全 文 ：　 　  福建省教育厅基金项目（K２００２４ 、K０２０６０） 、福建省省长基金（２００２）资助
收稿日期 ：２００５０４２４ 　 改回日期 ：２００５０７１９
基于 RAPD标记的芸苔属蔬菜茎叶镉累积特性与耐性分析 
王松良
（福建农林大学作物科学学院 　福州 　 ３５０００２）
摘 　要 　应用 RAPD技术分析 １３个小白菜和 １１个结球甘蓝品种的 Cd累积特性与耐性的结果表明 ，８个随机引物
中有 ５个引物扩增到 ３１条多态性片段 ，大小在 １００ ～ ２０００bp之间 。聚类分析表明 ，茎叶 Cd高累积的品种有聚集
成丛的趋势 ；茎叶 Cd含量与品种间相对遗传距离呈极显著的线性回归关系 ；遗传多样性则随着茎叶 Cd含量的增
加而升高 ；高 、低 Cd累积组间分子方差（AMOVA）也呈现显著差异 。初步确认了与供试材料茎叶 Cd高累积和耐性
相关的 ２个 RPAD标记 ：小白菜 １个（３５０bp） ，结球甘蓝 １个（４１０bp） 。
关键词 　随机扩增多态性 DNA（RAPD） 　芸苔属蔬菜 　 Cd累积 　遗传多样性 　分子方差（AMOVA）
A RAPD analysis of shoot cadmium accumulating characteristic and tolerance of vegetable cultivars from Brassica
genus ．WANG SongLiang （College of Crop Sciences ，Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ，Chi
na） ，CJEA ，２００６ ，１４（４） ：１４１ ～ １４５
Abstract 　 １３ cultivars of Brassica Chinensis and １１ of B ． oleracea were analyzed using Random Amplified Polymorphic
DNA （RAPD） markers to investigate the pattern of genetic variation related to Cd accumulation and tolerance of shoot un
der Cd stress ．３１ wellamplified and highly reproductive polymorphic bands by ５ of total ８ random primers were scored ，
with length between １００ ～ ２０００bp ．Two polygenic trees ，of B ． Chinensis and B ． oleracea ， respectively ，computed us
ing microevolution method show that the cultivars with high shoot Cd accumulation present tight clustering tendence ，and
it is of highly significant linear regression between the shoot Cd content and their correspondingly genetic distance ． The
genetic diversity is found higher in subgroup of high shoot Cd content than that in subgroup of low shoot Cd content ．
Analysis of Molecular Variance （AMOVA） of the RAPD markers give highly statistical significance to the subgroupings of
populations according to the shoot Cd content ，indicating that RAPD markers detect a polymorphism related to the Cd ac
cumulation ．Finally ， two RAPD bands ，one for B ． chinensis （３５０bp） ，another for B ． oleracea （４１０bp） ，presented in
