全 文 : 倡 国家科技支撑项目(2006BAD01A04)与山西省自然科学基金项目 (20011081)和山西省科技厅科技攻关项目 (031004)资助
收稿日期 :2006唱06唱29 改回日期 :2006唱12唱25
大豆花荚期抗旱性的鉴定与综合评价 倡
李贵全 李慧峰 张海燕 吴慎杰 杜维俊 郭数进 李 玲 焦碧蝉
(山西农业大学农学院 太谷 030801)
摘 要 选用 10 个不同生态类型的大豆新品种 ,通过盆栽试验和大田试验 ,测定其与抗旱性有关的生理生化指
标 ,如相对电导率 、光合速率 、叶片相对含水量等 ,运用灰色多维综合评估方法 ,以抗旱指数为参考数列 ,确定各项
指标性状与大豆花荚期抗旱性的关系并对 10 个大豆品种花荚期抗旱性进行评价 。 结果表明 ,参试品种“晋大 74”
与构造的参考品种关联度最大 ,为 0畅8706 ,抗旱性最好 ;“晋大 53”关联度为 0畅7278 ,抗旱性次之 ;“晋大 75”关联度
为 0畅5513 ,抗旱性最弱 。 从抗旱指数和灰色多维综合评估法两种方法可知 ,“晋大 74”和 “晋大 53”的抗旱性最好 ,
评价结果与大田生产实际相符 。 两种方法对大豆品种抗旱性评价的相关系数 r 为 0畅8061 倡倡 ,灰色多维综合评估法
在大豆花荚期评价抗旱性是可靠的 。
关键词 大豆 花荚期 抗旱性 抗旱指数 灰色多维综合评估 关联度
Comprehensive evaluation of flowering唱podding period drought resistance of soybean .L I Gui唱Quan ,LI Hui唱Feng ,
ZHANG Hai唱Yan ,WU Shen唱Jie ,DU Wei唱Jun ,GUO Shu唱Jin ,L I Ling ,JIAO Bi唱Chan(College of Agriculture ,Shanxi Agri唱
cultural Universit y ,Taigu 030801 ,China) ,CJEA ,2007 ,15(6) :96 ~ 100
Abstract Ten different ecotypes of soybean varieties were selected based on the degree of drought resistance .Some physi唱
ological and biochemical indexes related to drought resistance including relative conductivity ,photosynthetic rate ,relative
water content ,etc .were measured by way of pot and field experiments .Grey system theory was used to determine the rela唱
tionship between indexes and drought resistance .Then by applying grey correlative degree ,comprehensive multiple target
evaluation and drought resistance index as parameters ,every identified index was assigned an absolute value to quantita唱
tively evaluate soybean drought唱resistance in flowering唱podding period .Results show the relative degrees of “ Jinda 74” ,
“Jinda 53” ,“Jinda 75”with the reference variety to be ,respectively ,0畅8706 ,0畅7278 and 0畅5513 .“Jinda 74”has the high唱
est drought resistance ,followed by“Jinda 53” ,while “Jinda75” is simply the weakest .In accordance with drought唱resistant
index theory and grey correlative degree of comprehensive multiple target evaluation ,drought resistance of“Jinda 74”and
“Jinda 53”are the best ,which well correspond with practical situations .Correlation coefficien t of the tw o drought resis唱
tance appraisal methods of soybean is 0畅8061 倡 倡 ,which explains the reliabilit y of grey correlative degree in the use of com唱
prehensive multiple target evaluation to evaluate soybean drought resistance in flowering唱podding period .
