全 文 ：中国生态农业学报 2009年 5月 第 17卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2009, 17(3): 549−553


* 浙江省科技计划项目(2007C22070)及浙江省教育厅项目(20070169)资助
** 通讯作者: 陈欣(1961~), 女, 博士, 博士生导师, 教授, 主要从事农林生态系统研究。E-mail: chen-tang@zju.edu.cn
柏明娥(1966~), 女, 硕士, 副研究员, 主要从事植物生理生态研究。E-mail: baiminge66@163.com
收稿日期: 2008-04-20 接受日期: 2008-08-01
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00549
两种基质条件下美丽胡枝子对模拟
中度干旱胁迫的响应*
柏明娥 1 唐建军 2 洪利兴 1 丁伟华 2 朱汤军 1 陈 欣 2**
(1. 浙江省林业科学研究院 杭州 310023; 2. 浙江大学生命科学学院 杭州 310058)
摘 要 筛选利用适用树种是困难立地植被恢复中的关键技术之一。本研究选用两种基质栽培美丽胡枝子,
通过人工调控土壤水分模拟中度干旱胁迫, 研究美丽胡枝子对干旱胁迫的响应和美丽胡枝子的耐旱性及基质
类型对植物耐旱性的影响。结果表明, 与正常水分处理相比, 干旱胁迫处理导致美丽胡枝子叶片相对含水量和
叶绿素含量下降, 叶片脯氨酸含量、可溶性糖含量和丙二醛含量升高, 植株的生长高度、地上和地下部分生物
量下降; 两种基质条件下美丽胡枝子对干旱胁迫的响应趋势相似, 但与贫瘠基质比较, 营养基质条件下的美
丽胡枝子表现出更强的抗旱性。研究表明, 美丽胡枝子种植于干旱困难立地条件, 尤其是在营养基质辅助条件
下, 表现出较好的抗旱性, 美丽胡枝子与营养基质配合, 可作为干旱困难立地植被恢复的候选措施之一。
关键词 美丽胡枝子 模拟干旱胁迫 营养基质 贫瘠基质 生理指标 生物量 根冠比
中图分类号: Q142.3; S728.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)03-0549-05
Response of spiffy bushclover (Lespedeza formosa) to simulated moderate
drought stress in two growth substrates
BAI Ming-E1, TANG Jian-Jun2, HONG Li-Xing1, DING Wei-Hua2, ZHU Tang-Jun1, CHEN Xin2
(1. Zhejiang Academy of Forestry Science, Hangzhou 310023, China;
2. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China)
Abstract Application of high-stress tolerant tree species is a key technique for the restoration of degraded soils. Hence a
drought-stress experiment was conducted to determine drought tolerance of spiffy bushclover (Lespedeza formosa) in two growth
substrates (nutrient-rich and nutrient-deficient) under greenhouse conditions. The results show that leaf saturation deficiency, chloro-
phyll content, plant height, and root and shoot biomass of spiffy bushclover under drought stress significantly decrease compared
with conventional irrigation conditions. On the other hand, proline content, soluble sugar content and malondialdehyde (MDA) in
functional leaves of spiffy bushclover significantly increase under drought-stress. Plants in nutrient-rich substrate have higher toler-
ance to simulated drought than those in nutrient-deficient substrate. It is therefore concluded that spiffy bushclover could be a
drought-tolerant species suitable for vegetation restoration on dry eco-sites, and nutrient-rich substrates enhance spiffy bushclover
performance and drought tolerance.
Key words Lespedeza formosa (Vog) Kaehne, Simulated drought-stress, Nutrient-rich substrate, Nutrient-deficient substrate,
Physiological index, Biomass, Root and shoot biomass
(Received April 20, 2008; accepted Aug. 1, 2008)
干旱是限制植物生长和植物群落建成和发展的
重要限制因子[1,2], 挖掘耐旱性植物遗传种质资源、
研究耐旱植物抗旱性的生理生态机制, 是干旱、半
干旱等逆境地区森林群落恢复与植被重建的重要理
论基础。胡枝子属植物为落叶灌木、半灌木, 分布
广泛, 该属植物多数具有耐干旱、耐瘠薄、耐热、
550 中国生态农业学报 2009 第 17卷