high shoot Cd content subgroup ，but exclusive to the low one are identified ．
Key words 　 RAPD ， Brassica vegetable ，Cd accumulation ，Genetic diversity ，AMOVA
（Received April ２４ ，２００５ ； revised July １９ ，２００５）
我国农用土壤和水体普遍受到重金属的污染［１］ 。研究表明在自然条件下 ，不同植物对重金属污染物的
适应可引起植物微进化（Microevolution）［５］ 。耐性植物与非耐性植物在酶多态性等方面存在明显的差异［６］ 。
DNA随机扩增多态性（Random amplified polymorphic DNA ，RAPD） 分析提供一个基于 DNA 的标记［７］ ，是
揭示植物的遗传变异和重金属耐性之间关系的可能途径 。 目前发现的重金属高累积 、高耐性植物在分类上
大多为芸苔属植物［８］ 。理论上 ，芸苔属蔬菜可作为植物对重金属耐性的生态遗传学和系统生物学研究的模
式植物 ；在应用上 ，小白菜 、结球甘蓝 、芥菜等芸苔属蔬菜是全国各地广为种植的植物食品 。 研究芸苔属蔬
菜的重金属耐性有望获得潜在的土壤重金属植物修复材料和低重金属累积蔬菜品种 ，这对保障蔬菜食品安
全意义重大［２］ 。 Cd是环境中最重要的重金属污染物 ，它被认为是人类的致癌物（Carcinogen）之一 。 同时 Cd
通过干扰生物 DNA的碱基配对引起生物包括人体 DNA的变异 ，对生物危害极大 。 本研究旨在揭示芸苔属
蔬菜茎叶 Cd累积量和耐性的差异及其遗传变异方式 ，同时通过种内 Cd耐性区分 ，寻求与植物 Cd 耐性连锁
的分子标记 ，洞见植物因重金属胁迫引起的遗传变异与微进化的关系 ，以进一步评价芸苔属植物作为植物
修复土壤重金属污染物的潜力 。
第 １４卷第 ４期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１４ 　 No ．４
２ ０ ０ ６年 １ ０月 Chinese Journal of EcoAgriculture Oct ．，　 ２００６
1 　实验材料与方法
供试材料为“日本冬妃” 、“虹桥矮青” 、“早生华京” 、“上海青” 、“福绿 １ 号” 、“葵扇白菜” 、“９４N１” 、“清江
白菜” 、“黄牙菜” 、“日本华冠” 、“黑叶白菜” 、“半青黄” 、“山西白”等 １３ 个小白菜品种（处理代码依次为 G１１ ～
G１１３）和“Fieldfirce” 、“Morris” 、“ Surprice” 、“京丰 １号” 、“Matsumo” 、“Gideon” 、“Ducati” 、“Invinto” 、“夏秋 ３
号” 、“中甘 １１号” 、“Pacel”等 １１个结球甘蓝品种（处理代码依次为 G２１４ ～ G２２４） ，实验在福建农林大学生
物技术中心温室进行 。植物材料的培育参考文献［２］并略做修改 ：３０d 蛭石培养苗在标准 Hoagland 营养液
预培养 １０d后 ，移入含 ５０μmol／L Cd的 Hoagland营养液中 ，每品种设置 ３ 个重复 ，１ 个对照 。 胁迫培养 １０d
后 ，３个重复混合取样［３］用于 DNA提取 。茎叶 Cd含量测定按 ３个重复分别取样 、测定 。
基因组 DNA 的提取按微量 CTAB 法［９］略加改进 ：０５g 新鲜叶片加液氮研磨成粉 ，粉末解冻前转入
２mL预热提取液［１ ％ CTAB （W／V） ，１００ mmol／L TrisHCl（pH８０） ，１４mmol／L NaCl ，２０mmol／L EDTA ，
０１ ％ （V／V）巯基乙醇］中 ，６５ ℃ 水浴 ３０min 后 ，搅拌混匀 ，加 １５mL 氯仿／异戊醇（２４∶１） ，反复倒置混匀
１５s ，室温下以 ５０００r／min离心 ５min ，收集上清液 ，加等体积冷异丙醇 ，混匀 １０ ～ ２０s 。 DNA沉淀后 ，用灭菌后
的牙签或枪头挑取 DNA ，沉淀物用 ７０ ％乙醇漂洗 ，用滤纸吸干乙醇 。 溶于 ２５０ ～ ５００μL TE 缓冲液 ，６５ ℃ 水
