全 文 ：第 l3卷 第 1期
2 0 0 5年 1月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
V01．13 NO．1
Jan．， 2005
生物多样性与种群数量动态研究中的几个问题探讨*
张步种 李凤民
(兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 兰州 730000)
摘 要 探讨了生物多样性与种群数量动态研究中的几个问题。植物多样性影响害虫种群动态的生态学机制主
要有天敌假说和资源集中假说 ，而集合种群动态研究中数学模型一直起主导作用，这一理论对景观生态学和保护
生物学的研究均具有重要意义。扰动在不同连续状态下通过产生缀块 的时空镶嵌在构建生态系统过程 中发挥主
要作用，且中等干扰程度能保持高的多样性。遗传多样性研究所经历的形态学水平、染色体水平、生理 生化水平和
分子水平 4个阶段研 究方法各有其优缺点且不能互相替代 。对生物多样性保护的研究可增加不同范围内生物多
样性，提高种群和生态系统功能的稳定性。
关键词 生物多样性 种群动态 生态系统功能
Several problems between biodiversity and dynamics of population quantity．ZHANG Bu—Chong，LI Feng—Min(State Key
Laboratory of Arid Agroecology，Lanzhou University，Lanzhou 730000)，CJEA，2005，13(1)：32～34
Abstract Several problems between biodiversity and dynamics of population quantity are stated．The ecological mecha—
nisms between plant diversity and quantity dynamics of pest population mainly are natural enemies hypothesis and re—
sources centralization hypothesis while in studies of metapopulation theory，mathematical models play leading roles．This
theory makes much sense in studies of bo th landscape ecology and protective biology．Disturban ce also plays a primary role
during the course of forming an ecosystem through producing tempo ral and spatial incrustation under diferent and contin—
UOUS states ，and medium degree of disturbance can preserve a high diversity．Genetic diversity researches have experienced
four stages of morphological level，chromosome level，physiological and biochemical level，and molecular leve1．The four
methods bo th have their advantages and disadvantages and can not be replaced by each other．Biodiversity within diferent
ranges Pan be increased by protection of biodiversity，and can increase the stability of the population and function of ecosys—
tern ．
Key words Biodiversity，Population dynamics，Function of ecosystem
生物多样性是生态系统稳定性的基础。改造和利用 自然过程中的人类活动均会改变生物种类的生境，
从而极大威胁生物多样性且导致区域性乃至全球生物多样性锐减，目前全球性生物种类丧失速度为人类出
现以前的 100～1000倍。本研究探讨了生物多样性与种群动态研究中的几个问题，为保护生物多样性与提
高种群和生态系统功能稳定性提供理论依据。
1 生物多样性与种群数量动态
植物多样性与害虫种群数量动态。农田与森林生态系统中，植物多样性与害虫种群动态的研究主要集
中在多样化的种植系统和森林生态系统对植食性昆虫种群数量的影响，特定作物组合对特定种类害虫的影
响等方面_l’2 J。如印度学者发现玉米／土豆间作系统棉铃幼虫种群高于土豆纯作地，混作系统产量损失较
大 ；玉米和棉花混种使美洲棉铃虫数量增加；Latheef M．A．_8 J等发现花园中大豆周围种寿菊不利于对
H．zea和Epilachna uariuestris的控制。植物多样性影响害虫种群数量的生态学机制主要有天敌假说_9 J和资
源集中假说。前者认为多样化的农田生态系统比单作系统害虫天敌更为丰富和多样化，并一定程度维持和
