全 文 ： * ?河南省杰出人才基金项目资助
收稿日期 : 2004-12-09 改回日期 : 2005-01-21
土壤逐渐干旱下玉米幼苗光合速率与蒸腾速率变化的研究 *
张文丽 张 彤
(河南大学生命科学学院 开封 475001)
吴冬秀 张岁岐 山 仑
(中国科学院植物研究所 北京 100093) (水 利 部中国科学院水土保持研究所 杨陵 712100)
摘 要 对土壤逐步干旱下玉米幼苗光合速率、蒸腾速率及水分利用效率变化研究表明 , 土壤逐步干旱初期玉米
光合速率、蒸腾速率有所升高 , 土壤相对含水量为 90%时达最大 , 其后随土壤的继续干旱 ,玉米光合速率、蒸腾速率
开始下降 , 且降势初期较缓 , 自 70%后几乎呈直线 ,这是由气孔因子和非气孔因子交替或综合调节所致。叶水势
- 0.8MPa左右是提高玉米光合速率和水分利用效率的重要阈值之一。
关键词 逐步干旱 光合速率 蒸腾速率 水分利用效率
The changes of photosynthetic rate and transpiration rate of maize seedling under soil progressive drought .ZHANG Wen-Li,
ZHANG Tong( LifeCollegeof Henan University, Kaifeng475001,China) , WU Dong-Xiu( Institute of Botany,Chinese Academy
of Sciences,Beijing 100093,China) ,ZHANG Sui-Qi, SHAN Lun( Instituteof Water and Soil Conservation, Chinese Academyof
Sciences and Ministryof Water Resources, Yangling 712100,China) , CJEA ,2006,14(2) :72～75
Abstract Thechanges of photosynthetic rate ( Pn) , transpiration rate ( Tr) and water use efficiency ( WUE ) of maize
seedlings under soil progressive drought were studied . The results show that photosynthetic rateand transpiration rate in-
creasea little with the declining of soil water content during the early drought days . When soil moisture is 90% of field
water capacity (FWC) , they both reach themaximum . Then they begin to decrease with unceasing drought . The rateof
decreasing is slow at first, but when soil moisture is below 70% of FWC , it decreases linearly with decreasing soil water .
Thechanges are caused synthetically or alternately by stomatal and non-stomatal factors . Leaf water potential - 0.8MPa
is an important threshold in enhancing photosynthetic rateand water useefficiency .
Key words Progressive drought , Photosynthetic rate (Pn) , Transpiration rate( Tr) , Water useefficiency( WUE)
(Received Dec . 9,2004;revised Jan .21,2005)
土壤水分条件对农作物光合作用和蒸腾作用机理的影响研究已有相关报道[ 1～4] , 但这些研究多在静态
对比条件下进行 ,对植物光合作用和蒸腾作用与土壤水分的瞬时、连续的动态关系并不十分清楚。本试验
研究了光合速率、蒸腾速率随土壤水分连续的动态变化规律 , 确定出作物的最适土壤水分供给水平 , 为节水
农业灌溉提供理论依据。
1 试验材料与方法
试验在河南大学生物系盆栽试验场进行 , 供试材料为玉米杂交种“豫玉 22号”。取直径 37cm、高 32cm
