全 文 ：中国生态农业学报 2009年 11月 第 17卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2009, 17(6): 1080−1085


* 国家自然科学基金项目(50579066, 50879073)资助
** 通讯作者: 张富仓(1962~), 男, 教授, 博士生导师, 研究方向为节水灌溉理论与技术。E-mail: zhangfucang@tom.com
刘小刚(1977~), 男, 博士, 研究方向为节水灌溉理论与技术。E-mail: liuxiaogang888@tom.com
收稿日期: 2008-11-25 接受日期: 2009-03-25
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.01080
调亏灌溉和施氮对玉米叶片保护系统的影响*
刘小刚 1,2 张富仓 2** 杨启良 1,2 李志军 2
(1. 昆明理工大学现代农业工程学院 昆明 650224;
2. 西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室 杨凌 712100)
摘 要 通过盆栽试验, 研究了不同生育期亏水和氮肥处理对春玉米叶片丙二醛(MDA)含量、可溶性糖(SS)
含量、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响。结果表明, 调亏灌溉可使玉米叶片 MDA 和 SS
含量明显升高, 而使 POD 和 SOD 活性有所降低。施氮处理能保证叶片在抽雄期前 SS 含量、SOD 和 POD 活
性处于较高水平。MDA 含量与灌水和施氮水平呈负相关, 拔节后期达最大值, 之后减小。从苗期到拔节后期,
调亏灌溉施氮处理的可溶性糖含量较高, 而高氮持续亏水处理可导致可溶性糖含量降低。POD 活性到拔节后
期达到最大, 抽雄期有所降低。亏水处理明显降低了叶片 POD 活性, 复水后补偿效应明显。施氮可适当提高
POD 活性, 但抽穗亏水和全生育期亏水高氮处理在抽雄期的酶活性降低。SOD 活性的变化趋势和 POD 相似。
苗期亏水处理在复水后各生理生化指标补偿效果较好, 拔节期亏水处理次之。高氮处理不宜在抽雄期调亏灌
溉。调亏灌溉和施氮的最佳处理组合为苗期调亏低氮处理。
关键词 调亏灌溉 氮肥水平 玉米 丙二醛 可溶性糖 过氧化物酶 超氧化物歧化酶
中图分类号: S275.9 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)06-1080-06
Effect of regulated deficit irrigation and nitrogen fertilization
on maize leaf protective system
LIU Xiao-Gang1,2, ZHANG Fu-Cang2, YANG Qi-Liang1,2, LI Zhi-Jun2
(1. Faculty of Modern Agricultural Engineering, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650224, China;
2. Key Laboratory of Agricultural Soil and Water Engineering for Arid-Semiarid Areas, Ministry of Education, Northwest
A & F University, Yangling 712100, China)
Abstract A pot experiment was conducted on spring maize to determine the effect of the water deficit period and nitrogen applica-
tion rate on leaf protective system of malondialdehyde (MDA), soluble sugar (SS) contents as well as peroxidase (POD) and super-
oxide dismutase (SOD) activity. The study shows that while regulated deficit irrigation increases MDA and SS contents, it at the
same time decreases POD and SOD activity. Nitrogen application ensures high levels of SS, SOD and POD before heading. MDA
content is negatively correlated with nitrogen rate and irrigation level, reaching its peak in the late stage of jointing, and then de-
creasing. Nitrogen application in regulated deficit irrigation leads to a relatively high SS content from seedling to terminal jointing
stage, whereas high nitrogen application rates in continuous water deficit decreases SS content. POD activity is maximum at terminal
jointing stage, decreasing during heading stage. Water deficit significantly decreases POD activity, with a significant compensation
effect after re-flood irrigation. Although nitrogen application enhances POD activity, but high nitrogen dose with water deficit in
heading or during whole growing stage decreases POD activity at heading stage. SOD activity trend is consistent with that of POD.
Compensation effect of re-flood irrigation is better for physiology and biochemistry under water deficit at seedling stage, and it takes
the second place under water deficit at jointing stage. High nitrogen treatment is not suitable for water deficit irrigation at heading
stage. The best treatment combination is water deficit at seedling stage with low nitrogen dose.
