全 文 ：中国生态农业学报 2009年 3月 第 17卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2009, 17(2): 379−386


* 国家科技支撑计划项目(2006BAD03A0502)资助
** 通讯作者: 曾德慧(1965~), 男, 博士, 研究员, 主要从事半干旱地区恢复生态学与生态系统养分循环研究。E-mail: zengdh@iae.ac.cn
瑢毛 (1981~), 男, 博士研究生, 主要从事农林复合系统种间关系研究。E-mail: maorong23@163.com
收稿日期: 2008-06-15 接受日期: 2008-09-30
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00379
农林复合系统植物竞争研究进展*
毛 瑢 1,2 曾德慧 1**
(1.中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 110016; 2.中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 植物竞争是农林复合系统成功和可持续性的主要决定因素。使资源竞争最小化, 资源利用最大化,
是农林复合系统提高产量和总生产力的核心。本文对农林复合系统中林木-作物间对光、水分和养分的竞争作
用、化感作用及与竞争相关的植物特性进行了综述。一般认为, 在湿润地区, 农林复合系统地上部分对光的
竞争可能是系统生产力的主要决定因素; 而在温带地区和半干旱热带地区, 地下部分对水分的竞争可能限制
着系统的生产力。在农林复合系统中, 植物对光的竞争能力由叶面积、冠层结构等决定, 对土壤水分和养分
的竞争能力则取决于植物根系所占据的土壤空间、根系的形态和生理塑性、植物根系在土壤中的时空分布格
局等。今后应加强不同区域农林复合系统中不同组分间的竞争作用的比较、竞争过程及生理机理、化感作用、
菌根影响植物竞争的作用和机理、地上部分竞争和地下部分竞争的相互作用、全球变化与植物竞争等方面的
研究。
关键词 农林复合系统 植物竞争 植物特性 化感作用 全球变化
中图分类号: S753.53+6 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)02-0379-08
Research advances in plant competition in agroforestry systems
MAO Rong1,2, ZENG De-Hui1
(1. Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China;
2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Plant competition plays an important role in the success and sustainability of agroforestry systems. Minimizing competi-
tion and maximizing resource utilization increase crop yield and overall productivity of agroforestry systems. This paper introduces
the concept and theory of plant competition, reviews competition for light, water and nutrient among trees and crops, and summarizes
allelopathy and competition related plant traits in agroforestry systems. Aboveground competition for light among trees and crops is a
major constraint under humid climate conditions, while belowground competition for water predominates in semi-arid tropics and
temperate agroforestry systems. In agroforestry systems, plant competitive ability for light is decided by leaf area, canopy structure,
et al. Root traits related to belowground competitive ability include occupied soil space, morphological and physical elasticity and
spatial and temporal soil partitions. It is suggested that future research on agroforestry systems focus on comparisons among different
components in different climatic conditions, competition processes and physiological mechanisms, plant allelopathy and the role and
mechanism of mycorrhizae in plant competition, interactions between above- and below-ground competition and the effect of global
climate change on plant competition of the agroforestry systems.
