全 文 ：中国生态农业学报 2010年 11月 第 18卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2010, 18(6): 1251−1255


* 国家科技支撑计划项目(2007BAD07B06−3)资助
** 通讯作者: 潘东明(1956~), 男, 教授, 博士生导师, 主要从事园艺产品采后贮运保鲜研究。E-mail: pdm666@126.com
郑国华(1965~), 男, 副教授, 博士, 研究方向为果树生理及分子生物学。E-mail: fafuzgh@126.com
收稿日期: 2010-01-13 接受日期: 2010-08-13
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01251
冰核细菌对低温胁迫下枇杷光合参数和叶绿素
荧光参数的影响*
郑国华 1 潘东明 1** 牛先前 1 方树民 2
(1. 福建农林大学园艺学院 福州 350002; 2. 福建农林大学植物保护学院 福州 350002)
摘 要 冻害是影响和限制枇杷生产和发展的主要因素。本试验以“早钟 6 号”枇杷为试材, 采用人工降温
的方法, 测定接种冰核细菌后, 枇杷叶片光合参数和叶绿素荧光动力学参数变化。结果显示: 冰核细菌的存
在能显著降低低温胁迫下枇杷叶片的 Pn、Fm、Fv、Fv/Fo、Fv/Fm 和水分利用效率, 说明冰核细菌加重了低
温对枇杷叶片光合机构的破坏性, 加重冻害发生。在接种冰核细菌条件下, −3 ℃比−1 ℃ Pn、Fm、Fo、Fv、
Fv/Fo 和 Fv/Fm 降低更显著且时间提前, 说明温度愈低, 冰核细菌对光合系统的破坏愈重且冻害发生时间提
前。另外, Tr 与冰核细菌的存在无显著相关性。
关键词 枇杷 冰核细菌 光合参数 叶绿素荧光 冻害
中图分类号: S667.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)06-1251-05
Effect of low temperature stress and INA bacteria on parameters of
photosynthesis and chlorophyll fluorescence in loquat leaf
ZHENG Guo-Hua1, PAN Dong-Ming1, NIU Xian-Qian1, FANG Shu-Min2
(1. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. College of Plant Protection,
Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract Freezing injury is a major factor that influences and restricts loquat’s production and development. In this experiment, the
effects of INA (ice nucleation active) bacteria inoculation on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of the leaves of
“Zaozhong No.6” loquat under low temperatures were investigated. The results show that INA bacteria significantly reduces Pn, Fm,
Fv, Fv/Fo, Fv/Fm and water use efficiency under low temperature. This indicates that INA increases degradation of photosynthetic
apparatus, which in turn limits photosynthetic activities under low temperatures. INA bacteria inoculation under −3 ℃ more sig-
nificantly and earlier influences Pn, Fm, Fo, Fv, Fv/Fo and Fv/Fm than under −1 ℃. This implies that the lower the temperature, the
greater and the earlier the damage caused by INA bacteria to photosynthetic system. Furthermore, it is noted that Tr is not associated
with the presence of INA bacteria.
Key words Loquat, Ice nucleation active bacteria, Photosynthetic parameter, Chlorophyll fluorescence, Freezing damage
(Received Jan. 13, 2010; accepted Aug. 13, 2010)
冰核细菌(Ice nucleation active bacteria, 简称
INA细菌)可以产生冰核蛋白诱发植物体内过冷却水
在较高温度下结冰, 这一发现使人们对霜冻的实质
有了新的认识, 即植物遭遇霜冻危害的轻重程度是
由低温强度大小、植物抗霜冻能力强弱和植物体上
INA 细菌数量多少这 3 个因素决定[1]。这一理论为
解决冻害问题提供了一条新途径。
已有研究表明, 在枇杷(Eriobotrya japonica L.)