增强优势种天敌，因而具有更强的害虫控制能力。而后者则认为特定植物组合可能直接影响植食者发现和
利用寄主植物的能力 ，降低植食昆虫侵染率和寄主植物害虫数量。
集合种群数量动态。美国生态学家 Richard Levins于 1970年创造了集合种群(Metapopulation)一词，并
*国家高科技发展(863)计划项 目(2002AA2Z4191)资助
收稿 日期 ：2003—10—08 改回日期：2003—1l-15
第 1期 张步种等 ：生物多样性与种群数量动态研究中的几个问题探讨 33
将其定义为“由经常局部性绝灭 ，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。换言之，集合种群是由空间
上相互隔离但又有功能联系(繁殖体或生物个体的交流)的2个或 2个以上亚种群组成的种群缀块系统。集
合种群动态研究中数学模型起主导作用。Levin在 1969年发展了最早也最有代表性的集合种群动态模型
(缀块占有率模型)，其数学形式为：
dP／dt= mp(1一P)一印 (1)
式中，P为被某一物种个体占据的缀块比例 ，m、e分别为与所研究物种定居能力和灭绝速率有关的常数。
该表达式可推广到物种竞争或捕食者与猎物系统(相应的数学模型则为微分方程组)。集合种群理论是关
于种群在景观缀块复合体中运动、消失及空间格局和种群生态学过程相互作用的理论 ，是等级缀块动态理
论在种群生态学中的应用。目前关于集合种群野外实验研究刚刚开始，但这些研究对于检验、充实和完善
集合种群理论十分必要，且对景观生态学和保护生物学具有重要意义。
扰动结构对种群动态的影响。一般认为中等干扰程度能保持种群较高的多样性。扰动在不同连续状
态下通过产生缀块的时空镶嵌在构建生态系统过程中发挥着主要作用。出现在镶嵌体内的物种分布依赖
于物种生活史性状与控制物种分配生态过程中时空结构间的相互作用。Rirk A．M．等 o¨_模拟扰动时考虑
了总体扰动速率、单一扰动大小及单一扰动间时空的自相关 3个组织水平，其结果证实扰动的影响在于组成
群落的生活史特征与扰动体系的时空间复杂的交互作用，且中等水平扰动将增加物种多样性，空间因子如
扰动间单一扰动的大小和空间自相关似乎起次要作用。
遗传多样性及其研究方法。广义遗传多样性指地球上所有生物所携带遗传信息的总和，而通常所言遗
传多样性指种内不同种群间或 1个种群内不同个体的遗传变异，其最直接表现形式为遗传变异水平的高低。
由个体构成的种群或种群系统在 自然界有其特定的分布格局 ，故遗传多样性包括遗传变异水平的高低和变
异的分布格局，即种群遗传结构。种群遗传结构差异是遗传多样性的重要体现 ，1个物种的进化潜力和抵御
不良环境能力取决于种内遗传变异大小和种群遗传结构 ．-。遗传多样性研究方法是随生物学研究层次的
提高和实验手段的不断改进逐步发展起来的，经历了形态学水平、细胞学(染色体)水平、生理生化水平和分
子水平 4个阶段 J，这4种不同层次研究方法各有其优缺点且不能互相替代。一是形态学水平 ，由于表型和
基因型之间存在基因表达、调控、个体发育等复杂的中间环节，根据表型差异反映基因型差异成为用形态学
方法检测遗传变异的关键。利用表型性状研究遗传变异简便、易行、快速，结合野外调查、标本采集、移栽和
子代测定等手段，采用严密的数量遗传学方法，可在短期内基本认识所研究物种的遗传变异水平。二是染
色体水平，染色体是遗传物质的载体和基因的携带者，染色体变异必然导致遗传变异的发生，主要表现为染
色体组性特征变异，包括染色体数 目变异(整倍体、非整倍体)和染色体结构变异(缺失、易位、倒位、重复)。
此外染色体水平上的多样性还包括染色体形态(着丝点位置)、缢痕和随体等核型特征。染色体压片和染色
体显带技术的应用曾在遗传变异研究中发挥了重要作用 ，积累了大量染色体变异资料。随染色体研究技术
的发展如细胞原位杂交技术的广泛应用，染色体水平上的研究将揭示出更丰富的遗传多样性。三是等位酶
水平，酶是基因表达的产物，其多肽链中的序列由结构基因的核苷酸序列决定，同工酶的产生是由构成酶蛋
白亚基的氨基酸组成和顺序不同所致。同工酶电泳技术通过分析各种同工酶电泳谱带，可识别出这些酶的
基因位点和等位基因，从而实现在基因水平上研究生物体。该研究方法测定等位基因变异较灵敏、简单 ，获
取结果迅速，扩展了对生物遗传变异和进化的认识 ，为遗传变异积累了丰富资料 ．5 J。四是 DNA水平，20
世纪 80年代以来分子生物学技术的快速发展为遗传多样性检测和直接检测 DNA本身的序列变化提供了
更直接、精确的方法，目前 DNA分子标记常用方法包括 RFLP(Restriction fragment length polymorphisms)技
术、基于PCR的各种检测方法和重复序列分析技术。RFLP技术是用已知的限制性内切酶消化从生物体中
提取的DNA，经过电泳、印迹和探针杂交，用放射性 自显影显色或发光分析显示与探针互补的DNA片断 J，
是一种有效的遗传标记，但因分析程序复杂，技术要求高，成本昂贵及存在放射性安全问题而使其应用受到
一 定限制。PCR(聚合酶链式反应)tt术是以1对特定的寡核苷酸片段为引物，在耐热的 Taq DNA聚合酶作
用下，体外合成特异 DNA片段 ，数小时内可将目的基因扩增上百万倍。该技术诱导了一系列以PCR为基础
的分子标记技术出现，应用潜力很大。
2 生物多样性保护
受人类活动影响，目前地球上物种灭亡速度之大令人震惊 2l，生物多样性丧失已成为国际社会和生态
