全 文 ：　 　 倡 中国科学院重要方向项目 （KSCX２唱YW唱N唱００３）和中国科学院西部之光人才培养项目资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００６唱０２唱０２ 　 改回日期 ：２００６唱０５唱１２
施氮对不同抗旱性小麦叶片光合及生长特性的影响 倡
张绪成１ ，２ 　上官周平１ 倡倡
（１ ．中国科学院水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 　 杨陵 　 ７１２１００ ；
２ ．甘肃省农业科学院旱地农业研究所 　 兰州 　 ７３００７０）
摘 　 要 　 在大田试验条件下 ，对 ２ 个不同抗旱特性的小麦品种在 ５ 个 N 素营养水平下各生育时期叶片光合速率
（Pn） 、气孔导度（Gs） 、气孔限制值（Ls）等气体交换参数以及地上生物量进行了测定 。结果表明 ，两个小麦品种的叶片
Pn随生育进程呈逐渐递减趋势 ，对照在拔节期出现 Pn 峰值 ，N素各处理 Pn的峰值均出现在分蘖期 。不同 N 素处理
的两个小麦品种的 Gs 、Ls峰值均出现在拔节期 ～抽穗期 ，依生育进程呈先升后降的变化趋势 。 适量 N 素提高了叶片
Pn和 Gs ，降低了 Ls 。不同抗旱性小麦光合参数的差异因生育期不同而有差别 ，N１８０ 处理旱地品种较水地品种有高
的 Pn和 Gs ，在拔节期 ～ 抽穗期旱地品种的 Pn 、Gs均高于水地品种 。 小麦地上单株干重随生育进程持续增加 。 N 素
对地上单株生物量的影响因抗旱性差异而不同 ，旱地品种的地上单株生物量随施 N 量的增加而表现先降低后升高的
变化趋势 ，水地品种则表现出持续下降的趋势 ；两个品种的籽粒产量随 N 素水平提高呈先升高后下降趋势 ，在 N１８０
处理达到最高 。 因此 ，N１８０ 处理是旱地小麦最为适宜的施 N 水平 。结合光合 、生长及叶片水势变化特性 ，认为适量
N 素可提高干旱环境下叶片光合机构的适应能力 ，说明 N素对提高小麦抗旱能力有积极意义 。
关键词 　 小麦 　 N 素营养 　光合特性 　 生物量 　 籽粒产量 　 叶片水势 　 抗旱性
Effects of application nitrogen on photosynthesis and growth of di fferent drought resistance winter wheat cultivars ．
ZHANG Xu唱Cheng１ ，２ ，SHANGGUAN Zhou唱Ping１ （１ ．State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the
Loess Plateau ，Institute of Soil and Water Conservation ，Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources ，
Yangling ７１２１００ ，China ；２ ．Institute of Dryland Agriculture ，Gansu Academy of Agriculture Sciences ，Lanzhou ７３００７０ ，
China） ，CJEA ，２００７ ，１５（６） ：５９ ～ ６４
Abstract 　 The net photosyn thetic rate （Pn） ，stomatal conductance （Gs） ，stomatal limited value （Ls） and aboveground
biomass is at differen t growth stages of t wo cont rasted drought唱resistance cultivars of win ter wheat treated by five nitrogen
levels were investigated in field experiment ．The results show that the net photosyn thetic rate decreases as the plant