上 INA 细菌的分布广泛且有强活性菌株存在, 并表
明 INA细菌是诱发枇杷幼果冻害的重要因素之一[2]。
低温下 , INA 细菌对杏的电导率、质膜渗透性 [3],
ABA、IAA和可溶性蛋白质含量[4], 花器官组织结构[5]
和胚珠超微结构[6]等方面的研究已有相关报道。并
且有关 INA细菌影响植物叶绿素荧光参数的相关研
1252 中国生态农业学报 2010 第 18卷


究正在开展 [7], 但有关冰核细菌对枇杷叶片光合参
数和叶绿素荧光参数的研究尚少见报道。
本文以枇杷结果株为试验材料 , 测定低温下
INA 细菌对枇杷叶片光合参数和叶绿素荧光参数的
影响, 研究 INA 细菌与枇杷叶片抗寒性的相关性,
旨在探明 INA 细菌对枇杷光合作用的伤害机理, 从
叶片光合产物的积累变化方面探讨 INA细菌与枇杷
冻害的关系, 为进一步研究用化学、物理或生物防
治方法实现早期杀灭 INA细菌以减轻或控制枇杷冻
害提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试 INA细菌分离自福建省莆田兴泰果场枇杷
花瓣, 经鉴定为凤梨欧文氏菌(Erwinia ananas), 具
有较强冰核活性, 细菌培养采用 KB固体培养基。供
试枇杷品种为“早钟 6号”, 选取 3年生, 生长健壮、
长势一致的矮化枇杷嫁接株。试验设计 2 因子, 每
个因子 2水平, 重复 3次, 每个重复 7 株, 共 84株,
分别挂牌。
1.2 试验处理与方法
1.2.1 INA细菌接种
INA 细菌接种试验于 2008 年 1 月初、谢花后
10 d左右的上午 9:00进行, 设置接种和对照两处理。
接种处理(INA): 雾状喷施浓度为 108 cfu·mL−1 的
INA菌液, 至植株滴水; 对照(CK): 先用 0.5 g·L−1
的链霉素液连续喷杀 3 次, 杀死自然存在的 INA 细
菌, 再喷无菌水, 至植株滴水。每周处理 1 次(如遇
雨向后延迟), 连续 3次。之后, 用 Lindow小液滴冻
结法[8]测定, 结果显示: 枇杷叶片 INA 细菌密度高
于 106 cfu·g−1(FW), 活性达到 80%, CK的 INA细菌
密度低于 102 cfu·g−1(FW), 活性为 10%。
1.2.2 低温处理
试验设计参照王慧等 [9]和谢钟琛等 [10]的方法 ,
设−1 ℃和−3 ℃两个温度。将 INA和 CK处理的矮
化枇杷植株放入已改装的可控温冰柜 (上海精创
ETC-100通用型温控仪控温)。先以 15 ℃·h−1速度
降温至 4 ℃左右, 又以 2 ℃·h−1速度降至处理温度,
在−1 ℃条件下分别处理 0 h、3 h、6 h、9 h、12 h、
15 h和 18 h, 在−3 ℃下分别处理 0 h、2 h、4 h、6 h、
8 h、10 h和 12 h; 而后置于 8~10 ℃下缓慢解冻, 对
各处理小苗进行光合参数和叶绿素荧光参数测定 ,
最后放置室温下生长 3 d 后, 以褐变面积大于叶片
总面积 1/2 认为该叶片为受冻害褐变叶片。统计叶
片褐变率 (植株褐变叶片总数 /植株叶片总数 ×
100%)。
1.2.3 光合参数和叶绿素荧光参数
采用 GXH-3051C 植物光合测定仪测定光合参
数。在湿度为 50%~70%、光照 1 000~1 200 µE、室
温 19±1.0 ℃、叶温 19±0.5 ℃条件下测定枇杷叶片
光合速率(Pn)、蒸发速率(Tr)和水分利用效率, 重复
3次。采用捷克 PSI公司生产的 Hnady Fluor Cam便
携式荧光成像系统进行叶绿素荧光参数测定, 将完
整的枇杷叶暗适应 30 min后, 测定荧光诱导动力学
参数。激发光强为 0.1 µE, 作用光强为 200 µE, 其脉
冲光强为 800 µE, 闪光时间为 0.4 s, 闪光间隔 10 s。
测定初始荧光产量 (Fo)和最大稳态荧光产量 (Fm),
重复 3次。
1.3 数据处理
用 DPS数据处理系统 Tukey法进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫下 INA 细菌处理对枇杷叶片褐变率
的影响
随低温胁迫时间的延长, 枇杷叶片褐变率不断
上升; 在相同胁迫时间下, INA 处理的枇杷叶片褐变
率基本为 CK处理的 2~3倍; 且温度愈低, INA 细菌
处理下枇杷冻害褐变率也愈高(表 1)。尤其在−1 ℃下
6 h 和−3 ℃下 4 h 的叶片褐变率分别高于 CK
188.36%和 174.17%。可见, 温度愈低枇杷冻害出现时
间愈早、伤害愈重, 而 INA细菌使这种趋势更加明显。
说明低温下 INA细菌的存在能加重枇杷叶片冻害。
2.2 低温胁迫下 INA 细菌处理对枇杷叶片光合参
数的影响
2.2.1 对 Pn的影响
Pn 为光合速率和呼吸速率的差。低温胁迫下,

表 1 低温胁迫下 INA细菌处理对枇杷叶片褐变率的影响
Tab. 1 Browning rates of loquat leaves treated with INA bacteria under low temperature %
时间 Time (h) 处理
Treatment 0 3(2)1) 6(4) 9(6) 12(8) 15(10) 18(12)
CK 0 0 5.67 20.63 48.68 81.34 93.23 −1℃
INA 0 2.34 16.35 53.68 80.28 95.87 100.00
CK 0 5.64 23.46 50.24 68.45 82.31 100.00 −3℃
INA 0 12.45 64.32 84.56 93.24 100.00 100.00
1) 括号内数据为−3 ℃的处理时间 Data in bracket are the treatment time of −3 ℃; 下同 The same below.
