全 文 ： 倡 四川省青年基金项目（０２ZQ０２６唱０５７）和科技部星火计划项目（２００４EA８１００１０）资助
倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００６唱０５唱２３ 改回日期 ：２００６唱０８唱２９
扁穗牛鞭草克隆单株地上空间
拓展能力与拓展效益多样性研究 倡
刘金平１ 张新全１ 倡倡 游明鸿１ ，２ 陈永霞１ 王 讯１
（１ ．四川农业大学草业科学系 雅安 ６２５０１４ ；２畅 四川省草原科学研究院 成都 ６１１７３１）
摘 要 以自然高与匍匐茎长度作为横向 、纵向空间拓展能力参数 ，以匍匐茎长与自然高度之比作为植物形态指
数 ，以拓展的空间范围为拓展能力 ，以单位空间分蘖数作为拓展熵 ，以单位空间生物量作为拓展效益 ，对 ６７ 份处于
株型相对稳定的孕穗期的扁穗牛鞭草资源克隆单株空间拓展能力与拓展效益多样性进行了分析比较 。 结果表明 ：
纵向参数的变异范围（１０畅６７ ～ １０３畅００cm） 、变异系数（５４畅３９ ％ ）都大于横向参数（５４畅６７ ～ １２０畅６７cm 、１６畅９４ ％ ） ；植株
形态指数变异范围为 １畅０３ ～ ８畅７２ ，变异系数高达 ６０畅１８ ％ ；拓展面积变异范围为 ０畅７２ ～ ５畅５３m２ ，变异系数为
４９畅６７ ％ ；拓展能力变异范围为 ０畅１６ ～ ５畅５８m３ ，变异系数高达 １０４畅１７ ％ ；拓展熵变异系数达 ７４畅２９ ％ ；拓展效益变异
范围为 ０畅３８ ～ ３畅１６kg／ m３ ，变异系数为 ５０畅３４ ％ 。 单株拓展能力与纵向拓展参数 、横向拓展参数及拓展面积为正相
关（相关系数分别为 ０畅８９０８ 、０畅６６２０ 、０畅６７４９） ；拓展熵与拓展能力为负相关（ r ＝ － ０畅６２５５） ；拓展效益与拓展熵为
正相关（ r ＝ ０畅８４２９） ，而与拓展能力为负相关（ r ＝ － ０畅５３１０） 。 在欧式距离 １５ 处 ６７ 份材料可分为 ４ 类 。 扁穗
牛鞭草种质资源空间拓展能力与拓展效益的多样性 ，为优异基因型的选择利用和优质品种的选育提供了丰富
的资源基础 。
关键词 扁穗牛鞭草 种质资源 克隆生长 拓展能力 拓展效益
Diversif ication of expansion capacity and eff iciency of cloned Hemarthria compressa ．LIU Jin唱Ping１ ，ZHANG Xin唱
Quan１ ，YOU Ming唱Hong１ ，２ ，CHEN Yong唱Xia１ ，WANG Xun１ （１ ．Department of Grassland Science ， Sichuan Agricultural
University ， Ya摧an ６２５０１４ ，China ；２ ． Sichuan Institute of Grassland Science ，Chengdu ６１１７３１ ，China） ， CJEA ，２００７ ，
１５（６） ：１２ ～ １７
Abstract Choosing cloned individual Hemar thria com pressa unit natural height and stolon length as horizon tal and ver ti唱
cal parameters ， stolon length to natural height ratio as plan t shape index ，spacial expansion volume as expansion capacit y ，
unit volume tiller number as expansion ent ropy and unit volume biomass as expansion efficiency ，spatial expansion capacity
and efficiency of ６７ individuals of H ． compressa were analyzed and compared in booting stage ． The variation range