的塑料桶 , 装入人工混合土 , 其全 N、全 P、全 K 和有机质含量分别为 2.43g/ kg、0. 54g/ kg、16.97g/ kg 和
44.9g/ kg,速效氮、速效磷、速效钾含量分别为 164.6mg/ kg、17. 1mg/ kg 和 113mg/ kg, 土壤田间持水量为
35% ,容重 1.1g/ cm3。每桶装风干土约 4. 9kg, 以称重法控制土壤水分。精选种子催芽后播种 , 长至三叶期
定苗 , 每桶 10株 , 并停止其中的 20桶供水 , 使之自然干旱至含水量占田间持水量的 30% (干旱胁迫对照 ,
CK? ) ,其余 50桶正常供水。至三叶一心期始做水分处理 , 选其中 20桶使其土壤含水量占田间持水量的
100% (充水供水对照 , CK? ) ,试验期间每天称重并补水 , 其余 30 桶逐渐干旱 , 控制水分使其按每天相当于
盆土田间持水量 6%左右的速率下降 ,直到土壤含水量为田间持水量的 27%左右 ( 逐步干旱处理 , TK )。采
第 14 ?卷第 2期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 No .2
2 0 0 6 ?年 4 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture April, 2006
用美国 LI-COR 公司生产的 Li-6400便携式光合仪 , 于每日上午 8: 00左右直接测定叶片的光合速率、蒸腾速
率、胞间浓度和气孔导度等参数 , 每处理选 4桶 ,每桶选 3棵植株 , 测定均选第 2展开叶 , 每次测定时各项仪
器指标设置一 致 , 包括 CO2 浓度 ( 360μmolCO
2
/ mol )、温 度 ( 21℃ )、有效光 照 ( 1000μmol/ m2·s) 等。用
HR-33-T-R露点微伏压计测定叶水势 φ1 ,采样测定时间为北京时间 6:30～7:20, 测定重复 3次。
2 结果与分析
土壤逐渐干旱条件下玉米叶片气体交换参数的变化。由图 1可知当土壤相对含水量在 90%左右时 , 玉
米叶片光合速率大于充分恒定供水对照处理光合速率 ( P < 0.01)。随土壤含水量的逐渐降低 , 玉米叶片光
合速率也逐渐降低 ,当土壤相对含水量达到 30%、与恒定严重干旱对照处理土壤水分一致时 , 其光合速率却
图 1 玉米苗期各处理光合速率、蒸腾速率、气孔导度与胞间浓度变化趋势
Fig. 1 Variation of photosynthetic rate, transpiration rate, conductanceto H2 O,
intercellular CO2 concentration at seedling stageof maize in different treatments
高于同时期恒定严重干旱对照处理光合速
率 ,而与恒定严重干旱对照处理初期的光
合速率相当。整个实验过程中恒定充分供
水对照处理光合速率一直保持较高水平 ,
变化范围较小 , 在 7. 4～11μmolCO
2
/ m2·s
之间。恒定严重干旱对照处理光合速率一
直很低 ,且随处理时间的延续逐渐降低 , 变
化范围为 0. 5～7. 4μmolCO
2
/ m2·s。不同处
理蒸腾速率的变化趋势同光合速率相似 ,
恒定充分供水对照处理蒸腾速率一直保持
较 高 水 平 , 变 化 范 围 为 0.85 ～
1. 46mmolH
2
O/ m2·s。恒定严重干旱对照处
理蒸腾速率一直很低 , 变化范围为 0.2～
0. 66mmolH
2
O/ m2·s。不同处理气孔导度的
变化趋势同光合速率、蒸腾速率相似。恒
定充分供水对照处理气孔导度变化范围为
0. 058～0. 082molH
2
O/ m2·s, 恒定严重干旱
对照处理气孔导度变化范围 为 0.01～
0. 046molH
2
O/ m2·s。整个过程中气孔导度与光合速率和蒸腾速率几乎平行 , 相关分析表明气孔导度与光合
速率相关系数为 0. 969223, 与蒸腾速率相关系数为 0. 964273。不同处理胞间 CO2 浓度动态变化表明 , 当土
壤相对含水量在 70%以上时 , 其胞间 CO2 浓度与恒定充分供水对照处理间几乎无差别 ; 当土壤相对含水量
在 35%～70%时 , 其胞间 CO2 浓度几乎均低于恒定充分供水对照处理 ,差异由显著到极显著 ; 当土壤相对含
水量 < 35%时 ,其胞间 CO2 浓度与恒定充分供水对照处理差别不显著但有增高趋势。同时其值明显低于同
时期恒定严重干旱对照处理胞间 CO2 浓度 ,而与实验初期的恒定严重干旱对照处理胞间 CO2 浓度相当。整
图 2 相对光合速率、相对蒸腾速率与
相对含水量的模拟曲线图