第 6期 郑国华等: 冰核细菌对低温胁迫下枇杷光合参数和叶绿素荧光参数的影响 1253


枇杷叶片 Pn随胁迫时间延长呈明显下降趋势(表 2)。
−1 ℃下, INA处理比 CK处理 Pn降幅高 2.76%, 平
均值低 0.96 μmol·m−2·s−1, 但差异未达显著水平;
随低温胁迫时间延长 INA 与 CK 的 Pn 差异逐渐加
大, 15 h后达到显著水平。−3 ℃下, INA比 CK的
Pn降幅高 7.25%, 平均值低 0.97 μmol·m−2·s−1, 但
两者未达显著差异。说明 INA细菌的存在能导致 Pn
显著下降; 随低温胁迫时间延长, INA 与 CK 的 Pn
差异逐渐加大, 处理 10 h后达到显著水平。
INA处理下, −3 ℃比−1 ℃的 Pn降幅大且达到
显著差异的时间提前, 说明 INA 细菌对枇杷冻害的
影响与温度高低有关, 温度愈低 INA细菌对 Pn的影
响愈强。
2.2.2 对 Tr的影响
低温胁迫下, INA 与 CK 的 Tr 随胁迫时间延长
总体呈下降趋势 , 但有轻微波动 (表 2)。−1 ℃与
−3 ℃、INA与 CK之间(除−1 ℃12 h和−3 ℃ 2 h、
8 h)均不存在显著差异, 说明 Tr变化可能与 INA细
菌无相关性; −1 ℃与−3 ℃在大部分时间相同处理
间也无显著差异, 说明温度对 Tr影响也不显著。
2.2.3 对水分利用效率的影响
在低温胁迫下, INA与 CK的水分利用效率随胁
迫时间均为先上升后波动下降(表 2)。−1 ℃下, INA
比 CK的降幅低 11.02%, 平均值高 19.2 mg·g−1, 但
差异未达显著水平; 随低温胁迫时间延长两者差异
加大, 15 h后达极显著水平。−3 ℃下, INA比 CK的
降幅低 7.93%, 平均值高 24.39 mg·g−1, 但差异未达
显著水平; 随低温胁迫时间延长两者差异加大, 10 h
后达显著水平。说明 INA细菌的存在导致水分利用
效率显著下降。
同经 INA 细菌处理后, −3 ℃比−1 ℃的水分利
用效率降幅大且达到显著差异的时间提前 , 说
明 INA细菌对枇杷水分利用效率的影响与温度高低
有关。
2.3 低温胁迫下 INA 细菌对枇杷叶片叶绿素荧光
参数的影响
2.3.1 对 Fm的影响
Fm 代表暗适应叶片最大荧光。低温胁迫下 ,
INA与 CK的叶绿体 Fm有相似变化(表 3)。−1 ℃下,
INA 的降幅比 CK 高 10.99%, 平均值低 144.11, 且
差异达显著水平; 随低温胁迫时间延长, 两者 Fm差
异加大, 6 h后达显著水平。−3 ℃下, INA的 Fm降
幅比 CK 高 6.53%, 平均值低 93.92, 且差异达显著
水平; 随低温胁迫时间延长, 两者 Fm差异增大, 4 h
后达显著水平。说明低温下 INA细菌的存在降低了
叶片最大荧光值。
同经 INA细菌处理后, −3 ℃比－1 ℃的 Fm降
幅大且达到显著差异的时间提前, 说明 INA 细菌对
枇杷冻害的影响与温度高低有关, 温度愈低 INA 细
菌对 Fm的影响愈强。
2.3.2 对 Fo的影响
Fo 代表暗适应叶片的最小荧光。低温胁迫下,
INA 与 CK 叶绿体 Fo 均表现为波动性变化(表 3)。
−1 ℃下, INA 比 CK 降幅高 2.61%, 平均值低 7.32,

表 2 低温胁迫下 INA细菌对枇杷光合参数的影响
Tab. 2 Effect of INA bacteria and low temperature on photosynthetic parameters of loquat leaves