Key words Regulated deficit irrigation, Nitrogen dose, Maize, Malondialdehyde, Soluble sugar, Peroxidase, Superoxide
dismutase
第 6期 刘小刚等: 调亏灌溉和施氮对玉米叶片保护系统的影响 1081


(Received Nov. 25, 2008; accepted March 25, 2009)
调亏灌溉(Regulated deficit irrigation, 简称 RDI)
是一种可以在保持产量的同时使作物的营养生长得
以有效控制的节水灌溉新技术。国内外学者对调亏
灌溉的节水机理和节水效应进行了大量研究 [1−3],
这些研究大多是在单纯水分处理条件下进行的。而
在生产实践中, 只有科学地进行水肥调控, 才能提
高水肥利用效率和生产效益。近年来国内外学者开
始把调亏灌溉和施肥结合起来进行研究, 取得了初
步成果[4,5]。研究表明, 土壤干旱情况下, 氮、磷营
养增强了作物的渗透调节能力。氮素营养可增强作
物对干旱的敏感性, 使其水势和相对含水量大幅度
下降, 蒸腾失水减少, 自由水含量增加而束缚水含
量减少, 并使膜稳定性降低; 而磷素营养则明显改
善了植株的水分状况, 增大了气孔导度, 降低了其
对干旱的敏感性, 增加了束缚水含量, 并使膜稳定
性增强[6]。孔庆波等[7]研究表明: 在水分适宜条件下,
与施用 N-P-K 肥处理相比, 施用生物有机肥可提高
小麦根系活力, 在水分中度、重度亏缺时, 施用生物
有机肥的小麦干物质重、养分吸收和根系活力均比
N-P-K肥处理高。刘安能等[8]利用防雨测坑对玉米进
行了调亏灌溉试验, 结果表明施肥能显著提高产量
和水分利用效率。在高水分条件下, 施肥的增产作
用比低水分条件下显著, 水分利用效率也得到极大
提高。国外学者就调亏灌溉和氮肥处理对作物光合
特性、生理补偿效应和水氮吸收利用方面进行了少
量报道, 研究表明施肥可提高旱地作物的水分利用
效率, 选择适宜时期进行水分亏缺和复水对作物的
水氮利用效率影响较大[9,10]。但目前关于调亏灌溉结
合氮肥处理对作物叶片生理生化指标的影响研究较
少。为此, 本试验研究了作物对亏水程度、亏水时
期以及施氮量的渗透调节物质和抗氧化酶参数的动
态响应, 为制定科学的调亏灌溉和施肥方案提供理
论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在西北农林科技大学旱区农业水土工程教
育部重点实验室温室内进行。供试玉米品种为“沈
单 16号”。供试土壤为西北农林科技大学节水灌溉
试验站的大田耕作土壤 , 土壤自然风干、磨细过
2 mm筛, 装土容重为 1.30 g·cm−3。土壤基本理化
参数为: pH 8.14、有机质含量 6.08 g·kg−1、全氮 0.89
g·kg−1、全磷 0.72 g·kg−1、全钾 13.8 g·kg−1、碱
解氮 55.93 mg·kg−1、速效磷 8.18 mg·kg−1、速效
钾 102.30 mg·kg−1, 田间持水量(θF)为 24%。
1.2 试验设计
盆栽试验(上口内径 26 cm、下口内径 20 cm、
高 28 cm, 盆底铺有细砂)设不同生育期水分亏缺和
施氮水平 2 个因素。不同生育期水分亏缺分别设苗
期亏水、拔节期亏水、抽雄期亏水和全生育期亏水
4个水平, 另外设置 1个全生育期不亏水处理作为对
照。亏水和不亏水处理以控制土壤含水量占田间持
水量(θF)的百分数表示, 分别为 50%~65%θF和 65%~
80%θF。施氮设不施氮 (N0)、低氮 (N1)和高氮 (N2)
3个水平, 低氮和高氮处理分别按 0.15 g(N)·kg−1 (干
土)、0.30 g(N)·kg−1(干土)施入, 氮肥用尿素。磷肥
施用 KH2PO4, 所有处理均施 0.15 g (P2O5)·kg−1 (干
土), 氮肥和磷肥均用分析纯试剂。试验共 15个处理,
每处理重复 6 次, 共 90 盆, 随机区组排列。种植前