耐刈割等优良特性, 适应性强, 是荒山绿化、水土保
持和改良土壤的先锋树种, 但目前对胡枝子属植物
的研究主要集中在遗传多样性与系统发生[3]、化学
成分与药理[4]、栽培与生产力[5]、水土保持效果[6]、
生物工程改造[7]、种质改良[8]、种子生理[9]及干旱逆
境下的生化代谢响应[10]等方面, 研究材料主要是北
方区系的二色胡枝子(Lespedeza bicolor)、达乌里胡
枝子(即兴安胡枝子 L. davurica)、截叶胡枝子(即绢
毛胡枝子 L. cuneata)、细梗胡枝子(L. virgata)和大叶
胡枝子(L. davidii)、多花胡枝子(L. floribunda)[11,12],
对南方区系的美丽胡枝子[Lespedeza formosa (Vog.)
Koehne], 研究集中在分子生物学和生物技术上[13,14],
对其抗旱性缺乏系统研究。本试验试图研究美丽胡
枝子在两种基质条件下, 模拟中度干旱胁迫对其叶
片相对含水量、叶绿素含量、脯氨酸含量、丙二醛
含量、可溶性糖含量等生理生化指标和植物生长形
态的变化, 探讨美丽胡枝子对干旱的适应性和适应
机制, 为美丽胡枝子的开发利用和在困难立地植被
恢复中的苗木管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试基质
试验所用两种基质均由锦大绿产业技术有限公
司提供, 其配方组分营养基质(基质 1)为有机堆肥
(丰得力 3＃)45%, 泥炭(熊猫牌)20%, 蛭石 20%, 土
壤渗透剂 5%, 特殊黏土 10%; 贫瘠基质(基质 2)为
沙 25%, 黄土 55%, 泥炭(熊猫牌)20%。
1.2 供试植物
供试植物为美丽胡枝子 [Lespedeza formosa
(Vog) Kaehne], 多年生灌木 , 豆科 , 种源采自野外
自然群落, 自然成熟种子。
1.3 试验设计
试验采用盆栽法于温室内进行。2006年 5月 30
日播种, 播种前, 植物种子分别用 0.5%的 NaClO表
面消毒 2次, 每次 2 min, 每次消毒后用灭菌水反复
漂洗干净, 浸泡催芽后播入盆中。试验设计为二因
子试验, 基质分基质 1(营养基质)和基质 2(贫瘠基
质), 水分处理分正常浇水和中度干旱胁迫两种。正
常浇水处理保持基质相对含水量 70%~80%, 中度干
旱胁迫处理保持基质相对含水量 45%~55%。每个处
理重复 6次, 随机区组排列, 每盆定植 5株美丽胡枝
子实生苗。
植物在温室内自然光照下生长, 待植物生长至
7月 4日开始进行水分胁迫处理。每 24 h采用称重
法补充水分, 使其维持在已定的胁迫梯度, 直至胁
迫结束。胁迫处理 30 d后, 取样分析各项生理指标
和生长指标。
1.4 植物生理生态指标的测定
生理指标包括叶片相对含水量[用水分饱和亏
缺(WSD)表示]、叶绿素含量(Chl)、脯氨酸含量(Pro)、
丙二醛(MDA)含量、可溶性糖(SS)。叶片水分饱和
亏缺(WSD)用鲜重法测定[15], 叶绿素含量采用丙酮-
乙醇混合提取分光光度法测定[16], 脯氨酸含量采用
磺基水杨酸提取茚三酮显色法测定[17], 丙二醛含量
和可溶性糖采用硫代巴比妥酸法测定[18]。
株高以美丽胡枝子地上部分高度 (cm)进行度
量。植株生物量测定于 9 月 20 日(即干旱胁迫 80 d
后)进行, 收获全部植株, 将完整植株(包括地上部分
和地下部分)从盆中取出, 洗净, 分离地上和地下部
分, 105 ℃杀青 30 min, 80℃烘干 48 h, 用分析天平
测定植株地上部分、地下部分生物量。根据地上部
分和地下部分生物量计算根冠比。
1.5 数据统计与分析
试验数据运用 SPSS Version13.0统计软件(SPSS
Inc. Standard Version)进行统计分析。ANOVA过程进
行处理间差异显著性测验, 处理间平均值的差异比
较采用 Duncan 法做多重检验 , 运用 SPSS 中的
GLM-Multivariate进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对美丽胡枝子叶片生理生态指标的
影响
叶片相对含水量是反映植物水分状况的参数 ,
可部分反映植物抗旱性的强弱。一般认为抗旱性强
的树种叶片含水量下降速度往往比抗旱性弱树种
的迟缓。表 1 表明, 两种基质条件下, 干旱胁迫都
使植物叶片相对含水量降低, 基质 1 条件下由处理
前的 88.51%下降为 84.95%, 降低 4.02%, 基质 2条
件下由处理前的 87.70%下降为 76.35%, 降低
12.94%。与基质 1相比, 基质 2条件下植物叶片相
对含水量变化幅度稍大, 统计分析表明, 基质 2 条
件下植物叶片含水量下降幅度达显著水平 (P<
0.05)。
水分胁迫处理后, 植物叶片叶绿素含量均下降,
但不十分显著。基质 2 条件下, 叶绿素含量由 1.81
mg·g−1(FW)下降为 1.55 mg·g−1(FW), 降至正常浇
水的 85.64%; 基质 1 条件下, 叶绿素含量由 1.30
mg·g−1(FW)下降为 0.93 mg·g−1(FW), 降至正常浇
第 3期 柏明娥等: 两种基质条件下美丽胡枝子对模拟中度干旱胁迫的响应 551