浴溶解 。加 １／１０体积 ３mmol／L NaAc （pH６８）和 ２ 倍体积 ９５ ％ 乙醇 ，沉淀 DNA 。 挑出 DNA ，溶于 ２５０μL
TE溶液中 ，分装待用 。
RAPD体系的建立 。 经预先优化后的 RAPD 体系为 ２５μL ，含 １０mmol／L KCl ，２mmol／L TrisHCl
（pH７５） ，００１ ％ Triton X１００ ，３mmol／L MgCl２ ，０２mmol／L dNTP mix （上海生工） ，１U TaqDNA poly
merase （Promega） ，５００ ng 引物 ，２５ ng 模板 DNA 。 ８ 个 １０pb 的随机引物引用 Mengoni 等［１０］的类似研究 。
PCR在 MJ PTC２００ 型 PCR多功能扩增仪（基因公司生产）上进行 ，程序参见 Mengoni 等的方法［１０］ ：９４ ℃
３min ，经 ４０ 个循环（９４ ℃ １min ，３６ ℃ ２min ，７２ ℃ １５min）后 ，７２ ℃ 延伸 １０min ，最后保持在 ４ ℃ 。 扩增产物
在 BIORAD mini电泳仪上进行 ，２ ％琼脂糖 ，电压 １０V／cm ，电泳时间 １５h ；EB染色 ，在 BIORAD凝胶成像
系统观察并紫外拍摄 。
RAPD扩增条带的检测与统计分析 。应用 Quality one软件（BIORAD）机检 ，并辅以手工检带除去因胶
板上亮点所引起的计算机误检 。清晰的电泳条带用于统计分析 ，按扩增带的有无记数 ，预先假设每个 RAPD
条带代表独立的遗传位点 ，当某一扩增带出现时 ，赋值为“１” ，不存在时赋值为“０” ，并记录在 Microsoft excel
表格上 。应用 Phylib软件包（version ３６b）［１１］的软件 ，计算出的遗传距离矩阵 ，导入 Mega２１ 软件［１２］ ，应用
微进化（ME）聚类 。根据聚类结果 ，计算每个品种的相对遗传距离 ，及其与植株茎叶 Cd 含量的回归关系 。
经分类的 RAPD标记数据导入 Arlequin ２０ 软件包 ，按欧氏平方距离法进行样品组之间遗传多样性（Genetic
diversity） 、分子方差分析（Analysis of molecular variance ，AMOVA） 及其显著测验（φtest）［１３］ 。
2 　结果与分析
21 　 DNA提取和 RAPD扩增结果
按经改进后 CTAB法提取小白菜和结球甘蓝的基因组 DNA ，其电泳检测结果显示 ，获得了较为理想的
RAPD扩增模板 ，两类实验材料基因组长度约为 ２１０００bp（图 １） 。 应用优化后的 PCR体系分别扩增 ２４ 个处
　 　
图 1 　供试材料基因组 DNA
Fig１ 　 The molecular size of genome DNA
 M ，DNA marker — λDNA／Eco ．RI ＋ Hind Ⅲ （上海生工 ，Sangon） ；
１ ，２ 为小白菜基因组 DNA ，３ ，４ 为结球甘蓝基因组 DNA 。
图 2 　引物 1247对 24个供试 DNA样品的扩增条带 
Fig２ 　 Amplied bands of ２４ DNA samples by primer １２４７
 M ，DNA marker — λDNA／Eco ．RI ＋ Hind Ⅲ （上海生工） ；１ ～ １３ ，１４ ～ ２４ 分别
为引物 １２４７ 对小白菜 G１１ ～ G１１３ 和结球甘蓝 G２１４ ～ G２２４
的基因组 DNA 样品的扩增条带 。
１４２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
理 DNA样品 ，８ 条引物中的 ５ 条扩增
出共 ３５ 条清晰的多态性片段 ，其中 ，
具有高复制性的多态性条带 ３１ 条 ，平
均每个引物可扩增出 ６ 个多态性条
带 ，多态性达 ８９ ％ 。片段长度在１００ ～
２０００bp之间（见表 １） ，可用作 RAPD位
点分析 。图 ２为引物 １２４７对 ２４个处理
样品扩增条带 。
表 1 　用于RAPD分析的随机引物序列及相应的扩增多态性条带数目和碱基程度
Tab１ 　 Oligonucleotide primers used for RAPD analysis ，
number and size range of polymorphic bands scored
引物代码 序列 多态性条带数目 碱基长度范围／bp