各处理均灌至 85%θF。
2008年 4月 23日每盆各播 5粒已催芽种子, 待
长到两叶一心期, 每桶留长势均匀的植株 1 株。按
照试验处理进行灌水 , 用称重法确定每次灌水量 ,
苗期间隔 3 d称 1次, 拔节后间隔 1 d称 1次, 用量
筒量取并记录灌水量。各处理其他农业技术措施
相同。
1.3 分析方法
分别在玉米苗期(5月 22日)、拔节前期(6月 10
日)、拔节后期(6月 28日)、抽雄期(7月 14日)取各
处理植株顶端第一片完全展开叶作为待测样品, 每
次采样各处理均取两盆。用湿抹布擦净、剪碎、混
匀后装于封口袋内, 并迅速放于冰箱中, 用于各生
理指标的测定。
丙二醛(Malondialdehyde, MDA)采用硫代巴比
妥酸比色法、可溶性糖(Soluble sugars, SS)采用葱酮
比色法、过氧化物酶(Peroxidase, POD)活性采用愈创
木酚法、超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase, SOD)
活性采用氮蓝四唑法测定[11]。
利用 SAS、EXCEL软件进行方差分析、绘制图
表, 选用 Duncan新复极差法进行多重比较(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 调亏灌溉和施氮对玉米叶片丙二醛含量的影响
丙二醛(MDA)是植物细胞过氧化作用的产物之
一, 其含量高低一定程度上能反映脂膜过氧化作用
水平和膜结构受害程度及植物的自我修复能力[12]。
图 1表明, 在播后 33 d(苗期, 5月 22日), 苗期亏水
处理的 MDA 含量明显高于不亏水处理, 不亏水处
1082 中国生态农业学报 2009 第 17卷


理的 MDA 含量为 7.02~8.16 mmol·g−1(FW), 而苗
期亏水处理为 15.50~19.17 mmol·g−1(FW)。在相同
水分条件下各氮肥处理 MDA 含量依次为无氮＞低
氮＞高氮处理。其中亏水条件下各氮肥处理的 MDA
含量最大变幅为 3.66 mmol·g−1(FW), 而不亏水条件
下各氮肥处理的 MDA 含量最大变幅为 1.14
mmol·g-1(FW)。和苗期相比, 除苗期亏水无氮处理
外, 其余处理在拔节前期(6月 10日)的MDA含量明
显增加, 其增幅为 4~26 mmol·g−1(FW)。苗期亏水
处理的 MDA 含量与对照最大差值不超过 4
mmol·g−1(FW), 说明苗期亏水处理在拔节前期的生
理特性已经基本上得到恢复。在所有处理中, 持续
亏水处理的 MDA 含量最高 , 是不亏水处理的
1.68~2.07 倍。到拔节后期(6 月 28 日), 不同氮肥条
件下不亏水处理的 MDA 增幅不同, 其中无氮处理
的增幅最大, 为 14 mmol·g−1(FW), 低氮次之, 高氮
最小。说明氮肥可以缓解作物受逆境胁迫的程度 ,
从而降低叶片的 MDA 含量。拔节前期和后期的
MDA含量变化趋势一致。到抽雄期(7月 14日), 除
无氮处理外, 低氮和高氮处理的 MDA 含量持续增
加。全生育期亏水处理的 MDA 含量最大达到 55
mmol·g−1(FW), 无氮和高氮全生育期亏水处理约为
47 mmol·g−1(FW)。这是由于水氮的交互作用, 持续
亏水导致土壤溶液浓度过大, 破坏了作物正常的生
理功能, 而细胞抗膜脂过氧化能力增强有限, 故表
现为高氮和无氮处理的 MDA 含量偏低。苗期亏水、
拔节亏水、全生育期不亏水处理的 MDA 含量都在
18~35 mmol·g−1(FW)之间变化, 并且随施氮量的增
加其含量略有减小。说明在苗期和拔节期亏水处理
对后期的 MDA 含量影响不大, 亏水处理导致叶片
MDA 含量增加, 复水后其含量恢复到对照处理水
平。总之, 全生育期不亏水处理的 MDA含量在苗期
最低, 低氮和高氮处理在抽雄期达到最大, 而无氮
处理在拔节后期达到最大, 在抽雄期略有降低。亏
水处理后 MDA 的补偿效应明显 , 施氮处理可使