Key words Soybean ,Flowering唱podding period ,Drought resistance ,Drought resistance index ,Grey comprehensive multi唱
ple target evaluation ,Correlative degree
(Received June 29 ,2006 ;revised Dec .25 ,2006)
大豆是世界 5 大经济作物之一 ,是人类优质蛋白质和食用油脂的重要来源 。 但大豆需水量高 ,根系不发
达 ,是豆类作物中对缺水最敏感的一种[1] ,而黄淮海地区包括山西 、陕西 、甘肃等省 ,是我国干旱面积最大的
区域 ,干旱已成为黄淮海地区大豆产量的主要限制因素 ,大豆抗旱品种的研究显得尤为重要 。
大豆高产抗旱材料的筛选是大豆抗旱育种的基本环节 ,而对不同生态类型大豆抗旱性鉴定方法的研究
更是迫切需要解决的问题[2] 。 近年来 ,关于大豆抗旱性研究比较广泛 ,已筛选出了许多与抗旱性有关的生
理 、生化[14] 、生态指标 ,如叶片持水力[3] 、叶片电导率 、脯氨酸 、丙二醛(MDA) 、过氧化物酶(POD) 、超氧化物
歧化酶(SOD) 、过氧化氢酶(CAT) 、植株的形态 、籽粒的大小等[4]均可用来鉴定大豆的抗旱性 。 现有结果多
是针对某个方面进行的单项机理研究 ,但大豆的抗旱性是数量性状基因综合累加的结果 ,每个与抗旱性有
关的性状对大豆的抗旱性都起作用 ,且这种作用是微效的 。 因此 ,利用单一性状指标鉴定大豆抗旱性局限
第 15卷第 6 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .15 No .6
2 0 0 7年 1 1月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Nov ., 2007
性很大 ,为全面客观准确地评价某个品种的抗旱能力 ,需根据多个性状综合评价[15] 。 灰色多维综合评估方
法客观合理 ,运算简便 ,克服了上述方法的局限性[5] 。 本文利用灰色多维综合评估方法 ,综合评价了山西农
业大学近年来培育的 10 个大豆新品种(系)的抗旱性 ,为大豆抗旱品种的选育提供科学依据 。
1 试验材料与方法
1畅1 试验材料与指标测定
供试材料为大豆( Glycine max) ,分别为中晚熟品种“晋大 53” 、“晋大 74” 、“晋大 52” 、“晋大 71” 、“晋大
72” 、“晋大 73” 、“晋大 47” ,适宜山西省中北部和南部及西北地区春播 ,黄淮海中片夏播 ;早熟品种 “晋大
75” 、“晋大 76”和“冀黄 4 号” ,适宜山西忻州 、大同 、吕梁等地春播 ,山西中部晋中 、长治及黄淮北片等地夏
播 。盆栽试验设在山西农业大学作物育种实验室楼前 ,用 35cm × 35cm 花盆 ,每盆装土 9畅5kg ,留苗 5 株 ,设
正常供水和水分胁迫两个处理 ,每处理 3 次重复 ,用称重法控制水分 ,水分胁迫土壤含水量为 9 % ~ 11 % ,正
常供水含水量为 17 % ~ 19 % 。 大豆花荚期对水分尤为敏感 ,这一时期大豆的生理生化指标能充分反映品种
的抗旱性[6] 。 大田试验于 2001 年 ~ 2002 年在山西农业大学农作站进行 ,2 因素裂区设计 ,主区因素为水
分 ,设正常浇水 、水分胁迫两个处理 ,副区因素为品种 ,每小区 6 行 ,行距 0畅5m ,行长 5m ,3 次重复 。 正常供
水处理播前浇足底墒水 ,于苗期 、始花期与鼓粒前期各浇 1 次水 ,水分胁迫处理不浇水 ,成熟后计产 ,取两年
平均值 。
在花荚期(7 月下旬)进行干旱处理 ,待持续 7d 后 ,从上面起取第 5 叶片测定各项生理生化指标 。 叶片
相对含水量(RWC)按文献[9]方法进行 ,相对电导率采用电导仪法测定[10] ,净光合速率(Pn)采用 1-30 便携
式 CO2GASANALYZER 测定 ,过氧化物酶活性(POD)采用愈创木酚法[7]测定 ,超氧化物歧化酶(SOD)活性