（１０畅６７ ～ １０３畅００cm） and coefficient of variation （CV ，５４畅３９ ％ ） of ver tical parameter are higher than those of horizontal
parameters （５４畅６７ ～ １２０畅６７cm ， １６畅９４ ％ ） ． The variation range of morphological index is １畅０３ ～ ８畅７２ with ６０畅１８ ％
CV ，expansion area is ０畅７２ ～ ５畅５３m２ with ４９畅６７ ％ CV ， expansion capacity is ０畅１６ ～ ５ ．５８m３ with １０４畅１７ ％ CV ， ex唱
pansion efficiency is ０畅３８ ～ ３畅１６kg／m３ with ５０畅３４ ％ CV and expansion entropy CV is ７４畅２９ ％ ．A positive correlation
exists between individual plant expansion capacity and vertical and horizontal parameters as well as expansion area w ith
correlation coefficients of ０畅８９０８ ，０畅６６２０ and ０畅６７４９ ， respectively ． There is also a positive correlation between expan唱
sion efficiency and expansion entropy （ r ＝ ０畅８４２９） ， while a negative correlation exists betw een expansion capacity and
expansion efficiency （ r ＝ － ０畅５３１０） and ent ropy （ r ＝ － ０畅６２５５） ． Through cluster analysis ， the sixty唱seven resources
are categorized in to four groups ，at an euclidean distances of １５畅 Spatial expansion capacity and efficiency of H ． compres唱
sa resources are highly diversified and beneficial to the selection and utilization of excellent breeds and strains ．
Key words Hemar thria compressa ，Germplasm resource ，Clone grow th ， Expansion capacit y ，Expansion efficiency
（Received May ２３ ，２００６ ；revised Aug ．２９ ， ２００６）
克隆生长是植物的一种自然特性 ，２／３ 以上的多年生草本植物具有明显的克隆生长［８］ 。 植物通过更新
与增加构件 ，不断向垂直和水平方向拓展 ，增加占据的空间范围［９］ 。 多数牧草通过克隆生长迅速增加株丛
第 １５卷第 ６ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ No ．６
２ ０ ０ ７年 １ １月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Nov ．， ２００７
和植株移动性 ，以获取更多的空间和资源 ，及时储藏营养 ，适时进行营养繁殖 ，降低有性繁殖的营养消耗 ，延
迟有性繁殖和植株成熟 。 克隆植物具有较强的表型可塑性 ，不同种类不同环境下其无性系占据空间的能力