时间 Time (h) 处理
Treatment 0 3(2) 6(4) 9(6) 12(8) 15(10) 18(12)
降幅 1)
Decreasing range
(%)
平均值
Average
Pn (μmol·m−2·s−1)
CK 17.29aA2) 010.27aA 004.21aA 3.56aA 2.34aA 1.13aA −0.36aA 102.09 005.49aA −1℃
INA 16.05aA 007.82abA 003.64abAB 2.94abAB 1.68abAB 0.37bcB −0.78bAB 104.85 004.53abAB
CK 17.29bA 007.37abA 002.76bcB 1.97bcB 0.86bcB 0.54bAB −0.34aA 101.98 004.35bcAB −3℃
INA 16.05bA 005.22bA 002.04cB 1.48cB 0.54cB −0.16cB −1.48bB 109.23 003.38cB
Tr (mg·dm−2·h−1)
CK 143.62aA 179.31bAB 125.28aA 95.75aA 36.74dD 83.32aA 53.13aA 063.01 102.45aA −1℃
INA 138.24aA 153.62bB 100.23abA 78.95abAB 52.16bB 82.91aA 46.28abAB 066.52 093.20aA
CK 143.62aA 163.92bAB 096.23abA 59.37bB 63.26aA 35.24bA 47.32abAB 067.05 086.99aA −3℃
INA 138.24aA 253.12aA 082.23bA 54.61bB 43.25cC 52.36abA 36.21bB 073.81 094.29aA
水分利用效率 Water use efficiency (mg·g−1)
CK 232.95aA 357.60aA 087.30aA 58.50aA 49.70aA 20.40cC 42.50cB 081.76 121.28aA −1℃
INA 285.32aA 364.95aA 050.64bA 58.36aA 62.35aA 78.25aAB 83.49aA 070.74 140.48aA
CK 232.95aA 256.33aA 078.38abA 56.54aA 71.35aA 42.68bBC 32.43cB 086.08 110.09aA −3℃
INA 285.32aA 354.32aA 054.26abA 43.64aA 49.36aA 92.13aA 62.34bAB 078.15 134.48aA
1)降幅=[(指标最大值−指标最小值)/指标最大值]×100% Decreasing range = (maximum value of index − minimum value of index) / maxi-
mum value of index. 2)不同大、小写字母表示同列数值间差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05) Values in one column with different capital or small
letters are significantly different at P<0.01 or P<0.05 level respectively. 下同 The same below.
