全 文 ： * ?国家自然科学基金项目 (30370859 , 30470333) 部分研究内容
收稿日期 : 2004-10-12 改回日期 : 2004-12-09
不同基因型小麦与绿豆冠层冷温现象研究 *
张嵩午 张 宾 冯佰利 王长发 高小丽
(西北农林科技大学 杨陵 712100)
摘 要 对小麦与绿豆冠层冷温现象的研究表明 ,小麦与绿豆冠层冷温现象的显著特征是小麦和绿豆中某些基因
型材料冠层温度持续偏低 ,且不因年份更迭和天气的变化而异 ,具有很高的稳定性。与植株的冷温相伴随 , 一些重
要生物学性状如叶片功能期、叶绿素和蛋白质 N 含量、超氧化物歧化酶活性和净光合速率等也较冠层温度持续偏
高的基因型材料明显为佳 ,这为进一步提高产量奠定了坚实的代谢基础。小麦与绿豆的亲缘关系很远 , 但共同的
冷温特性使它们之中的某些基因型材料在一些重要生物学性状上具有相通的特性 , 且有利于作物生产能力的
提高。
关键词 小麦 绿豆 冠层温度 冷温现象 生物学性状
Low temperature phenomena of wheat and mungbean canopy of different genotypes . ZHANG Song-Wu, ZHANG Bin,
FENG Bai-Li , WANG Chang-Fa, GAO Xian-Li(Northwest A & F University, Yangling712100,China) , CJEA ,2006,
14( 1) :45～48
Abstract The low temperature phenomena of wheat and mungbean canopy were studied . The results show that the
germplasm materials in wheat and mungbean havea persistent low canopy temperature, and their temperature typeof the
materials does not change whatever year and whatever kind of weather . Someimportant biological traits of the low tem-
perature materials, i . e . thefunctional periods of the leaves, chlorophyll contents, protein nitrogen contents, SOD activi-
ties and net photosynthetic rates, are moreexcellent than those of the high temperature germplasmmaterials and all these
can providea solidecological and physiologic basis toobtain high and stable yield . The low temperaturematerials in wheat
and mungbean haveacommon characteristic with theexcellent biological traits though the blood relationshipof wheat and
mungbean is very far , which is beneficial to the improvement of crop’s productivity .
Key words Wheat, Mungbean, Canopy temperature, Low temperature phenomena, Biological traits
(Received Oct . 12, 2004; revised Dec . 9, 2004)
有关气候背景、土壤状况和农业技术措施完全一致的小尺度范围内 , 不同基因型小麦冠层温度 ( 株温 )
的差异及其一些重要生物学性状不同表现的研究已见诸报道[ 1 , 8～ 10] 。近 20 年来国内外学者还在水稻[ 11] 、
玉米[ 12] 、棉花[ 13] 、马铃薯[ 14] 等作物上陆续发现了冠层温度偏低的材料 , 且与较高的结实率及产量紧密联系