MDA含量略有降低。
2.2 调亏灌溉和施氮对玉米叶片可溶性糖含量的
影响
可溶性糖(SS)是植物体内较为重要的渗透调节
物质之一 , 可通过增加其含量来维持细胞的平衡 ,
起到一定的抗逆性。5 月 22 日苗期亏水处理的 SS
含量为 0.61~1.01 ug·g−1, 明显高于高水处理(图 2),
其中高氮处理 SS含量最大。除苗期亏水处理外, 其
余各处理在拔节前期的 SS含量都有所增加。其中无
氮拔节亏水处理的增幅最大, 可达 0.75 ug·g−1, 低
氮拔节亏水的增幅次之, 增幅最小的为高氮全生育
期亏水。苗期亏水处理的 SS含量略有降低, 这是因
为苗期亏水处理导致 SS含量增高, 复水后其含量有
所降低。各处理在拔节后期 SS含量的分布规律和拔
节前期规律一致。抽雄期 SS含量达到最大值, 相同
水分条件下, 抽雄期高水施氮处理比无氮处理的 SS
含量偏高; 而抽穗期亏水处理低氮比无氮和高氮处
理 SS含量略高。在全生育期亏水处理中, 无氮处理
的 SS 含量最高。SS 含量的增高可导致其他生理代
谢的响应 , 如原生质黏度增大 , 弹性增强 , 细胞液
浓度增大。这就提高了作物对水分的吸收能力及保
水能力, 从而有利于适应缺水的环境, 提高原生质
胶体束缚水含量, 使水解类酶如蛋白酶和脂酶等保
持稳定, 从而保持原生质体结构[13]。
2.3 调亏灌溉和施氮对玉米叶片过氧化物酶活性
的影响
过氧化物酶(POD)是细胞内清除活性氧的重要

图 1 水分亏缺和施氮处理对玉米叶片丙二醛含量的影响
Fig. 1 Effects of water deficit and nitrogen levels on malondialdehyde content of maize leaves
第 6期 刘小刚等: 调亏灌溉和施氮对玉米叶片保护系统的影响 1083



图 2 水分亏缺和施氮处理对玉米叶片可溶性糖含量的影响
Fig. 2 Effects of water deficit and nitrogen levels on soluble sugar content of maize leaves

保护酶。干旱胁迫下, 植物体内活性氧产生与清除
的平衡遭到破坏, 从而加速活性氧的积累, 当其积
累到一定程度时就会对植物造成伤害[13]。由图 3 可
知, 5 月 22 日, 苗期亏水处理明显降低了叶片的
POD 活性。苗期亏水处理的 POD 活性为 55~68
mg·g−1, 比非亏水处理低约 6~10 mg·g−1。各处理
的 POD活性随施氮量的增加略有增加, 这可能是施
氮增加了作物的抗旱能力。和苗期相比, 拔节前期
的 POD活性都有所提高, 其中苗期亏水处理的增幅
最大, 达 57~74 mg·g−1, 非亏水处理的增幅次之,
为 43~58 mg·g−1, 全生育期亏水处理的增幅最小。
说明苗期水分亏缺导致复水后 POD 补偿明显, 其
POD 活性超过了对照处理, 全生育期亏水处理显著
降低了保护酶的活性。在拔节前期和后期亏水处理
对 POD 活性的影响规律一致。到抽雄期各处理的
POD 活性都明显降低, 估计是叶片开始衰老所致。
与拔节后期相比, POD降低幅度在 11~84 mg·g−1之
间。在抽穗期亏水处理和全生育期亏水处理中低氮
处理的 POD活性偏高, 说明低氮处理抽穗期亏水能
提供较好的水肥环境, 使叶片保护酶活性保持在一
定水平。而其余处理的 POD活性为高氮最大, 低氮
次之, 无氮最小。总之, 叶片 POD活性在苗期较小,
到拔节后期达到最大, 抽雄期有所降低。亏水处理
明显降低了叶片 POD活性, 复水后补偿明显。施氮
可适当提高 POD活性, 但抽穗亏水和全生育期亏水
高氮处理在抽雄期的酶活性降低。
2.4 调亏灌溉和施氮对玉米叶片超氧化物歧化酶
活性的影响
超氧化物歧化酶(SOD)的主要功能是清除生物
体内超氧离子基团, 防御活性氧或其他过氧化物自
由基对细胞膜的伤害[14]。由图 4 可知, 5 月 22 日苗
期非亏水处理的 SOD 活性是亏水处理的 1.28~1.36