Primer codes Sequence （５’ — ３’） No ．of polymorphic bands Molecular size range
１２５３ GT TCCGCCCC ３ ５５０ ～ １００
１２４７ AAGAGCCCGT ９ ２０００ ～ １１０
SP１ CAGGCCTCCG ８ １３００ ～ ２６０
SP２ GGGCATCGGC ６ ５６０ ～ １５０
OPP０５ CAGGCCTCCG ５ １５００ ～ ３００
总计 ３１ １００ ～ ２０００
图 3 　基于 RAPD标记的小白菜品种茎叶 Cd含量与品种间相对遗传距离的关系 
Fig３ 　 Microevolutionary tree and relationship between correspondingly genetic distance and
Cd tolerance of B ．chinensis based on RAPD analysis
 茎叶 Cd 含量数据为 ３ 个重复的平均值 ，其后英文字母表示 ５ ％ 水平的差异显著性 ，图 ４ 同 。
22 　 RAPD标记与
Cd 累积特性
和耐性的关系
通过 Phylib软
件运算分别获得
１３ 个小白菜和 １１
个结球甘蓝品种间
的相对遗传距离 。
经 Mega２１ 软 件
按 ME法聚类后分
别得到进化树图 ，
同时把对应品种相
对遗传距离和茎叶
Cd 含量列在进化
树图右边（见图 ３ 、
４） 。通过相关和线
性回归分析表明 ，
两类供试蔬菜品种
的相对遗传距离
图 4 　基于 RAPD标记的结球甘蓝品种茎叶 Cd含量与品种间相对遗传距离的关系
Fig４ 　 Microevolutionary tree and relationship between correspondingly genetic distance
and Cd tolerance of B ．oleracea based on RAPD analysis
（ X）与茎叶 Cd 含
　 　 　
量（ Y）呈极显著线性回归
关系 ，回归方程小白菜为 ：
Y ＝ ８５２６５６ X ＋ ８６３１８
（ R ＝ ０９４６   ，p ＜ ０００１）
（１）
结球甘蓝为 ：
Y ＝ ６６９６９１ X ＋ １７３６６１ 　
（ R ＝ ０９３７   ，p ＜ ０００１）
（２）
上述结果表明 ，基于
RAPD 标记的相对遗传
距离可作为反映植物的
重金属耐性指标 。 根据
上述结果 ，分别把小白
菜 、结球甘蓝按茎叶 Cd
含量分为高 、低累积型 ２
个亚组（Subgroup） ，应用
第 ４期 王松良 ：基于 RAPD标记的芸苔属蔬菜茎叶镉累积特性与耐性分析 １４３　
　 　 表 2 　 Cd耐性分组及其遗传多样性估计
Tab２ 　 Classifications of Cd tolerance and their genetic diversity estimation
Cd 累积类型 Cd 耐性类型分组 遗传多样性
Cdaccumulating type Subgroups divided according to Cdaccumulation Genetic diversity
小白菜
高 G１１ ，G１２ ，G１５ ，G１６ ，G１７ ，G１８ ，G１１０ ０４６５
低 G１３ ，G１４ ，G１９ ，G１１１ ，G１１２ ，G１１３ ０１８１
结球甘蓝
高 G２１４ ，G２１７ ，G２１９ ，G２２０ ，G２２２ ０５１２
低 G２１３ ，G２１５ ，G２１６ ，G２１８ ，G２２１ ，G２２３ ，G２２４ ０３８７
Arlequin ２０软件运算各亚组的遗传多样
性（见表 ２） 。 结果表明 ，高 Cd 累积亚组
的遗传多样性相应比低 Cd 累积亚组高 。
其中 ，小白菜高 Cd累积亚组的遗传多样性
为 ０４６５ ，比低累积亚组高 １５６９ ％ ；结球
甘蓝高 Cd累积亚组则为 ０５１２ ，比低累积
亚组高 ３２３ ％ 。 从 ME 聚类结果也反映
出 ，在 Cd胁迫下 ，不管是小白菜还是结球
甘蓝 ，除了个别基因型外（如小白菜 G１１０
　 　 　和结球甘蓝的 G２１９） ，不同植物基因型在微
进化中 ，有按对环境适应力聚集成丛（Cluster）
的趋势 。遗传多样性的降低可能意味着在进
化中对不良环境适应力处于劣势的地位［４］ 。
用 AMOVA检验植物 Cd耐性与遗传变
异之间差异［１２］ ，分析结果表明（见表 ３） ，小白菜