起来 ,这说明植株冷温现象可能广泛地存在于很多作物中。本试验研究了不同基因型小麦和绿豆冠层冷温
差异现象 ,为发掘冷温作物种质资源提供理论依据。
1 试验材料与方法
试验在位于渭河谷地头道塬的西北农林科技大学农作试验 1站进行 ,该区属我国黄淮平原冬麦区和北
方夏绿豆区 ,暖温带半湿润季风气候 , 供试土壤为关中 土 , 肥力中等。小麦试验自 20世纪 80 年代中期开
始并持续至今 ;绿豆试验于 2001～2003年结合国家绿豆品种区域试验进行。小麦参试材料数以百计 , 经动
态取舍从中共选出具代表性且温度表现相当稳定的 15 个材料 ( 本文重点分析“陕 229”和“NR9405”) , 随机
排列 , 重复 3次 ,每小区 7行 ,行长 2. 67m, 行距 0.25m,株距 0. 03m, 于 10月上旬开沟带尺点播 ,按黄淮麦区
品种比较试验要求管理 ,前作为空茬 ; 绿豆参试材料共 11 个 (本文重点分析绿豆“安 9204”和“保 942-34”) ,
随机排列 ,重复 3次 , 每小区 8行 ,行长 3m, 行距 0. 4m, 株距 0. 25m, 于 6 月中旬点播 ,按国家绿豆区域试验
标准管理 ,前作为小麦。于作物开花期始～成熟期记录小麦和绿豆参试材料叶片功能期状况并测定多项生
第 14 ?卷第 1期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 No .1
2 0 0 6 ?年 1 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture Jan ., 2006
理参数 ,用 UV-120分光光度计比色测定叶片叶绿素含量 , 以凯氏定 N 法[ 2] 测定蛋白质 N 含量 ,参照王爱国
的改进方法 [ 3] 测定超氧化物歧化酶 (SOD) 活性 , 用美国 L I-COR 公司产 LI-6400 型便携式光合测定仪测定
净光合速率和蒸腾速率。同时 ,按对称法于晴天午后 ( 13:00～15: 00)用 BAU- I 型红外测温仪系统观测小麦
和绿豆冠层温度 ,测量时选择群体生长均匀一致且具代表性部位观测 , 并小心避开裸土的影响 , 每材料每次
取 6个温度的平均值为冠层温度值。
2 结果与分析
2 . 1 小麦与绿豆冠层冷温现象
2001～2003年连续 3年不同基因型小麦与绿豆冠层温度观测平均值见图 1。由图 1a可知“陕229”冠层温度差
除少数几个观测日与基准线 (即 0.0℃线 )重合外 ,大部分时间均位于基准线以下 ,表明温度持续偏低 ,完全符合冷
温材料的定义;而“NR9405”冠层温度差全部位于基准线之上 ,且与“陕 229”差距甚大 , 其平均值比“陕 229”高
1.3℃ ,其最大值比“陕 229”高 2.2℃ ,为明显暖温类型。由图 1b可知“安 9204”冠层温度差除初期少数几个观测日
略高于基准线外 ,其余大部分观测日均位于基准线之下 ,其总体仍具明显冷温性质;而“保 942-34”冠层温度差全部
位于基准线之上 ,且与“安 9204”有较大差距 ,其平均值比“安 9204”高 0.6℃ ,其最大值比“安 9204”高 1.0℃ ,为暖温
图 1 不同基因型小麦(a)和绿豆(b)冠层温度变化 *
Fig.1 Canopy temperature in different wheat and mungbean genotypes
* 图中日序每相邻 2 次测定间约相隔 2d。图 1a中之冠层温度差指参试材料与当地小麦
对照品种“小偃 6 号”之差 ;图 1b则指参试材料与绿豆对照品种“冀绿 2 号”之差。
类型。小麦“陕 229”与绿豆“安
9204”冠层所表现出的温度偏低
状态即作物冠层冷温现象。温度
是受多种条件影响的敏感因素 ,
如株高、株型、叶型和叶面积指数
等均对其有作用 ,笔者经多年观
测和统计分析表明 , 能造成冠层
冷温现象在开花结实期随年份推
移反复出现、十分稳定的关键因
素并非是株高等上述影响因子 ,
而是植株活力的强弱。
2 . 2 小麦与绿豆冷温、暖温材料间一些重要生物学性状比较
表 1 不同基因型小麦与绿豆叶片功能期比较
Tab.1 Leaf functional periods indifferent wheat andmungbeangenotypes
品 种
Varieties
叶片功能期/ % Leaf functional periods