差异巨大［１０］ 。 空间拓展能力与拓展效益不仅可以反映植物资源生长特性和生产潜力 ，也为种质资源评价 、
分类 、开发利用提供重要依据 。
扁穗牛鞭草［ Hemar thr ia compressa （L ． F ．） R ．Br ．］是禾本科黍亚科牛鞭草属多年生草本植物 ，为热
带 、亚热带优质牧草资源 。 近年来 ，我国对野生扁穗牛鞭草资源分布 、生态类型 、生产性能 、适应性 、抗逆性
和遗传基础等方面进行了研究［１ ～ ３］ ，但对其空间拓展能力研究较少 。 本研究以扁穗牛鞭草单株为单位 ，对
６７ 份处于株型相对稳定的孕穗期材料的单株拓展空间 、拓展熵和拓展效益多样性进行分析比较 ，为开发利
用扁穗牛鞭草种质资源及其优质品种的选育提供实践指导和奠定理论基础 。
1 试验材料与方法
试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶地后缘四川农业大学草学系基地内 ，地理坐标北纬 ３０°８′ ，
东经 １０３°１４′ ，海拔 ６２０m ，属北亚热带湿润季风气候区 。 年均气温 １６畅２ ℃ ，最热月（７ 月）均温 ２５畅３ ℃ ，最冷
月（１ 月）均温 ６畅１ ℃ ，极端最高气温 ３７畅７ ℃ ；年均降水量 １７７４畅３mm ，年均蒸发量 １０１１畅２mm ，相对空气湿度
７９ ％ ；日照时数 １０３９畅６h ；无霜期 ３０４d ，大于 １０ ℃ 年积温 ５２３１ ℃ 。 试验地土壤系白垩纪灌口组紫色沙页岩风
化的堆积物形成的紫色土 ，pH 为 ６畅２ 。
供试材料为采自西南地区的 ６７ 份处于孕穗期的扁穗牛鞭草 ，其中 ６０ 份为野生材料 ，７ 份为“广益”变异
株系（H２００２唱１ ～ H２００２唱７） 。 野生材料编号 、采集地点及海拔情况见表 １ 。
表 1 扁穗牛鞭草野生材料编号及来源
Tab ．１ Sampled locations and habitants of wild Hemar thria compressa
编号
No畅
采集地点
Collec tion location
海拔 ／m
Alt itude
编号
No畅
采集地点
Collec tion location
海拔 ／m
Alt itude
编号
No畅
采集地点
Collec tion location
海拔 ／m
Alti tude
H０１ 四川大渡河 ５００ H２１ 重庆市区 ６３０ H０４１ 重庆涪陵 １９０
H０２ 重庆 ６００ H２２ 重庆万洲 ４９０ H０４２ 贵州独山 ９３０
H０３ 四川雅安 ６７０ H２３ 重庆梁平 ４００ H０４３ 贵州独山 ９５０
H０４ 四川名山 ７５０ H２４ 四川达县 ６８０ H０４４ 贵州独山 ９７０
H０５ 四川洪雅 ５４０ H２５ 重庆垫江 ４１０ H０４５ 贵州独山 ８２０
H０６ 重庆南山 ５００ H２６ 重庆涪陵 １９０ H０４６ 贵州荔波 ８９０
H０７ 重庆嘉陵江 ５２０ H２７ 贵州独山 ９３０ H０４７ 贵州荔波 ３７０
H０８ 四川邛崃 ５６０ H２８ 贵州独山 ９５０ H０４８ 贵州荔波 ３５０
H０９ 四川眉山 ４６５ H２９ 贵州荔波 ８９０ H０４９ 云南巧家 ６９０
H１０ 四川乐山 ３９０ H３０ 贵州荔波 ３７０ H０５０ 云南巧家 ６８０
H１１ 四川夹江 ４２０ H３１ 贵州荔波 ３５０ H０５１ 云南巧家 ６５０
H１２ 四川雅安 ４８０ H３２ 云南巧家 ６８０ H０５２ 四川宁南 ６７０
H１３ 四川名山 ７５０ H３３ 云南巧家 ６５０ H０５３ 四川宁南 １１００
H１４ 四川绵阳 ７００ H３４ 四川宁南 ６７０ H０５４ 四川自贡 ６４０
H１５ 四川宁南 １２００ H３５ 四川自贡 ７１０ H０５５ 四川自贡 ６２０
H１６ 四川广元 １２００ H３６ 四川自贡 １１００ H０５６ 四川犍为 ７２０
H１７ 四川宁南 １６５０ H３７ 四川犍为 ７４０ H０５７ 四川自贡 ６４０
H１８ 四川宁南 ６５０ H３８ 重庆江津 ４５０ H０５８ 重庆江津 ４２０