图 3 水分亏缺和施氮处理对玉米叶片过氧化物酶活性的影响
Fig. 3 Effects of water deficit and nitrogen levels on peroxidase activity of maize leaves
1084 中国生态农业学报 2009 第 17卷



图 4 水分亏缺和施氮处理对玉米叶片超氧化物歧化酶活性的影响
Fig. 4 Effects of water deficit and nitrogen levels on superoxide dismutase activity of maize leaves

倍, 其中非亏水处理的 SOD 活性约为 900 μg·g−1,
说明亏水处理降低了 SOD 活性。不同施氮水平的
SOD 和 POD 活性变化一致, 施氮处理的 SOD 活性
偏高。拔节期亏水处理导致拔节前期 SOD活性明显
降低, 其中低氮和高氮处理的活性低于苗期, 非亏
水处理的 SOD 活性是苗期活性的 1.22~1.50 倍, 施
氮处理的 SOD活性较大。和拔节前期相比, 拔节后
期非亏水处理的 SOD活性持续增加, 个别亏水处理
的 SOD活性明显降低, 其中高氮拔节期亏水处理的
SOD活性减少幅度达 142 μg·g−1。抽雄期拔节期亏
水处理 SOD 活性恢复到对照(全生育期不亏水)处理
的 72%~84%, 说明抽雄期 SOD的补偿能力有限。无
论高水还是亏水处理、高氮还是无氮处理, 抽雄期
的 SOD活性都明显降低。其中高氮抽穗期亏水处理
的 SOD 活性降低幅度最大, 可达 740 μg·g−1。全
生育期亏水处理的降低幅度不超过 200 μg·g−1,
这是因为持续亏水处理玉米拔节后期 SOD活性基础
较低。
3 讨论
在干旱、半干旱地区, 水分是影响植物生长最
主要的限制因子, 更是影响作物生产力的最重要因
素之一[15,16]。氮肥不仅供应养分, 而且能通过改善氮
代谢而增强作物的抗旱性能。合理的水肥环境可以
促进作物根系深扎, 扩大根系在土壤中的吸水范围,
多利用土壤深层储水, 并提高作物的蒸腾和光合强
度 , 减少土壤的无效蒸发 , 达到以水促肥 , 以肥调
水的作用。水分亏缺不但会影响作物生长发育的各
个阶段, 还会影响作物体内各种生理代谢过程, 如
光合作用、呼吸作用、营养元素的吸收和运输、酶
活性和植物体内有机物的消长等[17]。在细胞水平上,
水分亏缺会使细胞结构和功能受到破坏, 导致植物
组织伤害和衰老, 但作物在水分胁迫时会诱导酶和
非酶的防御保护系统来保护细胞膜免遭氧化伤害。
干旱胁迫下植物膜脂过氧化作用及保护酶系统活性
的变化已经广泛用于植物对逆境的反应机理研究。
生物自由基伤害学说认为, 在逆境条件下, 植物体
内自由基的大量产生会引发膜脂过氧化作用, 其最
终分解产物丙二醛含量也会增加, 会造成细胞膜系
统破坏, 严重时导致植物死亡。当干旱胁迫加重时,
这种平衡状态被打破, 活性氧产生增加, 就会导致
对植物的伤害[18,19]。
试验结果表明, 在相同水分条件下, 氮肥处理
对不同时期的各生理指标影响不同; 在同一氮肥水
平下, 不同生育期亏水和不亏水处理对各生理指标
影响显著。说明水分和氮肥对作物的生理指标有交
互作用。试验表明, MDA含量与土壤水分状况和施
氮量负相关, 拔节后期的MDA含量达到最大, 之后
减小。由于水分胁迫, 膜脂遭到破坏, 叶片 MDA水
平升高。复水后 MDA含量逐渐下降, 可见玉米经过
胁迫锻炼后, 体内的抗旱机制逐渐启动, 细胞抗膜
脂过氧化能力增强, 从而减小了水分胁迫对膜脂的
损害, MDA 含量降低。施氮增强了细胞抗膜脂过氧
化的能力, 故 MDA 含量也略有减小。
SS 是植物体内重要的渗透调节物质, 在干旱逆
境下 SS 含量增加是作物对干旱胁迫的一种适应性
反应。水分亏缺时 SS主动积累, 参与降低植物体渗
透势, 以利于植物体在干旱逆境下维持正常生长所
需水分, 提高其抗逆适应性[13]。这和本试验结果一
致, 从苗期到拔节后期, 调亏灌溉施氮处理的 SS 含