水的 71.54%。叶绿素的形成与水分密切相关, 当植
物受到水分胁迫时, 叶绿素生物合成受抑, 已形成
的叶绿素分解加速, 因此, 叶绿素含量下降是一个
比较普遍的现象, 只是耐旱类型植物变化幅度通常
较小。
与对照相比 , 受中度干旱胁迫后 , 两种基质
条件下植物叶片脯氨酸含量明显上升(P<0.05)。基
质 1 条件下 , 植物叶片脯氨酸含量由正常浇水的
62.63 μg·g−1(FW)上升为 161.97 μg·g−1(FW), 上
升 1.58 倍; 基质 2 条件下, 由正常浇水的 52.91
μg·g−1(FW)上升为 160.89 μg·g−1(FW), 上升 2.04
倍。脯氨酸作为渗透物质, 可以降低渗透势从而降
低水势, 有助于细胞或组织的吸水, 对植物进行正
常的生理活动起到重要的渗透调节作用。一般认为
植物体内脯氨酸的升高有利于植物对干旱胁迫的抵
抗, 本试验也证实美丽胡枝子的抗旱性与体内脯氨
酸的积累有关。
植物器官衰老或在逆境下遭受伤害, 往往发生
膜脂过氧化作用 , 丙二醛 (MDA)是脂质过氧化的
主要产物 , 其含量可反映植物遭受逆境的伤害
程度。由表 1可知, 干旱胁迫下, 叶片丙二醛含量增
加(P<0.05), 基质 1 条件下上升 21.78%, 基质 2 条
件下上升 50.99%。说明基质 2条件下生长的植株较
基质 1 条件下生长的植株受干旱胁迫的影响程
度大。
可溶性糖常常作为渗透因子有利于维持细胞水
势、保持膨压, 因此被认为是干旱忍耐的适应物质。
不同基质条件下, 美丽胡枝子水分胁迫后叶片可溶
性糖含量均增加, 基质 1条件下增加 27.31%, 基质 2
条件下增加 16.59%, 说明美丽胡枝子的抗旱性与体
内可溶性糖含量升高有关。
2.2 干旱胁迫对美丽胡枝子株高、生物量及根冠比
的影响
美丽胡枝子在不同基质条件下胁迫处理 80 d后
测得的株高见表 1。干旱条件下美丽胡枝子的株高
都有所下降 , 与对照相比 , 基质 1 条件下降低
15.04%, 达显著水平(P<0.05), 基质 2 条件下降低
26.20%。同时, 正常水分下, 基质 1植株的生长高度
是基质 2 的 2.41 倍, 干旱胁迫下, 基质 1 植株的生
长高度是基质 2 条件下的 2.78 倍, 说明无论是正常
水分还是干旱胁迫, 基质 1 条件下美丽胡枝子的生
长均好于基质 2条件。
表 2 表明, 水分胁迫后植株地上部分和地下部
分生物量均比对照降低, 总生物量趋于减少。基质 1
条件下 , 地上部分减少 5 . 5 3 % , 地下部分减少
17.12%, 基质 2 条件下, 地上部分减少 37.37%, 地

表 1 美丽胡枝子在两种基质模拟干旱胁迫条件下的生理响应
Tab. 1 Physiological responses of spiffy bushclover to simulated drought stress in two growth substrates
基质类型
Growth
substrate
水分处理
Irrigation treatment
饱和亏缺程度
Water saturation
deficiency (%)
叶绿素含量
Chlorophyll content
[mg·g−1(FW)]
脯氨酸含量
Proline content
[μg·g−1(FW)]
丙二醛含量
MDA content
[μmol·g−1(FW)]
可溶性糖含量
Soluble sugar
content
[μmol·g−1(FW)]
正常浇水处理
Normal irrigation
88.51 ± 3.466 0 1.30 ± 0.236 3 62.63 ± 8.128 4 6.06 ± 0.843 0 49.21 ± 6.000 8 基质 1
Substrate
No. 1 中等干旱处理
Moderate drought stress
84.95 ± 4.776 8 0.93 ± 0.208 8 161.97 ±16.209 4 7.38 ± 0.875 0 62.65 ± 8.010 9
正常浇水处理
Normal irrigation
87.70 ± 3.162 2 1.81 ± 0.236 1 52.91 ± 18.671 5 14.20 ± 0.841 5 71.37 ± 11.077 7基质 2
Substrate
No. 2 中等干旱处理
Moderate drought stress
76.35 ± 4.013 7 1.55 ± 0.290 0 160.89 ± 18.421 8 21.44 ± 0.570 1 83.21 ± 19.148 0