H１９ 四川宜宾 ２４０ H３９ 重庆大足 ４００ H０５９ 重庆大足 ４００
H２０ 重庆李子坝 ４００ H４０ 四川攀枝花 １５００ H０６０ 四川攀枝花 １５００
分别取各材料的同一植株带两节的健壮茎节为营养体 ，扦插于小区中 ，小区面积 ３m２ ，每小区 ３ 株 ，各材
料随机排列 ，设 ３ 次重复 。 在扁穗牛鞭草孕穗期测定单株的自然高度 、匍匐茎长度 、直立与匍匐分蘖数和鲜
第 ６期 刘金平等 ：扁穗牛鞭草克隆单株地上空间拓展能力与拓展效益多样性研究 １３
草产量 。 并计算拓展能力和拓展效益指标 。 其中 ，纵向 、横向拓展参数分别为自然高度 、匍匐茎长度 ；植株
形态指数为横向拓展参数（匍匐茎长度）与纵向拓展参数（自然高度）的比值 ；单株拓展面积为以横向拓展
参数为半径的单株侵占的地表面积 ；单株拓展能力为单株拓展的空间范围 ，用单株拓展面积与纵向拓展
参数的积表示 ；拓展熵为单位空间内枝条（分蘖）数 ，即枝条密度 ；拓展效益为单位空间内生物量 ，即鲜草
产量 。
试验数据用 SAS 软件进行分析和聚类 ，Excel制作相关的图表 。
表 2 扁穗牛鞭草拓展指标最大值 、最小值 、平均值 、标准差和变异系数
Tab ．２ The max ．，min ．，mean ， Std and CV of expanding
indexes of H ． com pressa
项 目
I tem
最大值
Max ．
最小值
M in ．
平均值
Mean
标准差
Std ．
变异系数 ／ ％
CV
纵向参数／cm １０３畅００ １０畅６７ ４３畅８２ ２３畅８４ ５４畅３９
横向参数／cm １２０畅６７ ５４畅６７ ８２畅９４ １４畅０５ １６畅９４
植株形态指数 ８畅７２ １畅０３ ２畅３２ １畅４０ ６０畅１８
拓展面积 ／m ２ ５畅５３ ０畅７２ ２畅１５ １畅０７ ４９畅６７
拓展能力 ／m ３ ５畅５８ ０畅１６ １畅１０ １畅１４ １０４畅１７
拓展熵／m － ３ １８０２畅８９ ３８畅９２ ５０６畅３２ ３７６畅１３ ７４畅２９
拓展效益／kg·m － ３ ３畅１６ ０畅３８ １畅５５ ０畅７８ ５０畅３４
2 结果与分析
2畅1 扁穗牛鞭草克隆单株拓展参数
多样性
克隆体成活后 ，通过更新与增加
茎 、叶和分蘖等构件 ，不断垂直 、水平
拓展 ，到孕穗期时植株趋于成熟 ，拓展
速度相对较慢 ，株型相对稳定 。纵向 、
横向参数测定结果（表 １）说明 ，纵向参
数的变异范围（１０畅６７ ～ １０３畅００cm） 、标
准差（２３畅８４） 、变异系数（５４畅３９ ％ ）均
大于横向参数 （５４畅６７ ～ １２０畅６７cm 、
１４畅０５ 、１６畅９４ ％ ） ，说明纵向拓展差异
或多样性大于横向拓展 。 纵向拓展 ＞ ７０畅００cm 的材料为 H００２ 、H０３１ 、H０５１ 和 ７ 份“广益”变异株系 ，材料数
占总数的 １４畅９２ ％ ；５０畅０１ ～ ７０畅００cm 只有 H０３２ 与 H０４５ ；H００１ 、H００４ 等 １２ 份材料在 ４０畅０１ ～ ５０畅００cm 之
间 ，占 １７畅９１ ％ ；H０１８ 、H０２４ 等 ７ 份材料 ＜ ２０cm ，占 １０畅４４ ％ 。 可见 ５３畅７４ ％ 的材料自然高度在 ２０畅００ ～
４０畅００cm 。 横向拓展 ＞ １００畅００cm的为 H００２ 、H０２４ 等 １０ 份材料 ，占材料总数的 １４畅９２ ％ ；H００４ 、H００９ 等 １６
份材料为 ８０畅０１ ～ １００畅００cm ，占 ２３畅８８ ％ ；＜ ６０畅００cm 有 H００３ 、H００５ 等 １１ 份材料 ，占 １６畅４１ ％ ；４４畅７７ ％ 的材
料横向拓展参数在 ６０畅００ ～ ８０畅００cm 之间 。
2畅2 扁穗牛鞭草克隆单株植株形态指数与拓展面积多样性
植株形态指数（表 １）变异范围为 １畅０３ ～ ８畅７２ ，变异系数高达 ６０畅１８ ％ ，说明扁穗牛鞭草种质资源植株形