与结球甘蓝类间及 ２４ 个品种间差异不显著
（φCT ＝ － ００１９ ，P ＜ ０３４２ ；φST ＝ ００５９ ，P ＜
００５５） ，而类内组间差异达显著水平（ φSC ＝
　 　
表 3 　 31条RAPD多态性条带的分子方差分析
Tab３ 　 Analysis of Molecular Variance（AMOVA） for ２４
samples using ３１ RAPD polymorphic bands
变异
Source of variation
自由度
D ．f ．
平方和
Sum of squares
方差
Variance
 测验
 statistics test P
类间 １ ７４９３ － ０１２２ CT ＝ － ００１９ ＜ ０３４２
类内组间 ２ １７８５５ ０４９８ SC ＝ ００７７ ＜ ００４６
属内品种间 ２０ １１９１５２ ５９５８ ST ＝ ００５９ ＜ ００５５
总计 ２３ １４４５００ ６３３４
００７７ ，P ＜ ００４６） 。由此进一步确认 ，Cd 胁迫导致遗传变异 ，致使不同植物个体基因型在 Cd 耐性出现分
异 ，最终导致抗 Cd污染生态型的形成［４］ 。
对与 Cd耐性连锁的 RAPD 标记的分析表明 ，在本试验条件下 ，３１ 条多态性扩增带中 ，３５０bp（引物
１２４７）仅出现在高 Cd累积亚组中 ，而排除在低 Cd累积亚组之外 ；甘蓝组中 ，４１０bp（引物 SP１）仅出现在高 Cd
累积亚组中 ，而排除在低 Cd累积亚组之外 。它们可被初步认定为与茎叶 Cd高累积连锁的 RAPD标记 。
3 　小结与讨论
Cd是一种人体和植物体不必需的重金属元素 ，然而 ，由于自然和人为原因 ，农业土壤中大量存在 Cd 等
重金属污染物 ，经食物链浓缩后对人体和生物具有很强的危害性 。 研究蔬菜对 Cd 不同累积特性和耐性具
有现实意义 。植物种群遗传组成的差异是选择不同 Cd 累积类型蔬菜的理论前提 。 为了证实该理论假设 ，
RAPD标记检测是一条可能的技术途径 。近年来 ，越来越多的研究者把 RAPD 技术应用于环境监测方面的
研究［１４］ 。 Koch等 １９９９年的研究指出 ，重金属胁迫下的拟南芥与对照呈现不同的 RAPD 多态性 ，意味着应
用 RAPD可探寻环境胁迫下的植物遗传多样性变化［１２］ 。本实验结果表明 ，RAPD标记可以有效地展示与植
物 Cd耐性或抗性相关的分子多态性 ，进一步为人工探寻或室内筛选不同 Cd累积和耐性类型植物提供理论
依据 。自然环境的变异和人工干扰都可能导致自然物种遗传多态性的变化［１５］ 。本实验结果表明 ，重金属污
染可以促进植物物种遗传多样性丧失 ，影响其微进化进程 。 具体表现一是高 Cd 累积型的芸苔蔬菜类型与
其基于 RAPD的相对遗传距离成正相关 ，这个结果与 Ducousso等（１９９０）［１６］对植物种群（ A r rhenantherium）
基于形态和同工酶变异的研究一致 ；二是 AMOVA 和遗传多样性分析表明 ，具有高累积或耐性的品种群体
往往具有高的遗传多样性和分子方差 ，φ测验也表明其与低累积的群体之间呈现显著的差异 ；三是关于遗传
多样性的分布 ，ME聚类结果（见图 ３ ，４）表明 ，除个别品种外 ，高累积的品种总是聚集在一起 ，低累积群体遗
传多样性丧失可能意味者其耐性的降低［１７］ 。 此外 ，本实验还发现与 Cd 高累积连锁的 ２ 个 RAPD 标记 ，即
３５０bp（引物 １２４７）和 ４１０bp（引物 SP１） 。这 ２个标记尚待进一步证实 。 总之 ，利用 RAPD标记分析不同重金
属污染背景下作物 DNA 多态性 ，辨认与重金属耐性基因连锁的 DNA 片段 ，并进一步克隆 、转化和表达 ，以
改善植物的重金属耐性 ，促进植物修复土壤重金属污染技术走向田间应用［１８］ 。
致谢 　承蒙周元昌博士提供部分试验材料 ，福建农林大学农学 ２０００ 级林颖慧 、范兆烽同学参与部分试验操
作 ，植株重金属的测定得到林梅讲师的热心帮助 。在此一并表示诚挚的谢意 。
１４４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
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第 ４期 王松良 ：基于 RAPD标记的芸苔属蔬菜茎叶镉累积特性与耐性分析 １４５