growth ，the highest Pn of the CK （no N fertilization） is on the jointing stage and those of other t reatments （N fertiliza唱
tion） are on the tillering stage ．The highest Gs and Ls of all N t reatments are on the jointing stage to heading stage ．They
first increase and decrease finally as plan t growing ．Reasonable nitrogen supply can increase Pn and Gs and decrease Ls ．
The Pn and Gs of different cultivars are differen t with growth stages and nitrogen fer tilizations ，the Pn and Gs of dryland
cultivar are higher than those of w atered cultivar at the N１８０ treatment ，and those of the dryland cultivar are higher than
those of watered cultivar f rom the jointing stage to heading stage ．The aboveground biomass increases continuously as the
plant growing ．The effect of nit rogen supply on the aboveground biomass is dif ferent between cultivars ，which of dryland
cultivar increases firstly and decreases finally as the nitrogen supply increase ，and which of the watered cultivar decreases
continuously ．The grain yield of the two cultivars increases firstly and decreases finally w ith the nitrogen fer tilization in唱
crease ，the highest grain yield of t wo cultivars is on N１８０ treatment ，so the N１８０ treatment is the optimize nitrogen supply
level in field ．
Key words 　 Winter wheat ，N nutrien t ，Photosynthesis characteristics ，Aboveground biomass ，Grain yield ，Leaf poten tial ，
Drought resistance
（Received Feb ．２ ，２００６ ；revised May １２ ，２００６）
干旱是影响黄土高原地区小麦生长和产量形成的主要因素之一 。 小麦对干旱胁迫的响应机制主要表
现为两个方面 ：一是长期的生态适应性 ，主要通过形态改变来适应干旱逆境 ；另外是短期的生理适应性 ，主
第 １５卷第 ６ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．６
２ ０ ０ ７年 １ １月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Nov ．，　 ２００７
要表现为通过气孔关闭来降低水分的蒸腾散失维持体内水分平衡［１］ 。 干旱造成的植物短期气孔关闭是一
