 d 左右
启动灌浆 , “Ⅱ优航 1 号”、“Ⅱ优航 2 号”弱势籽
粒灌浆增重在前期比“汕优 63”慢 , 但 25 d 后 ,
“汕优 63”弱势籽粒的干物质积累基本停止 , 而 2
个超级稻组合还有增加 , 说明这 2 个组合持续灌
浆时间较“汕优 63”长 , 故其弱势籽粒千粒重高
于“汕优 63”, 可见超级稻弱势籽粒的灌浆比“汕
优 63”更充分。
2.4 产量性状及库容特征比较
由表 3可知, 水稻的终产量为“Ⅱ优航 2号”>
“Ⅱ优航 1 号”>“汕优 63”, “Ⅱ优航 1 号”和
“Ⅱ优航 2号”的理论产量分别比对照“汕优 63”
增加 15.65%和 23.89%, 且均达显著水平。2个超级
稻组合间,“Ⅱ优航 2号”的产量显著高于“Ⅱ优航
1号”。
库容是水稻产量形成的基础。按库容=每公顷有
效穗×每穗总粒数×饱满实粒千粒重×106 计算 [10],
“Ⅱ优航 1号”库容量比“汕优 63”高 11%,“Ⅱ优
航 2 号”高 5.45%。按填库能力=每公顷有效穗×每
穗总粒数×结实率×除空粒外的平均千粒重×106/库
第 2期 张志兴等: 超级稻“Ⅱ优航 1号”和“Ⅱ优航 2号”源、库、流特性分析 329


容计算[10], 3 个组合的填库能力为“Ⅱ优航 2 号”>
“Ⅱ优航 1号”>“汕优 63”, 且差异均显著。由此
可见 , 超级稻的库容大 , 填库能力强, 两者的协调
统一促进了超级稻高产的形成。此外, 2个超级稻组
合间, “Ⅱ优航 1号”的库容较大, 但其填库能力较
弱, 其产量比“Ⅱ优航 2号”低, 可见填库能力对水
稻终产量的形成起到较为重要的作用。
2.5 干物质积累与运转比较
从表 4可知, 齐穗期“汕优 63”单株干物质积累
量显著高于 2个超级稻组合, 成熟期为“Ⅱ优航 2号”
>“Ⅱ优航 1 号”>“汕优 63”。籽粒灌浆期茎鞘物质
运转率为“Ⅱ优航 2号”>“Ⅱ优航 1号”>“汕优 63”,
且“Ⅱ优航 2号”显著高于“Ⅱ优航 1号”和“汕优
63”,“Ⅱ优航 1号”略高于“汕优 63”。



图 1 不同杂交水稻强势籽粒和弱势籽粒的灌浆动态
Fig. 1 Filling dynamics of superior and inferior grains of different hybrid rice combinations

表3 不同杂交水稻组合产量与库容指标
Tab. 3 Yield, sink capacity in different hybrid rice combinations
组合
Combination
有效穗
Effective panicles
(104·hm2)
每穗粒数
Grains per
panicle
结实率
Seed setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
库容量
Sink capacity
(kg·hm2)
填库能力
Sink filling
ability (%)
理论产量
Theoretical yield
(kg·hm2)
实收产量
Harvested yield
(kg·hm2)
Ⅱ优航1号 Youhang No.Ⅱ 1 227.21a 155.94a 88.23b 27.91a 10 298.93a 84.72b 7 936.54b 8 000.04b
Ⅱ优航2号 YⅡ ouhang No. 2 222.06a 149.65a 92.21a 27.80a 9 789.94b 88.32a 8 502.50a 8 300.15a
汕优63 Shanyou 63 226.09a 125.09b 87.34b 26.83b 9 283.96c 79.34c 6 862.78c 7 100.04c

表 4 不同杂交水稻组合干物质的积累与运转能力
Tab. 4 Accumulation capacity and translocation of dry matter in different hybrid rice combinations
单株干重 Plant dry weight
(g·plant) 组合
Combination 齐穗期
Heading stage
成熟期
Mature stage
单株穗重
Panicle weight
(g·plant)
茎鞘物质运转率
Transportation percentage of
matter in stem and sheath (%)
茎鞘物质转换率
Transformation percentage of
matter in stem and sheath (%)
Ⅱ优航 1号 ⅡYouhang No. 1 41.2b 67.96b 33.61a 23.90b 20.09b
Ⅱ优航 2号 ⅡYouhang No. 2 42.4b 69.21a 34.31a 25.82a 23.26a
汕优 63 Shanyou 63 45.2a 63.13c 28.83b 20.52c 19.64b