第 6期 刘小刚等: 调亏灌溉和施氮对玉米叶片保护系统的影响 1085


量略高, 而高氮持续亏水处理可导致 SS含量降低。
说明只有在土壤水分适宜的条件下, 氮肥才能增强
作物的抗逆能力。
SOD和 POD作为植物内源的活性氧清除剂, 属
保护酶系统, 逆境中维持较高的酶活性, 才能有效
清除活性氧使之保持较低水平, 从而减少其对膜结
构和功能的破坏。SOD与 POD酶协同防御活性氧或
其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害, 这一原
理已广泛应用于植物对逆境的反应机理的研究[18]。
SOD 主要功能是清除机体所产生的超氧化物自由
基, 阻止自由基对器官和生理过程的破坏, 抑制膜
脂过氧化作用发生。POD 是一种多功能酶, 在植物
体内可参与多种代谢, 可将植物体内 H2O2和其他一
些有害的中间产物分解, 对调节细胞代谢起着较大
作用[20]。本试验中, POD活性到拔节后期达到最大,
抽雄期有所降低。亏水处理明显降低了叶片 POD活
性, 复水后补偿明显。施氮可适当提高 POD保护酶
活性, 但抽穗亏水和全生育期亏水高氮处理在抽雄
期的酶活性降低。SOD酶活性的变化规律和 POD相
似。SOD活性比 POD活性对水分敏感, 除拔节亏水
处理外其余处理在抽雄期的 SOD活性都明显降 低,
最大降幅可达 740 μg·g−1。
4 结论
调亏灌溉可导致玉米叶片丙二醛和可溶性糖含
量明显升高, 而 POD 和 SOD 活性有所降低。施氮
处理能保证叶片在抽雄期以前的可溶性糖含量、
SOD和 POD活性处于较高水平。
MDA含量与灌水和施氮水平负相关, 拔节后期
的 MDA含量达到最大, 之后减小。从苗期到拔节后
期, 调亏灌溉施氮处理的可溶性糖含量略高, 而高
氮持续亏水处理可导致 SS 含量降低。POD 活性到
拔节后期达到最大, 抽雄期有所降低。亏水处理明
显降低了叶片 POD活性, 复水后补偿明显。施氮可
适当提高 POD活性, 但抽穗亏水和全生育期亏水高
氮处理在抽雄期的酶活性降低。SOD酶活性的变化
趋势和 POD相似。SOD酶活性比 POD酶活性对水
分敏感。
苗期亏水处理在复水后各生理指标补偿效果较
好, 拔节期亏水处理次之。高氮处理不宜在抽雄期
调亏灌溉。调亏灌溉和施氮的最佳处理组合为苗期
调亏低氮处理。
参考文献
[1] Fereres E., Soriano M. A. Deficit irrigation for reducing ag-
ricultural water use[J]. Journal of Experimental Botany, 2007,
58(2): 147−159
[2] Kang S., Shi W., Zhang J. An improved water-use efficiency
for maize grown under regulated deficit irrigation[J]. Field
Crops Research, 2000, 67: 207−214
[3] Kang S. Z., Zhang L., Liang Y. L., et al. Effects of limited ir-
rigation on yield and water use efficiency of winter wheat in
the Loess Plateau of China[J]. Agricultural Water Manage-
ment, 2002, 55: 203−216
[4] 翀张步 , 李凤民 , 齐广平 . 调亏灌溉对干旱环境下春小麦
产量与水分利用效率的影响[J]. 中国生态农业学报, 2007,
15(1): 58−62
[5] Pandey R. K., Maraville J. W., Admou A. Tropical wheat re-
sponse to irrigation and nitrogen in a Sahelian environment. I.