个复杂的生理反应过程 ，但其最直接的表现就是光合气体交换参数的变化［８］ 。 植物叶片光合作用主要受气
孔因素和叶肉细胞光合活性的控制 ，作物水分 、养分状况和环境因子对光合作用的影响也主要通过调节气
孔和叶肉细胞活性实现［８ ～ １０］ 。 Farquhar 和 Sharkey 认为植物叶片气孔导性下降可明显影响光合速率［１１］ ，
Shao 等的研究表明小麦抗旱性与光合作用之间密切相关 ，但因土壤水分状况的差异而表现不同 ，在干旱条
件下旱地品种具有较高的光合速率 ，在水分充足的条件下则相反［１２］ 。 因此 ，水分状况是影响植物叶片气孔
行为的主要因子 ，提高作物的吸水能力和降低作物光合作用水分临界值是提高抗旱性的有效途径 。
N 素不仅作为植物生命必需的大量元素对植物生长发育有影响 ，而且越来越多的研究证明它同样对植
物的生理功能有显著的调控作用［２ ，１３］ ，N 素营养提高了旗叶老化过程中的叶绿素含量和光合速率 ，延缓了
叶片衰老和光合功能衰退［３］ 。 在干旱条件下小麦叶片光合速率随施 N 量的增加而降低 ，一定范围内合理施
用 N 肥可明显改善作物光合特性 ，同时促进根系发育 ，扩大根系觅取水分和养分的空间［１４］ 。 Ines 和 Terez唱
inha的研究认为施 N 提高了叶片的光合速率而降低了胞间 CO２ 浓度 。 虽然以上结果各异是因为水分状况
的差异造成［１５］ ，但从侧面说明了 N 素对植物叶片光合速率有显著的调节作用 。 在充分供水和中等干旱条
件下 ，N 素可增加春小麦叶片代谢活性 ，在一定程度上改变了春小麦对干旱的适应方式 ，但不能明显提高作
物自身的生理耐旱性以及消除干旱对产量的不利影响［４］ 。 所以 ，目前人们对 N 素和光合作用 、N 素和抗旱
性的关系进行了深入研究 ，但对 N 素唱小麦抗旱性唱光合作用之间的关系以及对生物量积累的影响还缺乏深
入分析 。
本试验在大田条件下 ，对小麦全生育期进程中 N 素唱抗旱性唱光合作用之间的关系进行了较为系统的研
究分析 ，阐述了 N 素对小麦不同生育期光合气体交换参数和抗旱性的影响 ，以及对地上干物质积累的作用 ，
以揭示 N 素对小麦抗旱性的建立及其表达 、抗旱性在光合速率层面上的表现差异以及对干物质积累的影
响 ，阐明 N 素营养的光合作用调节机理和 N 素对抗旱性建立的调控机制 。
1 　 试验材料和方法
试验以小麦（ Tr iticu m aestiv um L ．）为研究材料 ，在中国科学院水土保持研究所试验场进行 ，小区面积
为 ２m × ３m ，小区之间用深度为 ３m 的小泥板分隔 。 供试土壤为中壤 ，红油土 ，全 N 含量为 １畅１g／kg ，水解氮
为 １１８畅４３mg／kg ，有机质为 １３畅２g／kg 。 田间持水量为 １９畅７６ ％ ，播前土壤重量含水量为 ２２畅３４ ％ 。 小麦生长
发育期间的降雨量为 ２４６畅７mm ，略低于 ２５０mm 的常年平均水平 。 小麦生长期间不灌溉 ，P 素（P２ O５ ）施肥量
为 ７５kg／hm２ ，其他管理同大田生产 。 试验采用 ２ 因素完全随机设计法 ，设 ５ 个施 N 水平（纯 N） ：０kg／hm２
（N０） 、９０kg／hm２（N９０） 、１８０kg／hm２（N１８０） 、２７０kg／hm２ （N２７０） 、３６０kg／hm２ （N３６０） 。 试验用小麦品种为“郑
麦 ９０２３”（水地品种 ，抗旱性差）和“长武 １３４”（旱地品种 ，抗旱性强） ，两个品种千粒重无差异（分别为 ４３畅５８g
和 ４３畅６１g） ，都属中熟小麦品种 ，冬性为弱冬性 。 每处理 ３ 重复 ，共计 ３０ 小区 ，随机排列 。 播种量为 ３００ 万
粒／hm２ ，小区播种量为 １８００ 粒 ，每小区播种 ２０ 行 ，行距 １５cm ，每行播种 ９０ 粒 。
在小麦分蘖期 、拔节期 、抽穗期 、扬花期和灌浆期选择晴天 ，用 LI唱６４００ 型光合作用测定系统（Li唱cor ，
USA）于上午 ９ ：００ ～ １１ ：３０ 测定倒二叶或旗叶光合速率（Pn ，μmol／m２ ·s） 、气孔导度（Gs ，mol／m２ ·s）和胞间