3 讨论
水稻产量提高历程实质上是源、库交替改良与
新型源库关系不断建立的过程[1112]。库容量是产量
形成的基础, 增大库容是实现高产或超高产的重要
途径。本试验中超级稻“Ⅱ优航 1号”和“Ⅱ优航 2
号”的库容分别比对照(“汕优 63”)大 11.0%和 5.5%,
这是 2 个超级稻高产的重要因素之一。然而, 现在
很多杂交水稻组合虽然穗大(库容大), 但弱势籽粒
灌浆差, 从而导致其高产潜力未能得到发挥[13]。本
研究结果表明, 杂交水稻的强、弱势籽粒灌浆存在
明显差异, 表现为强势籽粒灌浆启动早, 弱势籽粒
灌浆启动较晚; 不同组合间强势籽粒干物质积累差
异不大, 而弱势籽粒灌浆差异较明显, 2个超级稻组
合的弱势籽粒灌浆持续时间长, 且较对照充分, 干
物质积累量较大, 这可能是 2 个超级稻最终产量显
著高于对照的一个关键原因。
籽粒灌浆的中后期, 茎鞘中储藏的同化物质都
已转移到籽粒, 而此时期又是弱势籽粒灌浆的重要
时期, 所以此时叶片的同化物质输出量多少对弱势
籽粒的灌浆具有重要作用[1415]。“Ⅱ优航 1号”和“Ⅱ
优航 2号”在籽粒灌浆期的叶绿素含量以及净光合速
率显著高于对照, 且叶绿素含量以及净光合速率下
降缓慢; 同时, 其叶片的荧光参数 Fv/Fm和 Fv/Fo显著
大于对照, 这可能是超级稻叶片净光合速率较大的
330 中国生态农业学报 2011 第 19卷


内在因素。由此可见, 在籽粒灌浆期 2个超级稻叶片
的光合同化能力强、净同化率高、光合作用功能持续
时间长, 有利于光合同化物质的积累与输出, 促进了
超级稻籽粒的灌浆尤其是后期弱势籽粒的灌浆。
戚昌翰[16]指出, 水稻高产的主要原因是前期干
物质积累多, 且后期运转率高。凌启鸿[17]认为, 抽穗
期干物质积累与产量无显著关系, 水稻产量取决于
抽穗至成熟期的光合生产能力。本研究表明, 抽穗
期“汕优 63”的干物质积累量显著高于 2个超级稻,
然而籽粒灌浆期茎鞘物质的运转率和转换率显著低
于 2 个超级稻, 成熟期“汕优 63”最终产量分别比
“Ⅱ优航 1号”和“Ⅱ优航 2号”低 15.65%和 23.89%。
由此可见, 抽穗期干物质生产能力对产量的形成影
响不大, 而灌浆期干物质积累以及茎鞘物质运转率
和转换率是籽粒灌浆充实的关键, 是超级稻光合生
产优势转变为经济产量优势的决定因素。
此外, 供试的 2 个超级稻之间,“Ⅱ优航 2 号”
的最终产量略高于“Ⅱ优航 1 号”。“Ⅱ优航 1 号”
的库容比“Ⅱ优航 2号”大, 但由于其灌浆期物质的
运转效率低, 限制了其高产潜力的发挥, 可见高产
杂交水稻组合的选育 , 库容是基础, 物质的有效运
转是关键。籽粒灌浆期, 虽然 2个超级稻的光合速率
无显著差异, 但是“Ⅱ优航 2 号”叶片内部 PSⅡ的
荧光参数值 Fv/Fo和 qp显著大于“Ⅱ优航 1号”, 说
明“Ⅱ优航 2 号”叶片在籽粒灌浆期具有较大的光
合作用潜力, 暗示着还可以通过有效的栽培调控措
施提高“Ⅱ优航 2号”籽粒灌浆期叶片的光合速率。
在水稻产量形成过程中, 强调库容占主导作用
的学者为多数 [11,1819], 但也有学者认为光合产物供
应不足限制了水稻产量提高[2021]。本研究显示, 籽
粒灌浆期超级杂交水稻具有库容大, 干物质运转率
高, 填库能力强, 水稻功能叶片光合作用能力长等
特点。可见, 源足、库大、流畅是超级水稻高产的
重要因素, 三者的协调统一促进了超级稻高产甚至
超高产的形成与实现。因此, 在超级稻的遗传育种
中应选育库大、源足、流畅通的具高产潜力的水稻
组合。在本研究中, 2个超级稻的最终产量与示范田
的最高产量还存在较大差距, 可见超级稻在生产上
还存在很大高产潜力, 需要从栽培上进行有效调控,
充分发挥超级稻超高产的潜力。水稻的高产是穗数、
穗粒数、结实率和粒重等产量因素协调的结果, 因
此在超级稻的栽培调控上必须在高质量的群体结构
中寻求各产量因素的协调发展。另外, 还要重视环
境因子对超级稻籽粒灌浆的影响。籽粒灌浆特性是
一个复杂的生态生理过程, 环境因子通过生理反应
对其产生影响。要通过栽培措施促进超级稻籽粒的
灌浆不仅需要掌握各灌浆时段的生理特点, 还要明
确光、温、湿等环境因子的生态作用及其综合影响。
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