Key words Agroforestry system, Plant competition, Plant trait, Allelopathy, Global climate change
(Received June 15, 2008; accepted Sept. 30, 2008)
农林复合系统(Agroforestry systems)是动态的、
以生态学为基础的自然资源管理系统, 通过在农地
和牧地上种植树木达到生产的多样性和持续发展 ,
从而使不同层次的土地利用者获得更高的社会、经
济和环境方面的效益[1]。农林复合系统不仅能够协
调农林用地矛盾、高效利用各种自然资源、提高土
380 中国生态农业学报 2009 第 17卷


地生产力[2], 同时还能防止土壤侵蚀、保护生物多样
性、提高土壤肥力、保护生态环境等[3]。然而, 农林
复合系统的这些优势可能被树木和作物间的竞争作
用所抵消, 严重阻碍其推广和实施。因此, 使树木和
作物之间的资源竞争最小化, 资源利用最大化, 是
农林复合系统提高产量和总生产力的核心 [4], 也是
农林复合系统经营成功与否的关键[5,6]。在农林复合
系统中开展植物竞争的研究有助于了解和掌握植物
的生存策略、植物对环境资源的利用效率及种群生
态位分化, 同时对于农林复合系统中树种的选择和
配置、种间互作与生产力的关系以及农林复合系统
的可持续经营具有十分重要的意义。本文介绍了农
林复合系统植物竞争的理论基础及农林复合系统组
分对光、水分和养分的竞争作用、化感作用以及与
竞争作用相关的植物特性等。
1 农林复合系统植物竞争的理论基础
竞争存在于一切植物群落中 , 是塑造植物形
态、生活史以及植物群落结构和动态的主要动力之
一[7]。由于出发点不同, 许多学者对竞争的定义不尽
相同[8]。Begon等[9]1996年将竞争定义为个体之间共
享有限资源时引起个体生长量、存活率和繁殖率降
低的相互作用。这一定义得到普遍认可[8]。它强调
了竞争的原因, 即不同的需要、共同的有限资源并
在这些个体中共享, 明确了竞争的结果以及对种群
动态的影响[7]。不过这一定义是狭义的, 广义上的竞
争分为直接竞争和间接竞争, 其中直接竞争即化感
作用, 是某些植物对资源和空间竞争的适应性进化
结果, 是竞争的非主要形式; 而间接竞争是发生在
相邻植物之间的对地上(光、热)和地下(水、养分)的
争夺 , 是个体获得资源的能力 , 是竞争的主要形
式[10]。根据竞争发生的空间位置, 竞争还可分为地
上竞争和地下竞争。与地上只对光竞争相比, 地下
竞争涉及到水分以及至少 20 多种基本矿质养分等
土壤资源, 因此植物竞争主要发生在地下[11]。从生
物类群的角度可以将竞争分为种间(Interspecific)竞
争和种内(Intraspecific)竞争。谈及竞争时, 若无特殊
说明, 一般认为是种间竞争[12]。从竞争的性质和结
果看 , 竞争还可以分为表观 (Apparent)竞争、分摊
(Scramble)、争夺(Contest)和干扰(Interference)等[10]。
由于竞争的复杂性, 目前尚无完善的竞争理论,
目前生态学界普遍关注的是 Grime和 Tilman的竞争
理论。Grime 从植物的性状和竞争影响角度出发建
立了最大生长率理论(The maximum growth rate the-
ory)[13], Tilman 则从种群性状和竞争反应角度出发,
利用资源解析模型建立了最小资源需求理论 (The
minimum resource requirement theory)[14]。Grime理
论认为竞争成功主要是资源捕获能力的反映, 与竞
争能力正相关的关键特征之一是相对生长率
(RGRmax), 竞争优胜者将是具有最大营养组织生长
率(即最大资源捕获潜力)的物种。Tilman 理论则是
将竞争成功与否定义为利用资源至一个较低的水平,