CO２ 浓度（Ci ，μmol／mol） ，每小区测定 ４ 次 ，测定时的空气 CO２ 浓度平均为 ３７５ ± ６μmol／mol ，气体流速为
５mL／min 。 植物叶片光合气孔限制值（Ls）的计算参考 Farquhar 和 Sharkey［１１］的方法 。 小麦叶片水势利用
WP４ 露点水势仪（USA）在早晨 ６ ：３０ ～ ７ ：００ 进行测定 ，测定前仪器预热 ２０min ，待样品温度与室温相同时开
始测定 。 每小区采功能叶片（倒二叶或者旗叶）３ 片 ，每处理共采 ９ 片 ，迅速剪碎混合后取适量样品立即放入
样品盒进行测定 。 单株地上生长量利用烘干法进行测定 ，每小区在不同生育期选取 １０ 株生长均一的小麦主
茎 ，在 １０５ ℃ 杀青 １０min ，然后在 ６０ ℃ 的干燥箱内烘干至恒重后称重 。
采用 SPSS １２畅０ 统计分析软件对数据进行相关分析与 One唱Way ANOVA 方差分析 ，并用 LSD 法进行多
重比较 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 N素对不同生育期小麦叶片光合速率（Pn）的影响
N 素对不同抗旱性小麦 Pn 有显著影响 ，而且不同生育期叶片 Pn 也有明显变化（表 １） 。 施 N 显著提高
了小麦叶片 Pn ，不同施 N 处理与对照（N０）之间均差异显著 ，随施 N 量增加 ，叶片 Pn 呈先增后降趋势 。 旱
６０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
地品种平均 Pn 高于水地品种 ，但不同施 N 处理表现不同 。 在缺 N 条件下（N０）水地品种的平均 Pn 高于旱
地品种 ，表明旱地品种叶片光合机构较水地品种对 N 素更敏感 ，这一结果可能与叶片水分状况相关 ；施 N 后
旱地品种平均 Pn 高于水地品种 。 施 N 后叶片 Pn 值在分蘖期最高 ，而在缺 N 条件下（N０）叶片 Pn 的峰值出
现在拔节期 ，暗示 N 素改变了叶片光合机构的发育进程 。
表 1 　 N 素对不同抗旱性小麦光合速率的影响 倡
Tab ．１ 　 Effects of nit rogen supplying on photosynthetic rates of winter wheat cultivars with different drought resistance
品 　 种
Cult ivar
处 　 理
T reatment
光合速率／μmo l·m － ２· s － １ 　 Ne t pho tosynthetic rate
分蘖期
Tillering
拔节期
Join ting
抽穗期
Heading
扬花期
Flo wering
灌浆期
Ripening
平 　 均
Average
水地品种 N０ １３畅１３b １９畅１６b １４畅６６c １４畅９８c １１畅７１c １４畅３７
N９０ ２１畅９５a １９畅７２b １９畅４０b １６畅５２b １２畅５４b １８畅０３
N１８０ ２１畅２４a ２２畅２５a ２０畅３１b １７畅６９a １３畅４１a １９畅９８
N２７０ ２２畅７２a １８畅６５b ２２畅１２a １２畅０７d １２畅６７b １７畅６５
N３６０ ２２畅１４a １７畅０７c ２０畅５６b １３畅２５d １１畅２０c １６畅８４
旱地品种 N０ １１畅３３c ２０畅８９b １４畅２３c １４畅９６bc １０畅８６c １４畅４５
N９０ ２５畅１９b ２３畅７１a ２２畅９９a １６畅９０a １３畅２３b ２０畅４０
N１８０ ２９畅３４a ２３畅８８a ２２畅７８a １５畅５９b １７畅１３a ２１畅７４
N２７０ ２５畅９７b ２０畅３０b ２２畅３９a １４畅５５c １６畅２１a １９畅８８
N３６０ ２５畅４９b １５畅４６c ２１畅１６b １２畅４７d １３畅５９b １７畅６３
　 　 倡 不同字母表示差异达 ５ ％ 显著水平 ，下同 。
2畅2 　 N素对不同生育期小麦叶片气孔导度（Gs）的影响