中 国 生 态 农 业 学 报 第 13卷
学界最为关注的热点问题之一-1引。生物多样性丧失的负面影响在于个体存在的内在价值及生物多样性对
生态系统功能的潜在影响两个方面，而生态系统功能则定义为能量的转换和物质循环-1 。尽管生物多样性
改变会影响生态系统功能，但生态系统的直接转变则将对全球生态系统功能产生 比物种丧失更深远、更剧
烈的影响-1 。现实世界中生物多样性丧失是在诸多大空间范围内发生的，即局部群落的小范围、区域性物
种库的更大范围以及最终的全球性范围。许多国家已通过制定法律法规保护濒临灭绝的物种，并建立了许
多不同类型的自然保护区。区域性生物多样性保护则通过为生物提供有繁殖条件的局部试验地块(不同地
块代表不同数量的物种)，用小个体物种控制区域多样性及利用不同自然试验如近年物种区域性灭亡或数
量下降的自然试验、物种入侵试验和生物地理对多样性效应的试验等方法实现[ ]。农 田边界生物多样性保
护研究表明，农田边界在保护生物多样性方面有非常重要的作用，它包含了树篱、防护林、草皮(带)、墙、篱
笆、沟渠、道路、作物边界带等景观要素，且为节肢动物提供了多样、稳定的栖息地和越冬场所，增加了农田
中节肢动物的多样性和相邻农田生物多样性。此外多样化的农 田生态系统比单一系统具有更为丰富和多
样的害虫天敌，进一步提高了农田边界生物多样性保护功能。由于世界人 口的迅猛增长及人类掠夺式开发
和经营，加之生态环境的自然演替 ，全球范围内水土流失和荒漠化 日趋严重，生态环境 日益恶化，降低了不
同水平的生物多样性，且许多动植物种类濒临灭绝。人类应通过为不同物种提供适合繁殖条件的局部试验
地块，用小个体物种控制区域生物多样性以及通过 自然试验如近年物种区域性灭亡或数量下降的自然试
验、物种入侵试验、生物地理对多样性效应的试验等方法增加不同范围内生物多样性，以提高种群和生态系
统功能稳定性，有效保护生物多样性。
参 考 文 献
孙志强，文瑞君，福建敏．我国森林食叶害虫种群生态控制可行性分析．生态学杂志，2001，20(2)：77～80
侯茂林 ，盛承发．农田生态系统植物多样性对害虫种群数量的影响．应用生态学报，1999，10(2)：245-250
夏 铭．遗传多样性研究进展．生态学杂志，1999，18(3)：59～65
李俊清．中国水青冈种内种间遗传多样性的初步研究．生物多样性，1996，4(2)：63～68
李 力等．青岛耐冬山茶的多样性(Ⅱ)——居群的遗传多样性分析．生物多样性 ，1996，4(1)：1～6
胡志昂等．研究遗传多样性的基本原理和方法．生物多样性研究的原理与方法．北京：中国科技出版社，1994．117～122
Bhomagar V．S．，Davies J．C．Pest management in intercrop subsistance farming．Workshop on intercropping ．ICRISAT．，Patancheru．India：
Proc．Int．。1981．249～257
Latheef M．A．，Irwin R．D．Effects of companionate planting on snap bean insects，E~lachna varivestis and Heliothis ．Environ．Ento．
mo1．，1980，9：195～ 198
Ahieri M．A．，Liebman M．Insect，weed，and plant diseasemanagementinmultiple cropping system．In：FrancisC．A(ed．)．MultipleCropping
System．New York：Macmillan，1986．183～218
Kirk A．M．，Simon A．L．The efects of disturbance architecture on landscape‘level population dynamics．Ecology，1996，72(2)：375～394
Grant V．The Evolutionary Process：A Critical Study of Evolutionary Theory(2nd ed．)．New York：Columbia University Press．1991
Lawton J．H．，May R．M．Extinction rates．Oxford Univ．Press，1995
Jordon S．Rosenfeld．Functional redundancy in ecology and conservation．OIKOS，2002，98：156～162
Ghilarov A．M ．Ecosystem functioning and intfinfic value of biodiversity．oIKOS。2000，90：408～ 412
TilmanD．，Fargionej．，WolfB．，et a1．Forecasting agricultural driven~obal environmental changes．Science，2001，292：281～284
Dian e S．Srivastava．The role of conservation in expan ding biodiversity research．OIKOS，2002，98：351～359
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