态十分丰富 。 H０２４ 的植株形态指数最大 ，为 ８畅２７ ；H２００２唱３ 最小 ，为 １畅０３ ；两者相差 ７畅１４ 。 H０１８ 、H０２４ 、
H０２５ 、H０２６ 、H０３７ 、H０４１ 、H０６１ 等材料植株形态指数均 ＞ ４畅００ ，为极匍匐型 ，占材料总数的 １０畅４５ ％ ；H００９ 、
H０１３ 、H０４６ 和 H０５２ 在 ３畅０１ ～ ４畅００ 间 ，为匍匐型 ，占 ５畅９７ ％ ；H００５ 、H００７ 等 １５ 份材料的植株形态指数在
２畅０１ ～ ３畅００ 间 ，为较匍匐型 ，占 ２２畅３９ ％ ；H００１ 等 ２４ 份材料的植株形态指数在 １畅５０ ～ ２畅００ 间 ，为较直立型 ，
占 ３５畅８２ ％ ；H００２ 和“广益”变异株系等 １９ 份材料的植株形态指数 ＜ １畅５ ，为直立型 ，占 ２８畅３５ ％ ，其中 H００２ 、
H０４３ 、H０５１ 、H２００２唱３ 的形态指数 ＜ １畅１ ，直立性最好 。
植株拓展面积是决定植物材料用途的关键指标 ，快速覆盖地表是对水土保持与生态草种的基本要求 。
供试材料植株拓展面积（表 １）变异范围为 ０畅７２ ～ ５畅５３m２ ，变异系数为 ４９畅６７ ％ 。 其中 H０５８ 、H０５０ 和 ３ 份
“广益”变异株系的植株拓展面积 ＞ ４畅００m２ ，占材料总数的 ７畅４６ ％ ；H００２ 、H０３１ 等 ８ 份材料的植株拓展面积
在 ３畅０１ ～ ４畅００m２之间 ，占 １１畅９４ ％ ；２畅０１ ～ ３畅００m２之间有 H００１ 、H００４ 等 １６ 份材料 ，占 ２３畅８８ ％ ；H００３ 、H００６
等 ２８ 份在 １畅０１ ～ ２畅００m２之间 ，占 ４１畅７９ ％ ；H００５ 、H００９ 等 ９ 份 ＜ １畅００m２ ，占 １３畅４３ ％ 。 扁穗牛鞭草种质资
源植株拓展面积多样性丰富 ，生产实践中可利用拓展面积大的材料 ，作为生态治理的本土牧草材料和特殊
用途的育种材料 。
2畅3 扁穗牛鞭草克隆单株拓展能力 、拓展熵与拓展效益多样性
试验以植株拓展能力表示扁穗牛鞭草克隆单株横向 、纵向的拓展空间 。 结果说明（表 １）扁穗牛鞭草种
质资源拓展能力变异范围为 ０畅１６ ～ ５畅５８m３ ，变异系数高达 １０４畅１７ ％ ，H２００２唱４ 的植株拓展能力最大 ，是最小
值（H０２０）的 ３４畅８８ 倍 。 拓展能力 ＞ ４畅００m３的为 ２ 份“广益”变异株系（H２００２唱１ 与 H２００２唱４） ；H００２ 、H０５０ 和
H２００２唱５ 、H２００２唱６ 、H２００２唱７ 在 ３畅０１ ～ ４畅００m３之间 ；H０３１ 、H０５８ 、H２００２唱３ 在 ２畅０１ ～ ３畅００m３ 之间 ；H０１２ 、
H０１５ 等 １２ 份材料在 １畅０１ ～ ２畅００m３ ，占 １７畅９１ ％ ；H００１ 、H００４ 等 １８ 份为 ０畅５１ ～ １畅００m３之间 ，占 ２６畅８７ ％ ；
１４ 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
H００３ 等 ２７ 份材料的拓展能力 ＜ ０畅５１m３ ，占 ４０畅３０ ％ 。 可见 ７ 份“广益”变异株系的拓展能力较强 ，而野生材
料拓展能力多样性丰富 ，为优异基因型的选择利用和优质品种的选育提供了丰富的资源基础 。
不同材料分蘖数和茎的粗细差异很大 ，而分蘖数与茎的粗细是决定生产性能的重要指标 ，拓展熵为单
位空间内枝条的充实程度 ，是植株分蘖数和茎粗细的综合反映 。 测定结果表明（表 １） ，H０４４ 的拓展熵最大 ，
为 １８０２畅８９ 条／m３ ，H２００２唱１ 的最小 ，为 ３８畅９２ 条／m３ ，变异系数达 ７４畅２９ ％ 。 H０１７ 、H０２０ 、H０３０ 、H０４４ 、H０４６
的拓展熵 ＞ １０００ 条／m３ ，占材料总数的 ７畅４６ ％ ；H００３ 等 ８ 份材料为 ８０１ ～ １０００ 条／m３ ，占 １１畅９４ ％ ；H００５ 等
７ 份材料在 ６０１ ～ ８００ 条／m３之间 ，占 １０畅４５ ％ ；４０１ ～ ６００ 条／m３有 H０２２ 等 １１ 份材料 ，占 １６畅４２ ％ ；H００１ 等 ２４