1254 中国生态农业学报 2010 第 18卷


表 3 低温胁迫下 INA细菌对枇杷叶绿素荧光参数的影响
Tab. 3 Effect of INA bacteria and low temperature on chlorophyll fluorescence parameters of loquat leaves
时间 Time (h) 处理
Treatment 0 3(2) 6(4) 9(6) 12(8) 15(10) 18(12)
降幅
Decreasing range
(%)
平均值
Average
Fm
CK 1 052.64aA 945.57aA 834.24aA 644.23aA 556.23aA 476.50aA 326.36aA 69.00 690.82aA −1℃
INA 1 985.64aA 934.32aA 652.41bBC 412.35bB 371.45bB 273.58bB 197.23bAB 79.99 546.71bcB
CK 1 052.64aA 924.56aA 762.16aAB 516.43bAB 398.08bB 313.20bB 215.68bAB 79.51 597.54b AB −3℃
INA 1 985.64aA 871.93aA 533.49cC 514.80bAB 298.48cB 183.40cC 137.59bB 86.04 503.62cB
Fo
CK 1199.26aA 181.43aA 186.29bA 182.10aA 172.85aA 162.78aA 167.69aA 15.84 178.91aA −1℃
INA 1149.49bB 198.71aA 233.87aA 157.81abA 189.00aA 150.34abA 121.91abA 18.45 171.59aA
CK 1199.26aA 182.96aA 194.05abA 180.22abA 183.76aA 161.06aA 114.36bA 42.61 173.66aA −3℃
INA 1149.49bB 133.42bB 104.61cB 131.33bA 147.07aA 120.10bA 100.57bA 32.72 126.66bB
Fv
CK 1853.38aA 764.14aA 647.95aA 462.13aA 383.38aA 313.72aA 158.60aA 81.41 511.91aA −1℃
INA 1836.15aA 735.61aA 418.54cB 254.54bA 182.45bcBC 123.24bB 175.32cB 90.99 375.12bB
CK 1853.38aA 741.60aA 568.11bA 336.21abA 214.32bB 152.14bB 101.32bB 88.13 423.87bAB −3℃
INA 1836.15aA 738.51aA 428.88cB 383.47abA 151.41cC 163.30cC 137.02dC 95.57 376.96bB
Fv/Fm
CK 1110.81aA 110.81aA 110.78bA 0.72abA 0.69aA 0.66aA 0.49aA 40.03 0.71aA −1℃
INA 1110.85aA 110.79aA 110.64dC 0.62cA 0.49cC 0.45bBC 0.38bAB 54.98 0.60aA
CK 1110.81aA 110.80aA 110.75cB 0.65bcA 0.54bB 0.49bB 0.47abA 42.05 0.64aA −3℃
INA 1110.85aA 110.85aA 110.80aA 0.74aA 0.51cBC 0.35cC 0.27cB 68.28 0.62aA
Fv/Fo
CK 1114.28bB 114.21bB 113.48bB 2.54bB 2.22aA 1.93aA 0.95aA 77.91 2.80aA −1℃
INA 1115.59aA 113.70bB 111.79dC 1.61dD 0.97cC 0.82bB 0.62cC 88.95 2.15aA
CK 1114.28bB 114.05bB 112.93cB 1.87cC 1.17bB 0.94bB 0.89bB 79.31 2.30aA −3℃
INA 1115.59aA 115.54aA 114.10aA 2.92aA 1.03cBC 0.53cC 0.37dD 93.42 2.86aA

但差异未达显著水平; 胁迫过程中, 只处理 6 h时两
者呈显著差异。−3 ℃下, INA降幅比 CK低 9.89%,
平均值低 47.00, 且差异达极显著水平; 在 0~4 h 和
10 h两者 Fo差异达极显著和显著水平, 说明在−3 ℃
下胁迫初期, INA 细菌的存在显著降低了叶片最小