Grain yield, yield components and water use efficiency [J].
European Journal of Agronomy, 2001, 15: 93−105
[6] 张岁岐 , 山仑 , 薛青武 . 氮磷营养对小麦水分关系的影响
[J]. 植物营养与肥料学报, 2000, 6(2): 147−151
[7] 孔庆波 , 聂俊华 , 张青 . 生物有机肥对调亏灌溉下冬小麦
苗期生长的影响[J]. 河南农业科学, 2005 (2): 51−53
[8] 孟兆江, 贾大林, 刘安能, 等. 调亏灌溉对冬小麦生理机制
及水分利用效率的影响 [J]. 农业工程学报 , 2003, 7(4):
66−69
[9] Pandey R. K., Maraville J. W., Chetima M. M. Tropical wheat
response to irrigation and nitrogen in a Sahelian environment.
Ⅱ. Biomass accumulation, nitrogen uptake and water extrac-
tion[J]. European Journal of Agronomy, 2001, 15: 106−118
[10] Diouf O., Brou Y. C., Diouf M., et al. Response of pearl mil-
let to nitrogen as affected by water deficit[J]. Agronomy,
2004, 24: 77−84
[11] 高俊凤. 植物生理学实验技术[M]. 西安: 世界图书出版社,
1999: 97−202
[12] 朱维琴 , 吴良欢 , 陶勤南 . 不同氮营养对干旱逆境下水稻
生长及抗氧化性能的影响研究[J]. 植物营养与肥料学报 ,
2006, 12(4): 506−510
[13] 刘建新 , 王鑫 , 王凤琴 . 水分胁迫对苜蓿幼苗渗透调节物
质积累和保护酶活性的影响 [J]. 草业科学 , 2005, 22(3):
18−21
[14] 孙一荣 , 朱教君 , 康宏樟 . 水分处理对沙地樟子松幼苗膜
脂过氧化作用及保护酶活性影响 [J]. 生态学杂志 , 2008,
27(5): 729−734
[15] 李向义 , 赵强 , 何兴元 . 策勒绿洲前沿两种植物的水分生
理生态特征[J]. 干旱区研究, 2004, 21(2): 171−174
[16] 吴琦 , 张希明 . 水分条件对梭梭气体交换特性的影响 [J].
干旱区研究, 2005, 22(1): 79− 84
[17] 汤章城 . 植物对水分胁迫的反应和适应性[J]. 植物生理学
通讯, 1983, 4(7): 1−7
[18] Bowler C., Montagu M. V., Inze D. Superoxide dismutase and
stress tolerance[J]. Annual Review of Plant Physiology and
Plant Molecular Biology, 1992, 43: 83−116
[19] Pauls K. P., Thompson J. E. In vitro simulation of senes-
cence-related membrane damage by ozone-induced lipid per-
oxidation [J]. Nature, 1980, 283: 504−506
[20] 刘亚云 , 孙红斌 , 陈桂珠 . 多氯联苯对桐花树幼苗生长及
膜保护酶系统的影响 [J]. 应用生态学报 , 2007,18(1):
123−128