小麦抗旱性差异未引起叶片 Gs 之间的差异 ，但 N 素营养和不同生育期对叶片 Gs 有显著影响 （ P ＜
０畅０５ ，表 ２） 。 随施 N 量的增加 ，叶片 Gs 呈先增后降趋势 ，而且在分蘖期低 N 处理（N９０ ，N１８０）之间无差异 ，
高 N 处理（N２７０ ，N３６０）之间同样无明显差异 ，但在高 、低 N 处理之间达到显著差异水平 ；其余生育时期在不
同施 N 量处理间也有显著变化 ，大部分情况下 ，高 N 处理的 Gs 低于中等 N 素处理 。 高 N 处理使 Gs下降可
能与其提高了气孔对环境的敏感度有关 ，说明适量的 N 素对维持气孔开度 ，提高气孔的光合气体交换能力
有积极意义 。 随小麦生育进程 Gs表现先升高后下降的趋势 ，在抽穗期达到峰值 ，这不但与 N 素营养水平有
关 ，而且可能与叶片的水分状况有关 。 通过对两个品种营养生长阶段（分蘖期和拔节期）N 素对叶片 Gs 变
化幅度影响的比较发现 ，旱地品种 Gs 在营养生长阶段对 N 素的敏感性为高 ，说明营养生长阶段是抗旱性差
异处于比较明显的阶段 ，N 素对抗旱性表达的影响在这一时期也比较显著 。
表 2 　 N 素对不同抗旱性小麦气孔导度的影响
Tab ．２ 　 Effects of nitrogen supplying on leaf stomatal conductance of win ter wheat cultivars with different drought resistance
品 　 种
Cult ivar
处 　 理
T reatment
气孔导度／mol·m － ２· s － １ 　 Stomatal conductance
分蘖期
Tillering
拔节期
Join ting
抽穗期
Heading
扬花期
Flo wering
灌浆期
Ripening
平 　 均
Average
水地品种 N０ ０畅３０b ０畅３６c ０畅４５b ０畅３４a ０畅１８b ０畅３３
N９０ ０畅３６a ０畅３７c ０畅４７b ０畅２６b ０畅２６a ０畅３４
N１８０ ０畅３４a ０畅５０a ０畅５１a ０畅２４c ０畅２５a ０畅３７
N２７０ ０畅２８b ０畅４２b ０畅５１a ０畅１８d ０畅１７b ０畅３１
N３６０ ０畅２８b ０畅４２b ０畅４６b ０畅２２c ０畅１５c ０畅３１
旱地品种 N０ ０畅２２b ０畅５５b ０畅４６c ０畅２２b ０畅１６c ０畅３２
N９０ ０畅５０a ０畅６８a ０畅５４b ０畅２５a ０畅１９b ０畅４３
N１８０ ０畅５１a ０畅５８b ０畅６３a ０畅２７a ０畅３１a ０畅４６
N２７０ ０畅２１b ０畅４１c ０畅４１d ０畅１９c ０畅１９b ０畅２８
N３６０ ０畅２０b ０畅３７d ０畅４７c ０畅１６d ０畅１３d ０畅２７
第 ６期 张绪成等 ：施氮对不同抗旱性小麦叶片光合及生长特性的影响 ６１　
2畅3 　 N素对不同生育期小麦叶片气孔限制值（Ls）的影响
干旱对光合作用的影响分气孔因素和非气孔因素 ，判断的依据是 Ls ，一般认为 Ls ＞ ０畅５ 时为非气孔因素限
制了光合作用 ，反之亦然［５ ，１６］ 。 分蘖期旱地品种高 N（N２７０ ，N３６０）叶片 Ls分别为 ０畅５８ 和 ０畅６３ ，其余处理各生
育期的 Ls均小于 ０畅５ ，说明光合作用主要受气孔因素的限制（表 ３） 。 水地品种的总体 Ls高于旱地品种 ，但受不
同生育期和 N 素处理的影响 。 说明抗旱性降低了气孔对叶片光合作用的限制作用 ，暗示抗旱性是建立在较强
的光合机构自我适应干旱的能力之上 。 N 素显著降低了叶片水地品种的 Ls ，施 N 处理的平均 Ls 显著低于对
照 ，在分蘖期高 N处理（N２７０ ，N３６０）和低 N 处理（N９０ ，N１８０）之间同样差异显著 ；但高 N 处理增加了旱地品种
的 Ls 。说明增施 N 素可以提高水地品种分蘖期叶片光合机构对逆境胁迫的适应能力 ，但是增加了气孔对逆境
胁迫的敏感程度 ；而增施 N 肥降低了旱地品种对逆境胁迫的敏感程度 。 植株不同生育时期的叶片 Ls不同 ，分
蘖期的平均 Ls最高 ，表明小麦在苗期叶片光合机构的适应性和气孔对逆境胁迫的敏感程度降至最低 ，是相对