并能忍受这种低水平资源的能力, 认为具有最小资
源要求的物种将是竞争的成功者。
在农林复合系统中, 木本植物和作物经常利用
同一空间或时间上的资源, 生态位出现重叠, 产生
强烈的竞争作用, 这一现象可用 Tilman 竞争理论中
的资源比率学说解释[15]。根据资源比率学说, 资源
需求不同的物种才能共存。农林复合系统在设计时
考虑到物种在物理或物候特性上的差异, 使其对特
定资源有不同的生理需求, 实现资源利用的互补。
然而 , 林−作间的生态位分离可能使得组分对限制
其生长的资源获取增加[16], 而且随着物种对限制性
资源的获取量增加, 对非限制性资源的利用能力也
增强, 最终使组分的资源需求和物理结构出现重叠,
对资源产生强烈的竞争作用, 并且这种竞争作用随
着时间的推移而加剧[15], 导致产量降低。
2 农林复合系统植物竞争作用
目前国内外对农林复合系统植物间的竞争进行
了大量的研究, 通常将植物竞争作用分为地上部分
竞争和地下部分竞争两大类。地上部分竞争主要是
木本植物和作物之间对光的竞争, 地下部分竞争主
要是木本植物和作物之间对土壤水分、养分的竞争
以及化感作用。一般认为, 在湿润地区, 农林复合系
统地上部分对光的竞争可能是系统生产力的主要决
定因素 [17]; 而在温带地区和半干旱热带地区, 地下
部分对水分的竞争可能限制着系统的生产力[18−20]。
因此, 农林复合系统各组分之间对光、水或养分的
竞争作用是系统成功的主要决定因素[21]。
2.1 光竞争
由于农林复合系统中木本植物林冠层的光拦截
作用, 改变入射光质量或降低农作物的光合有效辐
射, 从而导致农作物的产量降低[22−26]。并且随着作
物与木本植物距离的增加, 光竞争作用减小, 作物
产量增加, 在树行中心作物产量最高[17,27−29]。Lin等
[30]也观测到林牧系统中暖季草的平均干物质量随着
入射光数量的降低而显著减少。Nissen 等[31]在菲律
第 2期 毛 瑢等: 农林复合系统植物竞争研究进展 381


宾研究发现 , 桉树 (Eucalyptus torelliana)和卷心菜
(Brassica oleracea)间作时, 由于遮光作用, 树行北
面的卷心菜产量比南面的降低 16%, 距离树行近的
比距离远的降低 15%。王兴祥等[23,29]研究表明, 花
生(Archis hypogaea) −南酸枣(Choerospondias axilla-
ries)间作导致花生的光合有效辐射和花生产量下降,
距离南酸枣种植带越近, 光合有效辐射和花生产量
越低, 且随南酸枣林龄的增加, 该影响越严重。
在农林复合系统中, 可以通过剪枝、增加树行
间距、改变树行栽种方向、选择耐荫能力强的物种
等管理措施减轻农林复合系统组分对光能的竞争 ,
提高作物产量。对木本植物剪枝后, 高粱(Sorghum
bicolor)和豇豆(Vigna unguiculata)的干物质、产量均
增长 1 倍以上[20]。低丘红壤花生南酸枣间作系统经
过定期剪枝, 花生的光合有效辐射增加, 产量有所
提高[23]。Lin 等发现[30], 两种乡土豆科作物(Desmo-
dium canescens和 Desmodium paniculatum)具有较强
的耐荫能力, 在遮光条件下具有更高的干物质量。
目前, 关于农林复合系统中各组分间光竞争的
研究主要集中在光竞争作用对作物光合有效辐射、
产量的影响以及相关的管理措施等方面, 从植物生
理方面探讨遮光导致作物减产的机理的研究较
少[32,33]。遮光能改变到达林下部分的光质量, 林上部
分吸收了太阳光谱中绝大多数红色和蓝色光部分 ,
使得林下部分缺乏足够的红光, 影响作物开花等基
本生长过程[15]。同时, 林木遮光导致的光照强度变
化所引起的气温和湿度变化对作物的能量平衡和水
分关系也有较大的影响[34]。根据植物的光合作用途
径, 从理论上讲 C3植物应该比 C4植物更适于凉爽、