Fig. 2 The simulant curveof relative pho-
tosynthetic rate, relative transpiration rate
with soil relative water content
个实验过程中恒定充分供水对照处理胞间 CO2 浓度变化范围较小 , 为
99～152μmolCO
2
/ mol。恒定严重干旱对照处理胞间 CO2 浓度在实验初期
较低 ,中期有所增大 , 到后期显著增大 ,变幅达 241μmolCO
2
/ mol。
不同土壤水分条件对光合速率与蒸腾速率的影响。考虑到不同时
期环境因子及作物本身的差异 , 将每天不同土壤水分下的光合速率、蒸
腾速率均与各自充分供水对照的光合速率、蒸腾速率按公式 ( 不同土壤
水分光合速率与蒸腾速率/ 各自充分供水对照的光合速率与蒸腾速率 )
×100%计算 , 并与土壤相对含水量做模拟曲线见图 2, 图 2 表明当土壤
相对含水量 < 70%时 ,玉米光合速率、蒸腾速率随土壤含水量的升高而
几乎直线升高 ,当土壤相对含水量到 80%时有减缓趋势 , 当土壤相对含
水量为 90%时达最大 , 而当土壤相对含水量继续升高至 100% 时 , 玉米
光合速率、蒸腾速率反而随土壤水分的改善而下降。将土壤逐渐干旱组
的光合速率、蒸腾速率分别与各自充分供水对照相比 , 按公式 (对照组 -
第 2 ?期 张文丽等 :土壤逐渐干旱下玉米幼苗光合速率与蒸腾速率变化的研究 73
图 3 水分利用效率与土壤相对
含水量模拟曲线图
Fig.3 Thesimulant curveof water use
efficiency with soil relativewater content
逐步干旱组 )/ 对照组×100% ,可将玉米光合速率和蒸腾速率受土壤水分的影
响程度分以下区间 : 当土壤相对含水量 > 70%时 ,光合速率和蒸腾速率几乎不
受土壤水分影响 ; 当土壤相对含水量在 35% ～70% 时 , 光合速率和蒸腾速率
受到土壤水分抑制 , 且受抑制程度蒸腾速率 ( 32% )大于光合速率 ( 25% ) ;当土
壤相对含水量 < 35%时 , 光合速率和蒸腾速率受土壤水分抑制程度加剧 ,此时
受抑制程度光合速率 (50% )稍大于蒸腾速率 (47% )。光合速率与蒸腾速率的
比值为单叶水平的水分利用效率 , 将单叶水分利用效率与土壤相对含水量模
拟作图 3, 曲线呈抛物线 , 玉米单叶水分利用效率最高值在土壤相对含水量
65%左右。
光合速率、蒸腾速率及气孔导度与叶水势的关系。由图 4 可知叶水势
< - 0. 8MPa时 ,光合速率、蒸腾速率和气孔导度数值很低且变化稳定 , 而叶水势 > - 0. 8MPa时 , 光合速率、
蒸腾速率和气孔导度急剧上升 ,故可认为叶水势 - 0.8M Pa是光合速率和蒸腾速率敏感的临界点。
图 4 试验期间各处理玉米苗期的光合速率、蒸腾速率、气孔导度与叶水势的关系图
Fig.4 Thecorrelation of photosynthetic rate, transpiration rate, conductance to H2 O with leaf
water potential at seedling stage of maize in different treatments
3 小结与讨论
干旱是作物产量的主要限制因子[ 5 ,6] , 土壤水分不足 ,气孔关闭 , 使植物吸收 CO2 受到限制 ,降低了叶片
光合速率 ,减少了叶片水分损失 , 使蒸腾速率平行降低[ 6 ,7] 。干旱胁迫时光合速率的下降不完全是气孔关闭
所致 , 不能简单地通过提高 CO2 供给恢复光合速率[ 6 ,8] , 说明干旱胁迫也影响了叶肉代谢。根据 Farquhar
和 Sharkey 观点 ,判断叶片光合速率降低的主要原因是气孔因素还是非气孔因素的依据为胞间 CO2 浓度和
气孔限制值 ,且胞间 CO2 浓度更为重要 , 一般只根据胞间 CO2 浓度变化方向便可作出正确判断[ 1] 。本试验
中逐渐干旱处理土壤相对含水量 > 90%时 , 玉米光合速率和蒸腾速率均随土壤含水量的升高而降低 , 同时
气孔导度降低 ,说明土壤含水量过多引起气孔关闭。有关土壤含水量过多引起气孔关闭的报道 [ 2] 认为 , 气孔
关闭是叶中 ABA 含量升高的缘故[ 9 ,10] 。土壤含水量过多引起植物根部缺 O2 进而产生 ABA , 同时根生长受
抑制 ,韧皮部运输减弱 , 导致叶中 ABA 积累 ,致使气孔关闭。也有人认为土壤含水量过多时根水导度降低 ,
使叶水分亏缺造成叶膨压损失 ,产生 ABA 引起气孔关闭。Mark A .Else( 1996)对番茄的研究发现 , 土壤渍水
由根部输出的促使气孔关闭的物质不是 ABA 而是另外一种未知物 [ 11] 。当土壤相对含水量 < 90% 时 , 玉米