荧光值, 即短时间的低温处理 INA 细菌就能显著影
响叶片 Fo, 且温度愈低这种现象愈显著。
2.3.3 对 Fv的影响
Fv(Fv=Fm−Fo)代表稳态荧光。低温胁迫下, INA
与 CK的叶绿体 Fv有相似变化(表 3)。−1 ℃下, INA
比 CK 降幅高 9.58%, 平均值低 136.79, 且差异达极
显著水平; 随低温胁迫时间延长, 两者Fv值差异增大,
6 h后达显著水平。−3 ℃下, 随胁迫时间延长, INA与
CK的 Fv差异愈大, 4 h后差异达显著水平。说明 INA
细菌的存在引起枇杷叶片稳态荧光的显著下降。
INA细菌处理下, −3 ℃比−1 ℃的 Fv降幅大且
达到显著差异的时间提前, 说明 INA 细菌对枇杷叶
片稳态荧光的影响与温度高低有关, 温度愈低 INA
细菌的影响愈强。
2.3.4 对 Fv/Fm的影响
Fv/Fm是指 PSⅡ原初光能转化效率[11]。PSⅡ通
过非光化学过程耗散过量光能, 导致 Fv/Fm 下降。
在光抑制中以 Fv/Fm作为衡量光抑制的指标[12]。低
温胁迫下枇杷的 Fv/Fm呈下降趋势(表 3)。−1 ℃下,
随低温胁迫时间延长, INA与 CK的 Fv/Fm的差异加
大, 且在 6 h后达显著水平; −3 ℃下, 随低温胁迫时
间的延长, INA与 CK的 Fv/Fm差异增大, 且在 4 h
后达显著水平。说明 INA细菌对枇杷叶绿体 PSⅡ原
初光能转化效率有显著影响。
INA细菌处理下, −3 ℃比−1 ℃的 Fv/Fm降幅大
且达到显著差异的时间提前, 而短时间的低温胁迫
后两者 Fv/Fm 即达到显著水平, 说明 INA 细菌对
PSⅡ原初光能转化效率的影响随温度降低而增强。
2.3.5 对 Fv/Fo的影响
Fv/Fo代表 PSⅡ的潜在活性[13], Fv/Fo的下降表
明叶绿体 PSⅡ光化学活性受到抑制, PSⅡ反应中心
受到损伤。低温胁迫下, INA与 CK的叶绿体 Fv/Fo
均呈下降趋势(表 3)。−1 ℃下, 低温胁迫的整个过
程中 INA与 CK的 Fv/Fm差异(除 3 h)均达显著水平;
−3 ℃下, 亦有相同变化规律。说明 INA细菌能显著
影响 PSⅡ的潜在活性。
第 6期 郑国华等: 冰核细菌对低温胁迫下枇杷光合参数和叶绿素荧光参数的影响 1255


INA细菌处理下, −1 ℃胁迫 18 h降幅较 CK高
11.04%、−3 ℃胁迫 12 h 降幅较 CK 高 14.11%; 且
整个低温胁迫过程中−1 ℃与−3 ℃ Fv/Fo差异均达
到显著水平(除−1 ℃ 3 h), 说明 INA细菌对枇杷冻
害的影响与温度高低有关, 温度愈低 INA 细菌对
PSⅡ潜在活性的影响愈强。
3 讨论
光合作用是植物最基本的生理过程, 低温直接
或间接地影响光合作用[14]。植物在遇到低温时叶绿
体的类囊体膜会发生膨胀, 如果低温持续时间过长,
将检测不到类囊体膜的存在 [15]; 叶绿素的降解加
剧 [14], 合成能力降低 [15], 导致叶绿素总含量下降 ;
电子的传递活性被抑制[16], O2 释放减少[17], 这些都
导致净光合速率 (Pn)、最大光化学效率 (Fv/Fm)下
降[18]。本研究表明, 低温胁迫降低了枇杷净光合速
率(Pn)、蒸发速率(Tr)、水分利用效率、最大荧光(Fm)
和稳态荧光(Fv), 降低了 PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)和原
初光能转化效率(Fv/Fm)。造成枇杷光合膜和 PSⅡ反
应中心受损, PSⅡ库容量变小, 光合电子传递受阻,
量子产额下降, 碳同化过程受抑制, CO2同化速率下
降, 从而影响了枇杷正常的光合作用。而 INA 细菌
的存在, 显著加剧了 Pn、Fm、Fv、Fv/Fo 和 Fv/Fm
的降低, 反映出叶片光合机构的破坏程度更加严重,
表明 INA 细菌能诱发冻害加重。杨建民等[7]用杏幼
果为材料的研究结果也证实 INA 细菌的存在加剧
了低温对 PSⅡ反应中心的破坏程度, 使 PSⅡ反应
中心受损严重。
在接种 INA 细菌条件下, 从－1 ℃和－3 ℃下
的 Pn、水分利用效率、Fm、Fo、Fv、Fv/Fo和 Fv/Fm
发生的变化分析, −3 ℃和−1 ℃对上述参数的影响
程度强且存在显著差异。可以得出温度愈低 INA细
菌的影响愈显著。说明在一定温度范围内, INA细菌
诱发冻害程度与温度呈负相关, 即温度越低 INA 细
菌的冰核活性越强, 其发挥的破坏作用也越明显。
这与王慧等[9]和郑国华等[19]的研究结论相近。
另外, 低温胁迫初始阶段 Fm、Fv都无显著变化,
而 Fo 则表现出显著变化, 说明 Fv 的降低主要是由
于 Fm的降低, 而不是 Fo增加的结果。
综上所述, 当枇杷感染 INA 细菌之后, 叶片光