潮湿的环境, 在遮光条件下生长较好, 能更好地适
应农林复合系统。但一些研究表明遮光对 C3植物和
C4植物的产量没有影响[32,35], 一些研究发现 C3植物
表现出适度的耐荫性, 生长状况良好[36]。因此, 在农
林复合系统中不同植物对遮光作用所引起的光质
量、气温、湿度等环境状况变化的响应方式及其对
系统生产力的影响值得深入研究。开展这些方面的
研究对于降低林−作间对光的竞争、优化农林复合系
统配置方式、提高农林复合系统生产力具有非常重
要的意义。
2.2 水分和养分竞争
农林复合系统中, 当不同组分的根系利用同一
土层的资源时, 水分和养分竞争就有可能发生。温
带地区、潮湿热带地区和半干旱热带地区的研究都
发现, 树木的根系在表层 30 cm 处密度最大, 而这
一区域是作物根系分布的主要区域[20,28,37]。例如, 在
黑胡桃(Juglans nigra)、红橡木(Quercus rubra)与玉
米(Zea mays)组成的两种温带农林复合系统中 , 所
有组分的根系大多分布在表层 30 cm 土壤中, 导致
玉米产量分别减少 35%和 33%[20]。
尽管很难把地下部分对水分和养分的竞争区分
开来, 许多研究表明, 在温带地区和半干旱热带地
区 , 林−作间对土壤有效水分的竞争是作物产量下
降的主要原因[18,32,33,38,39]。并且, 林−作间对水分的
竞争随着土壤水分亏缺变得越来越强烈[40]。Gillespie
等[32]在温带农林复合系统中发现, 由于激烈的水分
竞争作用, 在阔叶树种植 11 年后玉米产量降低到
40%。Hou等[39]发现, 对防风林采取断根处理后, 作
物产量增加和土壤含水量显著提高。Wanvestraut
等 [35]采用放置聚乙烯屏障的方法研究美洲山核桃
(Carya illinoensis)−棉花(Gossypium hirsutum)复合系
统对水分的竞争, 由于屏障处理减小了美洲山核桃
和棉花对水分的竞争, 结果屏障处理有更高的土壤
含水量、更好的棉花生长状况和更高的棉花产量。
由于大多数农林复合系统都施用大量的无机或
有机肥料 , 减少了复合系统中各组分对养分的竞
争[2,41], 因此, 关于农林复合系统组分间养分竞争的
报道较少。Thomas等[42]采用 32P土壤注射法发现, 在
施肥条件下姜(Zingiber officinale)与臭椿(Ailanthus
triphysa)几乎不存在竞争作用。Jose等[43]采用 15N同
位素标记法对黑胡桃与玉米对氮素的竞争进行研究
后指出, 由于二者获取养分的时间不一致, 对肥料
中氮素的竞争很小, 并且二者对矿质氮的竞争还取
决于水的有效性及对水的竞争。在玉米−银枫(Acer
saccharinum)间作试验中, Miller 和 Pallardy[33]应用
氮施肥标准速率[179 kg(N)·hm−2]和追加施肥处理
[标准 N＋89.6 kg(N)·hm−2]得出结论, 土壤氮状态
对玉米生理和产量几乎没有影响。王兴祥等[44]也发
现, 在 5龄南酸枣对于模拟淋溶 35 cm和 55 cm土层
的氮素利用率仅分别为 2.29%和 0.87%的条件下, 间
作花生产量仍然分别比单作下降 52.4%和 51.2%, 表
明养分竞争不是花生产量下降的惟一因素。
在农林复合系统中 , 采用管理措施能降低林−
作间强烈的水分、养分竞争作用, 如树种选择及合
理的时空搭配、施肥、除草、剪枝及断根等[37,45]。
Jones等[45]对牧豆树(Prosopis juliflora)、阿拉伯金合
欢(Acacia nilotica subsp. adstringens)与高粱复合系
统研究表明, 牧豆树竞争能力较弱, 更适合与高粱
间作, 并且剪枝后牧豆树根长减少, 作物根长密度
382 中国生态农业学报 2009 第 17卷


增加, 产量也得到提高。Hirota等[46]利用分根系统对