采用 NBT 光化还原法[8]测定 ,过氧化氢酶(CAT)活性按 Thomas Brennan 和 Chain Frenkel 方法测定 ,形态
指标的测定按收获后考种结果统计 。
1畅2 抗旱性灰色关联分析方法
采用灰色多维综合评估方法评价各大豆品种的实际抗旱能力 。 为消除品种间基础性状的差异 ,更好地
反映各品种对水分胁迫敏感性的不同 ,采用各指标的胁迫指数[9 ,10]作为评价指标进行灰色关联分析 。 胁迫
指数公式为 :
胁迫指数 = 干旱胁迫下的指标值正常水分下的指标值 × 100 % (1)
取所有参试品种在胁迫条件下每个指标的最优值构造 1 个较为理想的参考数列 X0 。 研究表明[4] ,相对
电导率小 ,表明该品种干旱逆境条件下细胞膜的破坏程度较轻 ,该品种的抗旱性较强 ;随相对电导率的增
加 ,其抗旱性相对下降 。 本研究对相对电导率按下限值 ,其余各指标按上限值 ,以各参试品种的性状指标构
成比较数列 Xi( i = 1 ,2 ,3 ,… ,10) 。 参试品种与参考品种各性状指标的胁迫指数见表 1 。
表 1 不同大豆品种形态指标与生理生化指标的胁迫指数
Tab畅1 Drought stress indexes of morphological ,physiological and biochemical characters of soybean varieties %
项 目
I tem
晋大 53
(X 1)
Jinda53
晋大 74
( X 2)
Jinda74
冀黄 4 号
( X 3)
Jihuang4
晋大 71
( X4 )
Jinda71
晋大 72
( X5 )
Jinda72
晋大 73
( X6 )
Jinda73
晋大 47
( X7 )
Jinda47
晋大 52
( X8)
Jinda52
晋大 75
( X9)
Jinda75
晋大 76
( X1 0)
Jinda76
参考品种
( X0)
CK
RWC 89畅15 91畅47 81畅62 88畅43 86畅64 87畅94 87畅33 88畅06 85畅04 85畅47 91畅47
相对电导率 117畅48 123畅30 163畅71 121畅36 126畅68 138畅34 170畅36 111畅12 149畅67 111畅09 111畅09
光合速率 38畅46 34畅11 22畅89 36畅69 34畅55 29畅62 26畅04 35畅22 25畅60 28畅46 38畅46
POD 224畅34 251畅20 156畅04 233畅43 258畅54 205畅25 186畅77 130畅56 140畅07 129畅87 258畅54
SOD 113畅24 134畅69 113畅35 102畅28 103畅72 113畅97 185畅35 118畅10 95畅56 126畅10 185畅35
CA T 107畅52 138畅96 97畅28 108畅10 108畅45 124畅05 98畅73 102畅85 71畅49 93畅45 138畅96
株高 72畅64 60畅20 58畅46 63畅89 85畅13 85畅63 53畅09 66畅18 66畅93 71畅62 85畅63
分枝数 93畅75 58畅25 83畅33 44畅87 44畅83 46畅03 98畅84 42畅86 44畅44 56畅00 98畅84
单株荚数 68畅99 130畅77 46畅43 49畅76 40畅34 42畅29 63畅16 68畅90 53畅80 77畅45 130畅77
单株粒数 58畅28 114畅03 74畅55 39畅13 47畅64 41畅39 54畅50 58畅99 4畅47 81畅06 114畅03
单株粒重 45畅12 81畅29 47畅13 26畅37 44畅67 58畅86 34畅29 41畅18 43畅48 42畅50 81畅29
产量 66畅96 79畅89 62畅81 44畅80 56畅96 75畅67 64畅90 64畅98 56畅33 60畅54 79畅89