旗 叶
Flag leaf
倒 2 9叶
The second leaf
from the top
倒 3 ?叶
The third leaf
from the top
小麦 陕 229 ?92 .57 88. 57 79 . 85
NR9405 ?86 W. 86 74 ?. 57 61 . 00
品 种
Varieties
叶片功能期/ % Leaf functional periods
第 5 ?叶
The fifth leaf
第 6 9叶
The sixth leaf
第 7 叶
The seventh leaf
绿豆 安 9204 ?90 .72 93. 88 92 . 24
保 942 l-34 69 W. 57 79 ?. 88 75 . 30
叶片功能期指开花～叶片枯亡日数与开
花～籽粒成熟日数的百分比值 ( 相对值 ) , 它从
一个侧面反映了结实期叶片活力。本试验小
麦观测茎秆顶 3叶 ( 关系结实的最重要叶片 ) ;
绿豆观测主茎上第 5～7 叶 , 这些叶片位于植
株中部 , 其叶腋所产生的分枝花多、荚多 , 构成
产量的主体。由表 1 可知各叶位叶片冷温材
料小麦“陕 229”和绿豆“安 9204”叶片功能期
均长于相应暖温材料小麦“ NR9405”与绿豆
“保 942-34”, 经统计检验 , 小麦旗叶 t = 7. 950
( t0 . 01 = 3. 055, 下同 ) , 倒2叶 t = 8. 690, 倒3叶
图 2 不同基因型小麦 ( a)和绿豆( b)鲜叶片叶绿素含量变化
Fig.2 Chlorophyll contents in different wheat and mungbean genotypes
t= 4.804, 差异极显著 ; 而绿豆第 5 叶
t= 3. 729( t0 . 01 = 2.819, 下同 ) , 第 6叶
t= 4. 229,第 7叶 t = 4.032, 差异极显
著。说明从叶片功能期长短看 ,冷温材
料叶片活力均优于暖温材料。
叶片叶绿素含量依据小麦 3 片功
能叶对籽粒充实贡献的大小[ 4] , 求算
出各叶位叶片叶绿素含量加权平均值 ;
绿豆因尚缺乏不同叶位叶片对荚贡献
46 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷
图 3 不同基因型小麦 ( a)和绿豆( b)叶片蛋白质 N含量变化
Fig.3 Protein nitrogencontents in different wheat and mungbean genotypes
的研究资料 , 故第 5～7 叶叶绿素含量
暂以等权重平均。其平均叶绿素含量
依时间变化见图 2。图 2表明随生育期
的推移 ,小麦和绿豆叶片叶绿素含量总
体均呈降低趋势 , 但冷温材料叶绿素含
量高于暖温材料。对冷温材料和暖温
材料叶绿素含量进行统计检验表明 ,
S= min(16, 0) = 0, 而 S16 , 0 . 01 = 2, 则
S≤ S16 , 0 . 01 , 2种不同温度材料叶片叶绿
图 4 不同基因型小麦( a)和绿豆 (b)超氧化物歧化酶活性变化
Fig.4 SOD activities in different wheat and mungbean genotypes
素含量间差异达极显著水平 , 这与叶
片功能期的长短相呼应。叶片蛋白
质 N 含量及超氧化物歧化酶活性依
上节方法求算并作图 ( 见图 3 和图
4) , 图 3 表明随作物成熟临近 , 小麦
和绿豆叶片蛋白质 N 含量均表现渐
降趋势 ,但冷温材料和暖温材料含量
水平不一 ,且 2种作物冷温材料叶片
蛋白质N含量均高于暖温材料 , 经
统计检验 , S= min( 10, 2) = 2, 而 S12 , 0 . 05 = 2, 则 S≤ S12 ,0 . 05 , 冷温材料与暖温材料叶片蛋白质 N 含量间差异
图 5 不同基因型小麦( a)和绿豆 ( b)净光合速率变化
Fig.5 Net photosynthetic rates in different wheat and mungbean genotypes
达显著水平 ,证明冷温材料活力较强
且衰老较慢。图 4 表明小麦和绿豆
超氧化物歧化酶活性均呈先升后降
趋势 ,且小麦和绿豆冷温材料超氧化
物歧化酶活性几乎均大于相应暖温
材料 , 经统计检验 , S = min( 12, 1) =