老猫尾木(Markhamia lutea)的水力提升作用进行研
究发现 , 旱稻 (Oryza sativa)周围土壤含水量增加 ,
降低了水分竞争, 促进旱稻生长。
目前 , 农林复合系统中林−作间对水分和养分
的竞争主要集中在竞争作用对作物生产力的影响及
相关的管理措施方面, 对竞争作用引起的系统生产
力的生理机理了解较少[47], 需要进一步开展植物对
竞争作用响应机制的研究[48]。植物生物量在吸收器
官(细根、菌根)和储存器官(主根、鳞茎、根状茎等)
之间的分配决定着最终的竞争结果[48], 但在竞争实
验中关于地下部分生物量分配的研究极为有限
[49,50]。除生物量分配的变化外, 植物通过塑性对竞争
作用所产生的形态改变也能为地下竞争过程提供有
效的信息[48]。竞争作用引起的生物量分配、形态改
变对于农林复合系统中作物产量及资源利用效率也
极为重要。
2.3 化感作用
化感作用存在于许多植物中 , 并通过残体分
解、挥发和根分泌等不同机理释放到根际。化感物
质能影响植物的萌芽、生长、繁殖和分布, 其抑制
植物生长的程度取决于化感物质的产率、存留时间
及化合物种类[15]。影响化感作用效果的因素有季节、
植物生长时期、大气中 CO2浓度、化感物质产生的
部位、土壤养分状况、光、气候、温度、微生物等[51]。
目前, 农林复合系统中较为常见的具有化感作用的
树种有印楝 (Azadirachta indica)、桉树 (Eucalyptus
spp.)、银合欢(Leucaena spp.)、美洲山核桃、黑胡桃
等[52, 53]。但在农林复合系统中, 化感作用没有得到
其应有的重视, 关于系统内物种对其他物种产生化
感效应的详细信息较少 [15,52], 主要集中在化感物质
对作物生长的抑制等方面。
在银桦 (Grevillea robusta)和玉米复合系统中 ,
银桦根、叶等含有的化感物质能抑制玉米生长, 树
行 150 cm 内的玉米萌发晚, 生物量低[54]。Kohli 和
Singh[55]将 Phaseolus aureus、Hordeum vulgare 和
Avena sativa置于充满桉油的箱子中, 种子萌芽、幼
苗活力和幼苗长度均显著减少。桉树挥发出的化感
物质也能抑制植物呼吸、减少叶绿素含量和导致萎
蔫[55]。此外, 从桉树叶子、枯落物、树皮和花中淋
溶和提取出的物质能降低伴生植物的萌芽和生
长[52]。Jose 和 Gillespie[53]通过水培实验量化了胡桃
醌对玉米和大豆(Glycine max)生长和生理的影响 ,
结果表明, 胡桃醌对玉米和大豆的枝和根的相对生
长率, 叶片光合作用、蒸腾作用、气孔导度, 叶片和
根的呼吸作用均有显著抑制作用, 其中根相对生长
率受抑制程度最强; 当胡桃醌浓度达到 10−4 mol·L−1
时, 玉米和大豆的根的相对生长率分别降低 86.5%
和 99%; 在生理指标中, 叶片光合作用受胡桃醌毒
性的影响最大。卫春等[56]研究农林复合系统中水杉
(Metasequoia glyptostroboids)的化感作用时发现, 水
杉通过淋洗、根系分泌物和挥发作用等途径释放化
感物质, 对小麦种子的萌发和小麦、青菜幼根、幼
苗的生长产生不同的影响。
目前, 农林复合系统中的化感作用研究还处于
起步阶段, 研究报道不多, 局限于化感物质对作物
生长的影响, 而很少涉及到毒害机理和有毒成分组
成等方面[57]。今后, 应从化感物质的释放过程及其
对土壤生物区系、土壤酶活性的影响、作物不同生
长阶段对化感物质的响应方式及生理生态特点等方
面进行深入系统的研究。
3 与竞争作用相关的植物特性
植物特性决定了植物整个生活史策略, 在确定
和预测植物竞争能力方面起着非常重要的作用[58]。
植物拦截光的能力由叶面积和冠层结构决定[59]。在
农林复合系统中, 与作物相比, 树木在叶面积、冠层
结构等方面占据绝对优势 , 因此关于林−作间光竞