容易受到伤害的生育阶段 ，反证了这一时期抗旱性的形成将对全生育期抗旱性的建立有至关重要的作用 。
表 3 　 N素对不同抗旱性小麦气孔限制值的影响
Tab ．３ 　 The effect of nitrogen supplying on stomatal limited value of win ter wheat cultivars with different drought resistance
品 　 种
Cult ivar
处 　 理
T reatment
气孔限制值 　 Stomatal limited value
分蘖期
Tillering
拔节期
Join ting
抽穗期
Heading
扬花期
Flo wering
灌浆期
Ripening
平 　 均
Average
水地品种 N０ ０畅４３４ab ０畅４５８a ０畅３８０a ０畅４８３a ０畅３５０a ０畅４２１
N９０ ０畅３８４cd ０畅２７６c ０畅２９２c ０畅３８０c ０畅２７８b ０畅３２２
N１８０ ０畅４７０a ０畅２７８c ０畅２９８c ０畅４３３b ０畅２４８b ０畅３４５
N２７０ ０畅４０３bc ０畅２９８bc ０畅３０５c ０畅３８６c ０畅３７９a ０畅３５４
N３６０ ０畅３６４d ０畅３２７b ０畅３１６b ０畅３６８c ０畅３８１a ０畅３５１
平均 ０畅４１１ ０畅３２７ ０畅３１８ ０畅４１０ ０畅３２９ ０畅３５９
旱地品种 N０ ０畅４７０c ０畅３８６a ０畅３８３a ０畅４１３b ０畅３６０a ０畅４０２
N９０ ０畅３８０d ０畅２３７d ０畅２８６cd ０畅３８４bc ０畅３５０a ０畅３２７
N１８０ ０畅４６８c ０畅２６４d ０畅２７０d ０畅３６６c ０畅３４３a ０畅３４２
N２７０ ０畅５７７b ０畅３００c ０畅３５９ab ０畅４４９a ０畅４４７b ０畅４２６
N３６０ ０畅６３１a ０畅３２２b ０畅３０７c ０畅４４８a ０畅４７６b ０畅４３７
平均 ０畅５０５ ０畅３０２ ０畅３２１ ０畅４１２ ０畅３９５ ０畅３８７
2畅4 　 N素对小麦不同生育期地上生物量和产量的影响
小麦单株地上生物量随 N 素处理的变化趋势因品种抗旱性差别而不同（表 ４） 。 水地品种具有较高的地
上生物量 ，这一结果与叶片 Pn相反 ，表明较高的 Pn并不意味着较高的地上生物量积累 。N素对地上生物
表 4 　 N 素营养对不同抗旱性小麦地上生物量和产量的影响
Tab ．４ 　 Effects of nit rogen supplying on aboveground biomass weight and yield of differen t drought
resistance w in ter wheat cultivars in differen t grow th stages
品 　 种
Cult ivar
处 　 理
T reatment
地上生物量／g·plant － １ 　 Aboveground biomass
分蘖期
Tillering
拔节期
Join ting
抽穗期
Heading
扬花期
Flo wering
灌浆期
Ripening
产量／kg·hm － ２
Yield
水地品种 N０ １畅２７d ５畅９２a ６畅００a ６畅４０b ８畅１３c ２４１５畅０d
N９０ １畅５３c ５畅０８b ５畅５８bc ６畅２３b ８畅３２c ２９４３畅０c
N１８０ １畅５９c ４畅９５b ５畅４２c ５畅８０c ９畅２３b ３５８０畅５a
N２７０ １畅７４b ４畅３８c ５畅８６b ７畅８５a ９畅７５a ３４３３畅５b
N３６０ １畅８８a ４畅３０c ５畅０１d ５畅５５d ９畅９５a ３０１６畅５c
旱地品种 N０ ０畅６８c ４畅３９a ７畅２２a ７畅６２a ８畅１１a １８３４畅０d
N９０ ０畅８５a ３畅６４b ５畅０９b ６畅２８b ７畅４９b ２８４８畅５c
N１８０ ０畅８３a ３畅５０b ４畅９６b ５畅８６b ５畅９２c ３４４５畅５a