合性能和 PSⅡ反应中心受损程度因低温胁迫的强度
而异, 温度越低诱发 INA 细菌冰核活性越强, 破坏
也越严重; 而在相同的低温胁迫条件下, INA细菌的
存在将加剧枇杷冻害的发生。表明在实际生产中 ,
减少或杀灭冰核细菌可以起到降低低温对枇杷叶片
光合机构的破坏程度, 缓解由于低温引起光合下降
而导致光合产物积累减少, 从而在一定程度上起到
减轻枇杷冻害的作用。
参考文献
[1] 孙福在, 朱红, 何礼远, 等. 我国植物上冰核活性细菌种类
鉴定[J]. 自然科学进展, 1994, 4(4): 449−456
[2] 王慧, 彭建平, 方树民, 等. 枇杷幼果中定殖的冰核细菌与
冻害关系[J]. 植物保护, 2008, 34(2): 43−46
[3] 孙福在, 赵廷昌, 杨建民, 等. 杏树上冰核细菌种类及其冰
核活性与杏花霜冻关系的研究 [J]. 中国农业科学 , 2000,
33(6): 50−58
[4] 孟庆瑞, 杨建民, 樊英利, 等. 冰核活性细菌(INA bacteria)
对杏花器官 ABA、IAA 和可溶性蛋白质含量的影响[J]. 果
树学报, 2002, 19(4): 243−246
[5] 彭伟秀 , 杨建民 , 张芹 , 等 . 杏花器官组织抗寒性研究[J].
园艺学报, 2002, 29(1): 20−24
[6] 彭伟秀, 杨建民, 张芹, 等. 冰核细菌对仁用杏胚珠超微结
构的影响[J]. 园艺学报, 2004, 31(1): 21−24
[7] 杨建民, 孟庆瑞, 王雪冬. INA细菌对杏幼果叶绿素荧光参
数及抗寒性的影响 [J]. 中国农业科学 , 2002, 35(9):
1090−1094
[8] Lindow S E, Arny D C, Upper C D. Erwinia herbicola: A
bacterial ice nucleus active in increasing frost injury to
corn[J]. Phytopathology, 1978, 68(3): 523−527
[9] 王慧, 彭建平, 方树民, 等. 枇杷幼果中定殖的冰核细菌与
冻害关系[J]. 植物保护, 2008, 34(2): 43−46
[10] 谢钟琛, 李健. 早钟 6 号枇杷幼果冻害温度界定及其栽培
适宜区区划[J]. 福建果树, 2006(1): 7−11
[11] 李鹏民, 高辉远, Strasser R J. 快速叶绿素荧光诱导动力学
分析在光合作用研究中的应用[J]. 植物生理与分子生物学
学报, 2005, 31(6): 559−566
[12] Turner M A, Arellano F, Kozloff L M. Three separate classes
of bacterial ice nucleation structures[J]. Journal of Bacteriol-
ogy, 1990, 172(5): 2521−2526
[13] 张守仁 . 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学
通报, 1999, 16(4): 444−448
[14] 王可玢 , 许春晖 , 赵福洪 . 水分胁迫对小麦旗叶某些叶绿
素 a 荧光参数的影响 [J]. 生物物理学报 , 1997, 13(2):
273−278
[15] Bjorkman O. Low-temperature chlorophyll fluorescence in
leaves and its relationship to photon yield of photosynthesis
in photoinhibition[J]. Photoinhibition, 1987: 123–144
[16] 李美茹 , 刘鸿先 , 王以柔 . 低温与光对黄瓜幼苗子叶光合
电子传递活性的影响[J]. 植物生理学报, 1993, 19(1): 23−30
[17] 许春辉, 赵福洪, 王可玢, 等. 低温对黄瓜光系统Ⅱ的影响[J].
植物学报, 1988, 30(6): 601−605
[18] Yu J Q, Zhou Y H, Ye S F, et al. 24-Epibrassinolide and ab-
scisic acid protect cucumber seedlings from chilling injury[J].
Journal of Horticultural Science & Biotechnology, 2002,
77(4): 470−473
[19] 郑国华 , 牛先前 , 方树民 . 冰核细菌对枇杷幼果中内源激
素的影响[J]. 热带作物学报, 2009, 30(3): 259−263