由于各指标的量纲不一致 ,需对原始数据进行无量纲化处理 ,常用的方法有初值化和均值化两种 。 本
第 6期 李贵全等 :大豆花荚期抗旱性的鉴定与综合评价 97
文采用均值化对原始数据进行标准化处理 ,即用参考数列 X0 分别除以比较数列 X1 、X2 、… 、X10 。
根据数据标准化处理结果可分别求得参考数列 X0 和与比较数列 Xi 各对应值的关联系数 ,计算公
式为 :
钞 i ( k) =
mini mink x0 ( k) - x i( k) + ρ maxi maxk x0 ( k) - xi( k)
x0( k) - xi( k) + ρ maxi maxk x0( k) - xi( k)
(2)
式中 , 钞 i( k) 是 x0 与 xi( i = 1 ,2 ,3 ,… ,10) 在 k点上的关联系数 ; x0 ( k) - xi( k) 是 x0 与 xi 在 k点上
的绝对差值 ;mini mink x0( k) - xi( k) 是二级最小差 ;maxi maxk x0( k) - xi( k) 是二级最大差 ;ρ mini mink
x0( k) - xi( k) 为分辨系数 ,取值为 0 ~ 1 ,通常取值为 0畅5 。 利用分式求关联系数 ,二级最小差mini mink
x0( k) - xi( k) = 0 ,二级最大差 maxi maxk x0 ( k) - xi ( k) = 0畅9608 ,取分辨系数 ρ = 0畅5 ,求得结果列于
表 2 。
表 2 各参试品种与参考品种的灰色关联系数
Tab畅2 The grey correlation coefficients of soybean varieties in experiment and ideal variety
项目 I tem x 1 x 2 x 3 x 4 x 5 x 6 x 7 x 8 x9 x1 0
RWC 0畅9500 1畅0000 0畅8170 0畅9354 0畅9010 0畅9257 0畅9140 0畅9280 0畅8723 0畅8799
相对电导率 0畅8931 0畅8138 0畅5053 0畅8386 0畅7339 0畅6620 0畅4738 0畅9994 0畅5804 1畅0000
光合速率 1畅0000 0畅8095 0畅5427 0畅9126 0畅8255 0畅6764 0畅5980 0畅8507 0畅5896 0畅6488
P OD 0畅7841 0畅9442 0畅5479 0畅8318 1畅0000 0畅6998 0畅6338 0畅4925 0畅5118 0畅4912
SOD 0畅5525 0畅6374 0畅5529 0畅5173 0畅5217 0畅5550 1畅0000 0畅5697 0畅4979 0畅6004
CA T 0畅6798 1畅0000 0畅6156 0畅6839 0畅6863 0畅8174 0畅6240 0畅6490 0畅4973 0畅5946
株高 0畅7599 0畅6179 0畅6022 0畅6542 0畅9878 1畅0000 0畅5583 0畅6790 0畅6874 0畅7460
分枝数 0畅9032 0畅5391 0畅7538 0畅4680 0畅4678 0畅4735 1畅0000 0畅4589 0畅4661 0畅5257
单株荚数 0畅5042 1畅0000 0畅4269 0畅4368 0畅4099 0畅4152 0畅4816 0畅5038 0畅4494 0畅5409
单株粒数 0畅4956 1畅0000 0畅5812 0畅4224 0畅4521 0畅4299 0畅4792 0畅4988 0畅3333 0畅6243
单株粒重 0畅5191 1畅0000 0畅5334 0畅4155 0畅5160 0畅6352 0畅4538 0畅4933 0畅5081 0畅4891
产量 0畅7480 1畅0000 0畅6920 0畅5224 0畅6260 0畅9010 0畅7191 0畅7203 0畅6197 0畅6648
由于大豆各性状指标对其抗旱性的贡献大小不同 ,需按各性状的相对重要程度来求出综合评估关联