N２７０ ０畅８４a ２畅５０c ５畅０６b ４畅７８c ５畅９２c ３４８０畅０a
N３６０ ０畅７７b ２畅３４d ４畅４０c ５畅０８c ５畅４６d ３３６３畅０b
６２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
量积累的影响因施用量不同而差异显著 ，随施 N 量增加 ，水地品种在分蘖期的地上生物量呈持续升高的变化趋
势 ，旱地品种则为先升高后降低 ；拔节期两个品种的地上生物量随施氮量增加持续下降 ，而在生殖生长阶段其
变化趋势则在不同生育期有不同的表现 。除水地品种在扬花期和灌浆期外 ，施 N 处理和对照之间表现显著差
异 。 地上生物量随生育进程表现持续增加的趋势 ，但不同处理增加的幅度不同 ，对照在分蘖期 ～ 拔节期的地上
生物量的积累速率显著高于 N 素处理 ，这主要是对照的分蘖低于施 N 处理 ，生殖生长阶段的地上干物质的积
累处于相对平缓的时期 ，其中抽穗期和扬花期之间的地上生物量之间无明显差异 ，而在灌浆期有显著的增加 ，
并且因施 N 量的增加其增加幅度加大 ，认为施 N对于维持光合机构的同化能力有积极作用 。
施 N 显著提高了小麦籽粒产量 ，随施 N 量增加 ，籽粒产量表现先升高后下降的趋势 ，并在 N１８０ 达到最
高 ，其中旱地品种籽粒产量在 N１８０ 和 N２７０ 处理之间无显著差异 ，而水地品种的 N１８０ 处理与其他 N 素水
平之间达到显著差异（表 ４） 。 品种之间的产量差异受 N 素水平的影响明显 ，在 N０ 、N９０ 、N１８０ 处理水平 ，水
地品种籽粒产量高于旱地品种 ，而在高 N 水平（N２７０ ，N３６０）旱地品种则高于水地品种 。 这一方面与不同品
种 Pn 的差异有关 ，另一方面与不同品种光合产物分配方向不同有关 ，旱地品种同化产物总是更倾向于向根
系运输［８］ 。
3 　 讨 　 论
限制光合速率的因素分为气孔因素和非气孔因素［１６］ ，可以通过人为改善作物水分 、养分状况和环境因
子 ，调节气孔和叶肉细胞活性而达到调控光合作用的目的［９ ，１０］ 。 本试验结果表明 ，小麦 Pn 的降低主要受气
孔因素影响［２］ ，施 N 显著提高了小麦 Pn ，Pn 随 N 素水平的变化幅度因品种的抗旱性和发育期有显著差别 ，
小麦营养生长阶段叶片光合机构的适应性和气孔对逆境胁迫的敏感处于十分活跃时期 ，对 N 素水平有相对
高的敏感性 ，而且地上生物量的积累也处于最快阶段 。
N 素对植物 Pn 的影响因土壤水分条件的不同而异［１０］ ，正常水分条件下 ，N 素亏缺造成 Pn 下降的主要
原因是 RUBP羧化酶活性降低 ，而气孔限制或电子传递效率下降的作用不明显［１７］ 。 试验结果表明 ，N 素在
全生育期对叶片光合气体交换参数有显著影响 ，但是在不同生育期作用效果无显著差异 。 旱地品种和水地
品种 Pn 随 N 素水平的变异系数在分蘖期最高 ，分别达到 ０畅２０ 和 ０畅３０ ，说明该时期是叶片 Pn 对 N 素水平
最为敏感的阶段 。 旱地品种 Gs 随 N 素水平的变异系数在分蘖期最高 ，为 ０畅４９ ；水地品种出现在扬花期 ，但
这可能与叶片水势相关 ，因为在扬花期水地品种的叶片水势随 N 素水平变化活跃（表 ５） ，反映出水地品种气
孔行为对水分状况更加敏感 。 N 素显著降低了叶片的 Ls ，Ls 在不同生育期随 N 素水平的变异系数同样在
分蘖期最高 ，分别为 ０畅１４ 和 ０畅２３ 。 结果表明 ，由于 N 素在营养生长阶段对叶片气孔行为有显著的影响 ，适
量 N 素可明显提高叶片的气体交换能力 ，降低气孔对叶片光合的限制作用 ，最终提高叶片 Pn 。
　 　 在本试验条件下 ，小麦抗旱性和 Pn 呈正相
关 ，两个品种间 Pn 的差值在分蘖期最高 ，旱地
品种 Pn 较水地品种提高了 １５畅９３ ％ （表 １） 。 分
蘖期叶片水势测定结果表明 ，两个品种小麦叶
片均处于失水状态（表 ５） ，水地品种叶片水分
状况较旱地品种更差 ，此时平均叶片水势分别
为 － １畅５６MPa（水）和 － １畅５８MPa（旱） ，说明抗
旱力在这一时期对 Pn 具显著的影响 。 小麦营