争能力的植物特性研究较少, 主要集中在研究与水
分和养分竞争能力有关的植物特性方面。植物对土
壤水分和养分的竞争能力则取决于植物根系所占据
的土壤空间、根系的形态和生理塑性、植物根系在
土壤中的时空分布格局等[11]。因此, 植物根系特征
是选择合理的农林复合系统配置的标准, 了解林木
和作物的根系特征是农林复合系统成功的主要因素
之一[60]。
植物间对土壤水分和养分的竞争能力首先取决
于其根系占据的土壤空间, 这一能力由一些根系特
征决定, 如根密度、生物量、根表面积、根深等[11]。
在农林复合系统中, 同一土体中生长的两种植物的
根长差异可以作为植物竞争能力的指标[61], 根系发
达、根径小、比根长大、具有菌根的植物获取资源
的能力强 , 对土壤资源环境变化的响应能力也越
强[60,62], 因而具有较高的竞争效率[63]。Livesley等[61]
发现, 尽管与银桦和山扁豆(Senna spectabilis)树行
距离越近, 玉米根长减少, 但玉米比根长是银桦和
山扁豆的两倍左右, 根长引起的竞争劣势可通过比
根长对资源的获取优势所抵消, 因此玉米仍然具有
第 2期 毛 瑢等: 农林复合系统植物竞争研究进展 383


较强的竞争优势。Oppelt 等[64]对几种农林复合系统
果树的根系竞争程度进行评价, 发现 Vangueria in-
fausta 在垂直和水平方向上细根密度最大, 通过细
根表面积密度计算的开发 (Exploitation)指数最高 ,
竞争能力最强, 而 Strychnos cocculoides 在表层 20
cm 内几乎没有细根, 竞争能力最弱。此外, Oppelt
等[65]还对粗根的空间格局及相关的细根分布进行量
化评价 , 利用单个根系自身土体 (Individual soil
volumes, ISV)内粗根的空间分布去评价不同的探索
(Exploration)和开发策略, 在所有调查物种中, Van-
gueria infausta开发均值也最高, 是最具竞争力的物
种。在农林复合系统中选择根系竞争能力低的树种
可使竞争所引起的减产效应降低。Lose等[66]对西非
贝宁几种农林复合系统进行比较发现 , 木薯
(Manihot esculenta)和木豆 (Cajanus cajan)间作时 ,
木豆根长密度和根重密度较小, 对木薯生长的干扰
也较小, 而木薯与多年生木本植物混作时, 木本植
物根长密度和根重密度高, 对木薯生长产生严重的
抑制作用。
植物在形态或生理上对局部土壤环境的变化所
作出的调整, 对植物根系的竞争能力也极为关键。
植物可通过根系增生、调整根构型或改变酶特性等
对邻近的竞争者产生形态或生理上的响应[11]。在农
林复合系统中 , 林−作间强烈的地下部分竞争使作
物根系在表层土壤大量发育 [15,67], 这不仅加剧了根
系间的竞争, 还引起作物减产。与单作相比, 在美洲
山核桃−棉花复合系统中 , 地下部分的竞争作用使
棉花根系发育受到显著影响, 棉花总根长降低, 细
根所占的比例增加[68]。在农林复合系统中, 植物可
通过在根系竞争区域内限制侧根生长和根系垂直成
层, 从而避免过多的竞争作用[69]。因此, 选择具有强
塑性的植物, 能实现生态位分离, 不仅降低林−作间
的竞争作用, 还实现土壤资源利用的互补。苹果树
对于其生长状况的变化表现出很高的根塑性。与小
麦间作时, 苹果树根系被限制在垂直方向上, 并大
量生长。在伴生的玉米 2.4 m根系以下, 树木根系才
继续侧向延伸, 并发挥安全网的作用 [69], 这减少了
林−作间根系交叠, 降低植物间的竞争作用。辐射松
(Pinus radiata)对变化的土壤状况也表现出较强的形
态塑性 , 这减少了竞争作用 , 尤其是对水分的竞
争[70]。
不同植物的根系在空间上或时间上的分布差异
导致生态位分离, 也能有效地降低地下部分竞争。
因此, 在农林复合系统中, 选择根系分布在空间或