份为 ２００ ～ ４００ 条／m３ ，占 ３５畅８２ ％ ；H００２ 、H０５１ 和‘广益’变异株系等 １２ 份 ＜ ２００ 条／m３ ，占 １７畅９１ ％ ，其中 ７
份‘广益’变异株系的拓展熵 ＜ １００ 条／m３ 。
拓展效益反映了单位空间生物量的大小 。 测定结果表明 ，６７ 份扁穗牛鞭草的拓展效益变异范围为
０畅３８ ～ ３畅１６kg／m３ ，变异系数为 ５０畅３４ ％ 。 其中 H００６ 的拓展效益最大 ，H０３５ 的最小 。 可见克隆单株拓展熵
与拓展效益存在着丰富的多样性 。
2畅4 扁穗牛鞭草材料拓展多样性参数间的相关性及其与来源地海拔的相关性
扁穗牛鞭草的单株拓展能力与纵向拓展参数 、横向拓展参数和拓展面积呈正相关（相关系数分别为
０畅８９０８ 、０畅６６２０ 、０畅６７４９） ，说明拓展能力是纵向与横向共同拓展的耦合 。 拓展熵与拓展能力呈负相关
（ r ＝ － ０畅６２５５） ，说明分蘖数越大 ，纵向与横向拓展的范围就越小 。 拓展效益与拓展熵呈正相关 （ r ＝
０畅８４２９） ，与拓展能力呈负相关（ r ＝ － ０畅５３１０） ，说明单位空间内分蘖数是决定牧草产量的主要因素 ，所
以在牧草评价与选育时 ，不仅要考虑材料的拓展能力 ，更应考虑拓展效益与拓展熵 ，这样才能获得高产优
质的材料与品种 。
对材料来源地海拔高度与拓展多样性参数之间的相关性分析（表 ３）表明 ，来源地海拔高度与横向拓展
参数和拓展面积呈正相关 ，与纵向拓展参数 、拓展熵 、拓展效益 、拓展能力呈负相关 。 生产中可利用高海拔
地区材料匍匐性强 、植株低矮 、生物量积累少等特点 ，选育用于建植草坪的品系 ；利用低海拔地区材料直立
性强 、分蘖多 、生物量积累快 、拓展能力强等特点 ，选育高产优质牧草品系 。
表 3 扁穗牛鞭草拓展多样性参数相关性分析
Tab ．３ The correlation analysis about expanding indexes of H ．compressa
参 数
Paramete r
纵向拓展参数
Vertical
e xpanding index
横向拓展参数
Horizont al
expanding inde x
形态指数
Morphological
index
拓展面积
Expanding
area
拓展熵
E xpanding
entropy
拓展效益
Expanding
ef ficiency
拓展能力
E xpanding
capaci ty
横向拓展参数 ０畅３６２３
形态指数 － ０畅６３９０ ０畅３５５６
拓展面积 ０畅３６１７ ０畅９９４３ ０畅３６８３
拓展熵 － ０畅５１８２ － ０畅７４６５ ０畅０４０７ － ０畅７０３８
拓展效益 － ０畅４１６２ － ０畅７０１０ － ０畅０４２６ － ０畅６７０９ ０畅８４２９
拓展能力 ０畅８９０８ ０畅６６２０ － ０畅３３５８ ０畅６７４９ － ０畅６２５５ － ０畅５３１０
海拔高度 － ０畅１８４７ ０畅１８５４ ０畅２３２０ ０畅１８３４ － ０畅２４７６ － ０畅２５７４ － ０畅０３３５
2畅5 扁穗牛鞭草拓展性聚类分析
将拓展参数 、拓展面积 、拓展能力 、拓展熵 、拓展效益等指标标准化后 ，欧氏距离（Euclidean distances）聚
类分析（图 １）表明 ，在欧氏距离 １５ 处 ６７ 份扁穗牛鞭草可分为 ４ 大类型 ：H０２４ 为一类 ，横向拓展能力极强 ，
植株低矮 ，能快速覆盖地表 ，是水土保持草选育的优异材料 ；第二类包括“广益”变异株系与 H００２ 、H０５０ 、
H０３１ 、H０５８ ，具有空间拓展能力强 、拓展熵低 、株型直立 、单株产量高等特点 ，可以作为本土牧草材料进行种
植 ，是高产牧草选育的核心材料 ；第三类包括 H０２０ 、H０３０ 、H０４４ ，具有空间拓展能力低 、拓展熵高 、株型低矮
等特点 ，可作为草坪绿化材料进行利用和选育 ；其余材料为第四类 。 各大类下又可分为若干亚类 ，不同的拓
展特点和拓展效益 ，为特殊性状选择提供了丰富的遗传基础 。