表 2 水分胁迫下美丽胡枝子在两种基质中的平均株高、干物重及根冠比
Tab. 2 Plant height, biomass and shoot/root ratio of spiffy bushclover cultivated in two growth substrates under drought stress
基质类型
Growth substrate
水分处理
Irrigation treatment
株高
Plant height (cm)
地上部生物量
Shoot biomass (g·plant−1)
根冠比
Root/shoot ratio
正常浇水处理
Normal irrigation
56.18±6.21 3.316 7±0.717 3 0.530
基质 1
Substrate
No. 1
中等干旱处理
Moderate drought stress
47.73±8.95 3.133 3±0.670 0 0.465
正常浇水处理
Normal irrigation
23.28±3.56 0.935 4±0.215 9 1.139
基质 2
Substrate
No. 2
中等干旱处理
Moderate drought stress
17.18±1.35 0.585 8±0.140 5 1.225

552 中国生态农业学报 2009 第 17卷


下部分减少 32.65%。同时还可看出, 在基质 1 种植
条件下, 植株地上部分的生物量远大于基质 2, 差异
显著(P<0.05)。另外, 在干旱条件下, 植物在不同基
质中生物量在器官间的分配发生变化。基质 1 种植
条件下, 干旱胁迫下的根冠比小于水分正常下的根
冠比, 降低 12.26%; 而基质 2 种植条件下, 干旱胁
迫下的根冠比大于水分正常下的根冠比, 根冠比上
升 7.02%。说明基质 2条件下, 土壤出现干旱时, 其
生物量的分配倾向于向地下部分转移, 以增强自身
竞争能力。
3 结论与讨论
植物接受干旱胁迫后会有多种生理响应, 有些
是主动的适应, 如可溶性糖和脯氨酸增加, 有些可
能是受伤害的被动表现, 如丙二醛含量上升, 而叶
绿素含量下降。应激响应指标包括叶片饱和亏缺程
度、可溶性糖、脯氨酸、叶绿素含量、丙二醛、可
溶性蛋白含量及其他生理生化方面[19−33], 从而最终
可能表现为生物量与相关生长的响应[34], 而这种差
异又可能因为植物物种的不同而存在差异, 并成为
评鉴耐旱性的重要依据[35−37]; 同时这种响应又会受
到基质的影响, 表明改进植物生长条件可以改善其
抗旱能力和改进植物在干旱环境下的生长状况。
本研究发现, 干旱胁迫处理使美丽胡枝子叶片
饱和亏缺在 2 种供试基质条件下发生了一定程度的
下降, 基质 2(贫瘠基质)条件下下降显著, 这与柴薇
薇等[26]、孔艳菊等[29]、李在军等[19]所报道的结果大
致相同。同时, 这种适应性的响应可以作为评判基
质合适性的标准之一, 即基质 1(营养基质)有利于提
高美丽胡枝子的抗旱性。
中等程度干旱胁迫处理后, 美丽胡枝子叶片脯
氨酸含量、可溶性糖含量均有不同程度上升 , 这
与前人在其他植物上取得的研究结果基本一
致[20,23,25,27,28,36], 而与李燕等[30]报道不同, 说明美丽
胡枝子是一种比较抗旱的植物类型, 同时, 营养基
质即基质 1更有利于增加美丽胡枝子的抗旱力。
叶片丙二醛积累是植物遭受胁迫后的响应之一,
但也有不同的研究结果报道。李燕等[30]报道, 随着
干旱胁迫的增强丙二醛(MDA)含量表现为先升后降
的趋势。李在军等[19]则报道干旱胁迫前期丙二醛含
量升高, 而后期变化不明显。李吉跃[37]则研究指出,
抗旱品种的 MDA积累较少。本研究结果表明, 干旱
胁迫后叶片丙二醛含量增加 , 基质 2 条件下更是
如此。
叶片叶绿素含量在干旱胁迫下的减少是植物受
伤的通常反映 [19,29], 虽然也有胁迫后叶绿素含量上
升的相反报道[29]。本研究结果表明, 美丽胡枝子叶
片叶绿素含量在中等干旱胁迫处理后有不很显著下
降, 表明美丽胡枝子有较强的耐旱性。由于受光合
色素的影响, 光合产物积累减少, 总干物质生产量
下降, 在器官之间的分配也发生了改变, 株高矮化,
且由于基质性质的不同, 干旱胁迫后根冠比发生了
不同的变化, 基质肥力瘠薄时倾向更多分配到根系,
从而有利于增加摄取能力。
总之, 美丽胡枝子是一个耐旱性相对较强的树
种, 可作为南方地区困难条件下生态恢复的供选树
种之一。同时, 本研究中的基质 1(营养基质)有利于
缓冲干旱对植物生长的负面影响, 可以考虑在生产
上配合树种进行利用。
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