叶片光合速率、蒸腾速率和气孔导度随土壤含水量的降低而降低 , 胞间 CO2 浓度在土壤相对含水量 > 70%
时 ,与充分供水对照的胞间 CO2 浓度几乎无差别 , 说明此时光合速率的降低不是由于气孔导度降低引起
CO2 供给不足。有报道认为 ,干旱初期气孔导度相对较大时 ATP 合成减少 , RUBP 含量降低 [ 4] , 这可能是
ATP 和 NADPH 供应不足即同化力不足限制了光合碳同化 ,这是一种非气孔因素的限制。当土壤相对含水
量为 35% ～70% 时 , 其胞间 CO2 浓度逐渐低于充分供水对照处理。胞间 CO2 浓度的降低使叶肉代谢受
阻[ 7] , 与 ATP 含量减少有关[ 4 ,21] 。可认为此时气孔因素是限制光合速率的主要原因 , 代谢的变化对光合作
用也有影响[ 13] 。此时蒸腾速率受土壤水分的影响大于光合速率所受影响 , 说明光合速率除受气孔限制外 ,
还可能受代谢反应的调节。当土壤相对含水量逐渐下降至 35%以下时 , 其胞间 CO2 浓度有高于充分供水的
趋势但差异不明显 , 同时光合速率受土壤水分的影响开始稍大于蒸腾速率所受影响 , 说明此时非气孔因素
已开始成为限制光合速率的主要因子。可推测若延长干旱时间和强度 , 光呼吸增强 , 则胞间 CO2 浓度不断
74 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷
升高。当土壤相对含水量降到 30%即与干旱胁迫对照相同含水量时 , 其光合速率、蒸腾速率和气孔导度均
高于同时期胁迫对照处理 , 且其胞间 CO2 浓度明显低于干旱胁迫对照实验后期的胞间 CO2 浓度。
H .Medrano等 ( 2002)认为土壤逐渐干旱下气孔逐渐关闭 , 光合速率平行下降 ,但气孔导度不只是由土壤有效
水分控制 ,还由叶子内外复杂因素的相互作用控制[ 14] 。土壤含水量逐渐降到与干旱胁迫对照相同含水量
时 ,其叶水势明显高于同时期干旱胁迫对照的叶水势 , 说明叶水势与光合速率和蒸腾速率的关系密切。叶
水势是植物对土壤水分的反应 ,叶水势发生轻微下降都将提高韧皮部 ABA 浓度 , 引起气孔的轻微关闭。当
土壤逐渐干旱 ,植物通过气孔的逐渐关闭来减少土壤水分的丧失 , 使叶水势在一定范围内保持恒定。当土
壤干旱到使叶水势值降低到一定范围后 ,此时气孔几乎完全关闭 , 对叶水势失去了调节能力 , 使叶水势降到
极低。叶水势 < - 0. 8MPa时光合速率、蒸腾速率和气孔导度变化稳定 , 说明此范围下气孔几乎完全关闭 ,
光合速率降低的原因主要是非气孔因素。而当土壤相对含水量逐渐干旱到 30%时 , 其叶水势 > - 0. 8MPa,
说明此时气孔对光合作用和蒸腾作用起调节作用 , 可能是植物在逐渐干旱过程中产生了适应性反应的结
果 ,此时气孔和非气孔因素共同影响着光合速率。另外当土壤相对含水量降到 30% 即与干旱胁迫对照相同
含水量时 , 其光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度均与干旱胁迫对照初期各参数相当 , 说明实验
过程中玉米苗期生长对各参数影响较小 ,且干旱胁迫对照初期叶水势 > - 0.8MPa, 并随时间的延长 , 叶水势
迅速下降 ,同时气孔导度变化稳定 , 胞间 CO2 浓度逐渐升高 , 说明土壤水分不足对植物的影响存在滞后现
象 ,该现象可认为是植物在逐渐干旱过程中产生了适应机制 , 起到缓冲或保护作用 , 但该适应是相对的 , 随
时间延长胁迫超出了植物的适应能力 , 一些生理反应则立即产生如气孔完全关闭 , 从而影响植物的光合作
用和生长。总之 ,随土壤水分的连续变化 , 玉米苗期叶片光合速率与蒸腾速率均产生相应变化 , 土壤逐步干
旱初期玉米光合速率、蒸腾速率有所升高 , 在土壤相对含水量为 90%时达最大。其后随土壤逐渐干旱 , 玉米
光合速率、蒸腾速率开始下降 , 下降趋势初期较缓 ,自土壤含水量 < 70%后几乎呈直线。分析表明该变化是
由气孔因子和非气孔因子交替或综合调节的结果。单叶水平水分利用效率与土壤相对含水量呈抛物线 , 其
最大值出现在土壤相对含水量为 65%左右 , 故过高的土壤含水量不利于提高水分利用效率 , 而土壤相对含
水量65%～80%为玉米的合理供水范围 ,也是提高光合速率和实行节水灌溉考虑的生理技术指标。叶水势
为 - 0. 8MPa是光合速率和蒸腾速率敏感的临界点 , 可认为叶水势 - 0. 8M Pa是提高玉米光合速率和水分利
用效率的重要阈值之一 ,这与黄占斌 [ 3] 等在春小麦上的研究结论基本一致。
参 考 文 献 h
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