养生长阶段旱地品种的 Gs 高于水地品种 ，其差
值在拔节期最高 ，而在生殖阶段（扬花期和灌浆
期）两个品种之间无显著差别 ，同样证明抗旱力
对 Pn 最突出的影响在营养生长阶段 。 Ls 同样
证明了这一结果 ，在分蘖期旱地品种叶片 Ls 较
水地品种提高了 ２２畅９２ ％ ，说明抗旱性降低了气
孔对叶片光合作用的限制作用 。旱地品种的地
表 5 　 N 素对小麦不同生育期叶水势的影响
Tab ．５ 　 Effects of nit rogen supplying on leaf water poten tial of
winter wheat cultivars with different drought resistance
品 　 种
Culrivar
处 　 理
T reatment
叶片水势／M Pa Leaf wat er pot ential
分蘖期
T illering
拔节期
Joint ing
抽穗期
Heading
扬花期
Flo wering
灌浆期
Ripening
水地品种 N０ － １畅７９c － ０畅５０c － １畅４３c － １畅６９a － １畅６４b
N９０ － ０畅７４a － ０畅８５d － １畅４５c － １畅９５b － １畅２５a
N１８０ － １畅８５c － ０畅２０a － １畅４４c － ２畅０３b － １畅６５b
N２７０ － １畅６０b － ０畅９４e － １畅３０b － １畅６６a － １畅６０b
N３６０ － １畅８１c － ０畅３３b － ０畅４７a － ２畅００b － １畅７９c
旱地品种 N０ － １畅４１b － １畅０８c － １畅６３c － １畅８７b － １畅２８a
N９０ － １畅０４a － １畅０４c － １畅４８b － １畅８２b － １畅６９c
N１８０ － １畅６２c － ０畅４８a － １畅５７bc － ２畅１６d － １畅７２c
N２７０ － １畅６３c － １畅０８c － ０畅９８a － ２畅０９c － １畅９３d
N３６０ － ２畅２０d － ０畅８４b － ０畅９３a － １畅５５a － １畅４７b
上生物量在不同生育时期均低于水地品种 ，这一结果与 Pn 相反 ，对地上生物量增加的速率比较结果表明 ，
旱地品种在分蘖期 ～ 拔节期的平均地上生长速率显著低于水地品种 ，分别为 ０畅０４９g／d 和 ０畅０６４g／d ，认为抗
第 ６期 张绪成等 ：施氮对不同抗旱性小麦叶片光合及生长特性的影响 ６３　
旱性可能和小麦前期地上生物量积累速率有关 ，速率高有利于提高小麦根冠比而增强抗旱力 ，这与小麦对
干旱的形态适应机制的研究结果一致［１４］ 。 以上结果表明 ，小麦在营养生长阶段叶片光合机构的适应性和气
孔对逆境胁迫的敏感程度降至最低 ，是相对容易受到伤害的生育阶段 ，故营养生长阶段抗旱性的建立将对
全生育期抗旱性的建立有至关重要的作用 。
N 素对植物抗旱性影响的研究结果各异 。 有研究认为增施 N 肥显著提高小麦叶片在干旱环境中的保
水能力 ，从而提高其对干旱的适应能力［６ ，７ ，１８ ，１９］ ；张岁歧和山仑认为增施 N 肥不能提高春小麦对干旱的适
应能力 ，但是改变了其对干旱的适应机制［４］ 。 李秧秧和邵明安认为由于适量 N 素提高了总根重和深层土
壤的根重 ，改善了根系的水分关系 ，提高了细胞膜的稳定性 ，因而有助于提高小麦的抗旱性［７］ 。 本试验结果
表明 ，N 素和抗旱性对小麦 Pn 、Gs 、Ls 等光合指标和地上生物量均有显著影响 ，除扬花期外 ，叶片 Pn 和 Gs
随施 N 量增加表现抛物线形的变化趋势 ，证明适量的 N 素对维持气孔开度 、提高气孔的光合气体交换能力
有积极意义 。 N 素显著降低了叶片的 Ls ，增施 N 素虽然增加了气孔对逆境胁迫的敏感程度 ，但提高了叶片
光合机构对逆境胁迫的适应能力 。 综合以上研究结果 ，认为适量的 N 素提高了干旱环境下叶片光合机构
的适应能力 ，说明 N 素对提高小麦抗旱性具有积极意义 。
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