度 ,才能准确 、全面评价大豆品种的抗旱性 。 各性状权重的确定方法可结合当地生态条件或育种理论与实
践经验 ,也可采用专家评定法或判断矩阵法求得 。 本文将 10 个大豆品种的抗旱性及其 12 个与抗旱性相关
的指标性状视为一个整体 ,利用灰色系统理论来确定各性状的权重[11] 。 首先设抗旱指数为参考数列 ,各生
理生态指标的胁迫指数为比较数列 ,将数据标准化处理 ,再代入公式(2)即可得出抗旱指数与其他性状的关
联系数 ,计算抗旱指数与各性状的灰色关联度 R( k) ,并对灰色关联度进行归一化处理 ,最后得出各性状的
权重系数 W( k) ,并把结果列于表 3 。
W( k) = R( k)
钞
n
k = 1
R( k)
(3)
由表 3 可以看出 ,各指标与品种抗旱性的关联度均较大 ,可以作为大豆抗旱性综合评价的指标 。
表 3 各性状与抗旱指数的关联度及权重
Tab畅3 Grey correlative degree and weight of characters and drought indices
性状
Charact er
R WC 电导率
C onduc唱
tivit y
光合速率
Phot o唱
synthesis
rate
P OD SOD CA T 株高
Plant
height
分枝数
Branch
单株荚数
Pods
per
plant
单株粒数
Grains
per
plant
单株粒重
Grain y ield
per
p lant
产量
Yield
关联度 0畅8179 0畅6570 0畅7195 0畅7690 0畅7599 0畅8447 0畅7207 0畅7048 0畅7903 0畅7772 0畅7719 0畅7681
权重 0畅0899 0畅0722 0畅0791 0畅0845 0畅0835 0畅0928 0畅0792 0畅0774 0畅0868 0畅0854 0畅0848 0畅0844
98 中 国 生 态 农 业 学 报 第 15 卷
2 结果与分析
2畅1 各品种抗旱指数与抗旱性大小的关系
当赋予各关联系数不同的权重后 ,可由公式(4)计算综合评估关联度 ,现将抗旱指数和综合评估关联度
及其排序列于表 4 。
Ri = 钞
n
k = 1 ξ
i( k) W ( k) (4)
表 4 参试品种的抗旱指数 、关联度及抗旱性排序
Tab畅4 The drought index ,correlative degree and drought唱resistance order of soybean varieties in test
品 种
Variety
平均产量/kg·hm - 2 Average yield
水 CK 旱 Drought
抗旱系数
Drought
coef ficien t
抗旱指数
Drought
resistance inde x
综合评估关联度
Com prehensive evaluation
cor relative degree
晋大 53 2515畅56 1684畅44 0畅67 0畅85 0畅7278
晋大 74 2431畅11 1942畅22 0畅80 1畅17 0畅8706
冀黄 4 号 1708畅89 1073畅33 0畅63 0畅51 0畅5987
晋大 71 2842畅22 1273畅33 0畅45 0畅43 0畅6351
晋大 72 1931畅11 1100畅00 0畅57 0畅47 0畅6792
晋大 73 2484畅44 1880畅00 0畅76 1畅07 0畅6843
晋大 47 1760畅00 1142畅22 0畅65 0畅56 0畅6622
晋大 52 2404畅00 1562畅22 0畅65 0畅76 0畅6505
晋大 75 1333畅33 751畅11 0畅56 0畅32 0畅5513
晋大 76 1486畅67 900畅00 0畅61 0畅41 0畅6471
由表 4 可知 ,各品种根据抗旱指数排序依次为“晋大 74” > “晋大 73” > “晋大 53” > “晋大 52” > “晋大