1, 而 S13 ,0 . 01 = 1, 则 S≤ S13 , 0 . 01 , 这
表明冷温材料超氧化物歧化酶活性
与暖温材料间差异达极显著水平 , 小
麦和绿豆冷温材料具有较强的清除
活性氧能力 ,减轻了自由基对细胞质膜的伤害 , 这对其维持较高的活力有重要意义。叶片净光合速率是极
重要的生理参数 ,图 5表明随生育期向成熟推进 , 小麦和绿豆净光合速率均趋于减小 , 且除极个别测定日外
冷温材料测定值均大于暖温材料 ,经统计检验 , S = min( 10, 1) = 1, 而 S11 , 0 . 05 = 1, 则 S≤ S11 , 0 . 05 , 冷温材料
与暖温材料净光合速率差异达显著水平。小麦和绿豆冷温材料良好的光合性能为籽粒充实提供了坚实的
物质基础 ,非常有利于产量的提高。
3 小结与讨论
本研究表明小麦与亲缘关系很远的绿豆冷温材料一些重要性状均优于暖温材料 , 这说明未来品种的选
育中冷温材料作为亲本或在育种程序中冷温作为目标性状之一应值得重视 , 这将促使品种代谢功能上升到
新的水平。但对产量的稳定和较大幅度提高而言 , 仅有植株变冷是不够的 , 还应与其潜在库容 [ 5] 的扩大结
合起来 , 这种结合的实质是为实现作物较大的承载养分的“容器”与充实该“容器”强劲物质流的和谐 , 这种
模式有利于作物高产。同一作物不同基因型材料冷暖有别的原因是植株本身性状尤其活力和周围环境共
同作用的结果 ,其中叶片蒸腾速率的大小及持续时间是起直接作用的重要内因之一 , 如 2002年绿豆冷温材
料“安 9204”开花～成熟期第 5～7 叶蒸腾速率平均值为 3.78mmol/ m2·s, 而暖温材料“保 942-34”仅为
2. 85mmol/ m2·s, 差异明显 ;小麦冷温材料蒸腾速率亦年年高于暖温材料 , 从未出现过反常现象 , 这使作物层
净辐射能量消耗于农田蒸散的能量较多 ,而用于加热空气、土壤和植株本身的能量较少 , 冷温材料和暖温材
料冠层内热量分配出现明显差异 , 并最终造成冷温材料冠层温度持续偏低 [ 6 , 7] 。这种水分代谢的差异绝不
第 1 ?期 张嵩午等 :不同基因型小麦与绿豆冠层冷温现象研究 47
会孤立存在 ,而是与矿质营养、光合和呼吸作用、有机物输送紧密联系在一起并构成完整的代谢体系 , 因而
冠层温度的高低是代谢水平的综合反映。
参 考 文 献 h
1 张嵩午 .小麦群体的第二热源及其增温效应 .生态学杂志 , 1990, 9( 2) : 1～6
2 宋治军 , 纪重光 .现代分析仪器与测试方法 .西安 : 西北大学出版社 ,1994 .143～145
3 王爱国 , 罗广华 ,邵从本等 .大豆种子超氧化物歧化酶的研究 .植物生理学报 , 1983 , 9( 1) : 77～83
4 郑广华 , 徐阿炳 ,李雅志 .小麦体内同化产物分配利用规律的初步研究 .植物生理学通讯 , 1964 (3) : 7～16
5 张嵩午 , 王长发 .小麦潜在库容研究 .西北农业学报 ,1999, 8(2) : 16～19
6 许秀娟 , 张嵩午 .冷型小麦灌浆期农田热量分配状况初探 .中国生态农业学报 , 2002, 10(4) : 40～43
7 许秀娟 , 张嵩午 .冷型小麦灌浆期农田小气候特征分析 .中国生态农业学报 , 2002 , 10( 4) : 34～37
8 ?Blum A ., Mayer J ., Gozlan G . Infrared thermal sensing of plant canopies as ascreening techniquefor dehydration avoidance in wheat . Field
Crops Research, 1982 , 5: 137～146
9 ?Fischer R . A ., Rees D ., Sayre K . D ., et al . Wheat yield progress associated with higher stomatal conductance and photosynthetic rate,
and cooler canopies . Crop Science, 1998, 38(6) : 1467～1475
10 ?Reynolds M . P ., Singh R . P ., Ibrahim A ., et al . Evaluating physiological traits to compliment empirical selection for wheat in warm envi-