第 ６期 刘金平等 ：扁穗牛鞭草克隆单株地上空间拓展能力与拓展效益多样性研究 １５
图 1 扁穗牛鞭草种质资源拓展性聚类图
Fig ．１ Clustering analysis on extending characters of H ． compressa
3 讨 论
克隆生长往往表现方阵型（Phalanx）和游击型（Guerilla）两种拓展类型 。 游击型植物趋于生长在潮湿 、肥
沃 、光线较暗的生境中 ，而方阵型植物则趋于在与之相反的环境中生长 。 扁穗牛鞭草属于方阵型植物 ，在水
肥充足的情况下 ，光辐射是影响植株空间拓展的重要因素 。 一般随着分蘖数与株高的增加 ，同胞分蘖之间
对光线竞争增强 ，使分蘖拓展速度加快 ，表现为株丛中间分蘖快速增高 ，边缘分蘖转为匍匐生长 ，横向拓展
速度接近或大于纵向拓展速度 。 但部分分蘖数少的材料 ，其匍匐茎比例与横向拓展能力高于分蘖数多的材
料 ，尤其是形态指数 ＞ ４畅００ 的材料 。 当这些材料的分蘖纵向拓展到一定高度（１０ ～ ４０cm）后全部转为横向拓
１６ 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
展 。 出现这种表象是其他环境因子作用的结果 ，还是不同材料自身遗传差异的结果 ，有待于进一步研究 。
空间拓展能力是克隆植株各构件共同作用的结果 ，构件间有一定的生理整合［４ ～ ６］ ，营养物质在较老构
件与幼嫩构件间流动或者分配 。 但供试扁穗牛鞭草材料空间拓展能力差异很大 ，是否由于分蘖间存在着劳
动分工或者营养不平衡分配 ，有待深入研究 。
拓展熵是衡量单位空间分蘖数的指标 ，分蘖的数量是决定植株拓展效益（产量）的关键因素 ，分蘖一般
由根茎顶端芽或根茎节间芽发育而成 ，也可由分蘖节直接形成［５ ，７］ 。 分蘖产生季节 、分蘖类型及存活时间直
接影响着植株拓展效益 。 分蘖能力 、拓展速度 、根茎及分蘖芽的寿命等不仅受植物自身遗传特性的限制 ，也
受种群密度 、光照 、温度 、刈割等外界环境条件和管理措施的影响 ，如何调控合适的生长环境 ，利用扁穗牛鞭
草资源的多样性及其对环境的适应性 ，增加或限制其拓展能力和拓展效益 ，以满足不同生产目的的需要 ，是
今后研究的重点 。
扁穗牛鞭草资源多样性丰富 ，拓展能力变异大 ，是进行本土高产优质品种选育 、驯化的重要材料 。 依据
其拓展能力不同 ，可分别作为绿化 、水土保持和边坡护理等草坪草种资源 ，天然牧场的复壮 、改良和草山草
坡的复壮整治的本土草种资源 ，或作为退耕还草 ，建植人工草地的草种资源进行研究和开发 。
参 考 文 献
１ 杨春华 ，张新全 ，李向林 ，等 ．牛鞭草属种质资源及育种研究 ．草业学报 ，２００４ ，１３（２） ： ７ ～ １２
２ 刘金平 ，张新全 ，陈永霞 ．西南区扁穗牛鞭草野生资源匍匐性研究 ．安徽农业科学 ，２００５ ，３３（５） ：７９６ ～ ７９８
３ 刘金平 ，张新全 ，陈永霞 ，等 ．无性繁殖扁穗牛鞭草基株分蘖形成与生长特点 ．植物遗传资源学报 ，２００４ ，５（４） ： ３３８ ～ ３４１
４ 陈玉福 ，董 鸣 ．毛乌素沙地根茎灌木羊柴的基株特征和不同生境中的分株种群特征 ．植物生态学报 ，２０００ ，２４（１） ： ４０ ～ ４５
５ 杨允菲 ，张宝田 ，李建东 ．松嫩平原栽培条件下羊草无性系构件的结构 ．应用生态学报 ，２００３ ，１４（１１） ： １８４７ ～ １８５０
６ 何维明 ，董 鸣 ．分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的等级反应 ．生态学报 ，２００２ ，２２（２） ： １６９ ～ １７５
７ 杨允菲 ，李建东 ，郑慧莹 ．松嫩平原牛鞭草无性系种群的营养繁殖策略 ．草业学报 ，１９９７ ，６（２） ：３６ ～ ４０
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第 ６期 刘金平等 ：扁穗牛鞭草克隆单株地上空间拓展能力与拓展效益多样性研究 １７