时间上存在差异的林作配置 , 能降低林−作间对水
分或养分的竞争, 实现水分和养分的利用互补, 提
高系统生产力[71]。在顺序型农林复合系统中, 由于
作物与树木生长发育的时间差, 两种组分间的竞争
作用被降低到最低程度[21]。Droppelmann 等[72]在肯
尼亚选择浅根系作物(Sorghum bicolor 和 Vigna un-
guiculata)和深根系树种 (Acacia saligna)间作发现 ,
林−作间对资源的竞争作用降低 , 对资源实现有效
利用, 单位面积生产力增加。
目前对农林复合系统中影响植物间竞争作用的
植物特性研究已较多, 但大多数集中在竞争效果方
面, 而对竞争过程及相关的植物生理特性研究较少,
尽管这对植物竞争能力极为关键。通过对与竞争有
关的植物特性进行研究, 筛选出适宜于农林复合系
统的物种, 对于减少林−作间的竞争作用, 提高系统
生产力极为重要。此外, 菌根在植物竞争过程中发
挥着极为重要的作用, 但由于其改变根系竞争的过
程极为复杂, 对其了解较少 [11], 今后应对菌根影响
植物竞争的作用和机理进行深入研究。
4 问题与展望
对于实现农林复合系统可持续性发展而言, 全
面理解植物间的竞争作用是必不可少的一道环节。
尽管这方面的工作目前已取得一定的进展, 但都局
限于特定区域的一些农林复合经营模式, 今后应开
展不同区域不同农林复合系统组分间竞争作用的比
较研究。
目前对农林复合系统组分间光、水分和养分竞
争的研究主要集中在生产力及相关的管理措施上 ,
而对竞争过程及生理机理方面的研究较少, 如随着
光照强度的变化而导致的林下温度变化所引起的不
同植物类型代谢的变化等, 今后应加强这方面的研
究。在今后的工作中还应关注水分竞争的机理及测
定不同水分有效性下地下竞争的强度。在干旱半干
旱地区 , 水分限制并不等同于存在激烈的水竞争 ,
区分水分有效性和植物对水分的竞争, 对于研究水
分竞争也很重要 [11]。目前关于养分竞争的研究均
是在施肥的基础上展开的, 因此研究未施肥条件下
的植物竞争作用及强度对于系统生产力也极为
重要。
化感作用在农业生产实践中普遍存在, 并且对
农业生产影响较大。目前化感作用方面的研究局限
于对作物生长的影响, 而很少涉及到毒害机理和有
毒成分组成等深入的层面。今后, 应从化感物质的
384 中国生态农业学报 2009 第 17卷


释放过程及其对土壤生物区系、土壤酶活性的影响,
作物不同生长阶段对化感物质的响应方式及生理生
态特点等方面进行深入研究。
目前对农林复合系统中影响植物间竞争作用的
植物特性研究已较多, 但大多数集中在竞争效果方
面, 而对竞争过程及相关的植物生理特性研究较少,
尽管这对植物竞争能力极为关键。菌根在植物竞争
过程中发挥着极为重要的作用, 但由于其改变根系
竞争的过程极为复杂, 对其了解较少, 今后应对菌
根影响植物竞争的作用和机理进行深入 研究。
农林复合系统总的生产力是地上部分竞争和地
下部分竞争共同作用的结果, 但二者对生产力的作
用并不是简单的加成效应。目前对地上部分竞争和
地下部分竞争二者之间相互作用的强度和原因理解
较少, 对其相对重要性也不能进行系统的评价。因
此 , 今后应结合不同的研究方法开展该方面的
研究。
目前, 随着大气中 CO2 浓度升高、氮沉降量增
加等全球性问题的加剧, 农林复合系统中植物竞争
作用也会受到相应的影响。大气中CO2浓度升高, 植
物光合速率增加, 在全球范围内降低了碳限制作用,
同时根系生物量增加, 水分和养分竞争的重要性提
高。而氮沉降量增加, 增加了土壤中氮的有效性, 对
植物间的竞争也产生作用。因此, 今后应开展全球
变化对农林复合系统植物间竞争作用的影响及植物
竞争作用对全球变化的反馈机制等方面的研究, 并
在此基础上预测其趋势。
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