ronments . Developments in Plant Breeding, 1997, 6: 143～152
11 ?Garrity D . P ., O’toole J . C . Selection for reproductive stage drought avoidance in rice using infrared thermoetry . Agronomy Journal,
1995, 87: 773～779
12 ?Kirkham M . D ., Suksayretrup K ., Wassom C . E ., et al . Canopy temperature of drought-resistance and drought sensi tive genotypes of
maize . M aydica, 1984 , 24: 287～303
13 ?Hatfield J . L ., Quisenberry J . E ., Dilbeck R . E . Useof canopy temperature to identify water conservation in cotton germplasm .Crop Sci-
ence, 1987 , 27: 269～273
14 ?Ranalli P ., Candilo M . Di ., Bagatta M ., et al . Drought tolerance screening for potato improvement . Plant Breeding, 1997 , 116 ( 3) :
290～292
第二届全国生态市 (县 )建设现场会
暨第三批国家级生态示范区命名表彰大会在成都召开
由国家环境保护总局主办的第二届全国生态市 (县 )建设现场会暨第三批国家级生态示范区命名表彰大会于 2005年 10
月25～26日在四川省成都市举行 , 来自全国 23个省 (区)、市环境保护局 (厅 )和第三批国家级生态示范区建设单位的 200多名
代表出席了会议。会上国家环境保护总局张力军副局长作了重要讲话 , 指出“生态市 (县 )建设要与落实科学发展观、构建社
会主义和谐社会相结合 ,与建设社会主义新农村相结合 , 与建设资源节约型、环境友好型社会相结合。为全面推进生态市
(县 )创建工作 ,各地一要结合‘十一五’规划的编制和实施 ,做好生态市 (县 )建设规划的编制和实施 ; 二要大力发展循环经济 ;
三要重点解决农村环境问题 ,做好生态市 (县 )建设的细胞工程 ; 四要加强领导 , 广泛宣传 , 创新机制 , 引导社会力量参与生态
市(县)建设过程。自 1995年国家环境保护局在全国组织开展生态示范区建设工作以来 , 其影响范围不断扩大 , 内涵也日益
丰富。目前全国已有 528个地区和单位开展了生态示范区建设工作 ,其中 166个已通过考核验收 ,被正式命名为国家级生态
示范区 ;全国 31个省(区 )、市中已有 14个开展或将要开展生态省建设 ;已经开展生态省建设的省份要求所辖市 (县 )均开展生
态市(县 )创建工作 ,在尚未开展生态省建设的省份 , 也有一批市 (县 )正积极开展生态市 (县 )创建工作。据不完全统计 , 全国
已有 150个地级市提出了生态市建设目标 ,近 40个市编制完成了《生态市建设规划》并已经人大批准实施。全国已有数百个
县在生态示范区建设的基础上开展了生态县创建工作 ,其中有些地区有望在明年成为全国首批生态县 (市 )。10年来的生态
示范区创建成效显著 ,有力地促进了地方经济社会环境协调发展”。与开展生态示范区建设之前相比 , 第三批国家级生态示
范区各建设单位在考核验收年份的农民人均纯收入平均增加了 23% , 自然保护区等受保护地面积占国土面积比例平均增加
了 3.5倍 , 农药和化肥施用强度分别降低了 17%和 12% ,单位 GDP 能耗、水耗分别下降了 9%和 26%。”会上 , 国家环境保护
总局为第三批国家级生态示范区举行了命名表彰仪式 ,北京市密云县等 84个地区和单位被正式授予“国家级生态示范区”标
牌 ,90个单位被授予“国家级生态示范区建设优秀组织奖”。
48 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