47” > “冀黄 4 号” > “晋大 72” > “晋大 71” > “晋大 76” > “晋大 75” 。 抗旱性是指作物对干旱的适应性和抵
抗能力 。 对于作物生产而言 ,其抗旱性与否主要体现在产量方面[16 ,17] 。 在以往的研究中 ,采用较多的是产
量指标的抗旱系数 。 但抗旱系数未能提供基因型产量高低的信息 ,只表明了旱地作物的稳定性 ,说明不了
高产性或高产潜力的可塑性 。 而抗旱指数是兼顾抗旱系数和产量性状基础上得出的一个表达方式 ,表明抗
旱基因型同时具有旱地产量高和抗旱系数大的双重标准 ,在作物抗旱性鉴定中抗旱指数则是反映作物抗旱
性的最佳综合指标[12] 。 本研究采用大田试验大豆产量的抗旱指数作为各品种实际抗旱性的评定依据 。
2畅2 各品种综合评估关联度与抗旱性大小的关系
由表 4 可知 ,各品种的综合评估关联度由大到小依次为“晋大 74”(0畅8706) > “晋大 53”(0畅7278) > “晋
大 73”(0畅6843) > “晋大 72”(0畅6792) > “晋大 47”(0畅6622) > “晋大 52”(0畅6505) > “晋大 76”(0畅6471) >
“晋大 71”(0畅6351) > “冀黄 4 号”(0畅5987) > “晋大 75”(0畅5513) 。 根据综合评估关联度得出参试品种“晋大
74”关联度最大 ,与参考品种最接近 ,抗旱性最好 ,其次为“晋大 53” ,抗旱性次之 ,“晋大 75”关联度最小 ,抗旱
性最弱 。 根据品种灰色关联度多维综合评估的原理 ,综合评估关联度的大小反映参试品种与参考品种的接
近程度 ,综合评估关联度越大 ,相应的品种越接近参考品种 ,即抗旱性越强 ,反之亦然 。
2畅3 抗旱指数与综合评估的关系
结合抗旱指数和灰色多维综合评估法两种方法判断可知 ,“晋大 74”和“晋大 53”的抗旱性最好 。 两种方
法对大豆品种抗旱性评价的相关系数 r 为 0畅8061 倡 倡 ,充分说明灰色多维综合评估分析方法可为大豆花荚期
抗旱性鉴定提供科学准确的评价依据 ,对于指导大豆生产具有一定实践意义 。
3 小结与讨论
分析结果表明 ,不同生态类型大豆品种的抗旱性并不是指大豆的某个性状 。 在花荚期干旱胁迫条件
下 ,大豆各品种生理抗旱的稳定性是新陈代谢的基础 。 所测定的 10 个参试品种生理生化指标反映出抗旱性
强弱的不同 ,总趋势是抗旱性强的品种生理生化指标较佳 ,与后期的生育指标及产量性状基本一致 ,充分说
明大豆营养生长期对后期各产量性状的形成有一定影响 。
第 6期 李贵全等 :大豆花荚期抗旱性的鉴定与综合评价 99
一般认为 ,大豆抗旱性在干旱胁迫下的表现受多种因素的影响 ,产量表现受品种本身遗传因素的影响 ,
同时也存在基因和环境的互作 ,是多因素 、多机制 、复杂的数量性状作用的结果 。 为全面客观地评价某个品
种的抗旱能力 ,需要根据多个性状综合评价大豆的抗旱性[2] 。 本研究采用灰色多维综合评估法 ,综合多个
性状指标 ,较全面准确地分析了各大豆品种的抗旱性 。 该方法简便有效 ,准确可靠 ,克服了以往只对品种单
一性状分析的弊端与不足 。
利用品种灰色关联度多维综合评估分析法评价大豆的抗旱性 ,如何合理确定各性状的权重系数 ,对客
观公正评价参试品种的优劣至关重要 。 灰色多维综合评估中 ,考虑的性状数不同 ,权重向量就随之变化 。
育种目标不同 ,权重向量也不同 。 在以往研究中 ,有的学者[13]根据以往的研究结果 、经验 、育种目标及当地
的生态环境给出不同的权重系数 。 本研究利用灰色关联度综合评估法确定各性状的权重 ,是否合理还有待
进一步探讨 。 此外 ,灰色关联分析的关键是参考品种的选择 。 参考品种是参试品种比较的尺度 ,决定着分
析结果的可靠性 ,构造参考品种各性状数值太高 、太低都会影响分析结果 。 总之 ,随着旱作统计遗传学研究
的深入 ,抗旱分子标记辅助选择技术的发展 ,大豆抗旱育种将会有更广阔的前景 。
参 考 文 献
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100 中 国 生 态 农 业 学 报 第 15 卷